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| アシアトスクス | |
|---|---|
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| A. nanlingensis標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| クレード: | 主竜類 |
| 注文： | ワニ |
| スーパーファミリー: | ワニ上科 |
| 属: | †アジアトスクス ムック、1940年 |
| タイプ種 | |
| †アシアトスクス・グランジェリ ムック、1940年
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| 種 | |
アジアトスクス（Asiatosuchus）は、古第三紀にユーラシアに生息していた絶滅したワニ科の1940年にこの属が命名されて以来、ヨーロッパとアジアに生息していた古第三紀のワニの多くはアジアトスクスのものとされてきた。 これらの種は、平らで三角形の頭骨を特徴とする、一般的なワニの形態をしている。伝統的にこれらの種をアジアトスクス属としてまとめている特徴は、下顎の両半部が幅広くつながっている、あるいは結合している点である。初期のワニの進化関係に関する最近の研究や化石標本の形態の詳細な調査から、アジアトスクスであるモンゴルの始新世に生息していたA. grangeriだけがこの属に属することが示唆されている。現在、ほとんどの種は「疑わしい名前」、つまりタイプ標本に別種として分類するのに必要な独自の解剖学的特徴が欠けていると見なされている。「 A . germanicus」や「A. depressifrons」などの他の種は依然として有効な種と見なされているが、 A. grangeriと進化的にグループ化されておらず、アジアトスクス属に一緒に分類されることを正当化していない。 [2]
説明
他のほとんどの古第三紀ワニ上科動物と同様に、アジアトスクスは上から見ると三角形の一般的なワニの頭骨を持っている。アジアトスクスの種は上顎の歯が下顎の歯と完全に重なり、オーバーバイトとなっている。オーバーバイトはワニ上科動物の中では原始的な特徴で、現代のワニは上顎と下顎の歯がほとんど重ならずに互いに噛み合っている。アジアトスクスは下顎結合が長いことで他の初期のワニ上科動物と区別できる。下顎結合は下顎の2つの半分が接続する部分である。多くのワニ上科動物ではこの関節は歯骨と板状骨の2対の骨で形成されるが、アジアトスクスでは歯骨のみで形成される。[2] A. germanicusとA.デプレシフロンスでは、アジアトスクスは最大4メートル（13フィート）まで成長した可能性がある。[3]
種
A. グランジェリ
アジアトスクスのタイプ種であるA. grangeriは、古生物学者チャールズ・ムックによって1940年に命名された。この化石は、中国内モンゴルのイルディン・マンハ層から発見された中期始新世の下顎と頭蓋骨の破片に基づいて命名された。これらの化石は、1930年にアメリカ自然史博物館が二連浩特近郊で行った中央アジア探検隊によって発見された。ムックは、アメリカ自然史博物館の脊椎動物古生物学者で探検隊の一員であったウォルター・W・グレンジャーにちなんで、アジアトスクス・グランジェリと命名した。 [4]ムックは、アジアトスクス・グランジェリはクロコダイルス（現代のワニ）の種と近縁だが、下顎の半分に17本の歯があり、下顎結合の一部を形成しない板状骨を持つ点で異なると考えた。[2]
「A.ゲルマニクス」
1966年にドイツとフランスで初めて保存状態のよいワニ類の化石が発見され、アジアトスクスの新種、A. germanicus に分類された。[2]ドイツの化石はメッセル採石場から発見されたが、この採石場は始新世に一連の無酸素湖沼と周囲の亜熱帯林に生息していた多くの生物の化石が保存されている化石産地である。アジアトスクスに割り当てられたすべての種の中で、"A. germanicus" は最も完全な標本から知られている。[5]
「A. デプレッシフロンス」
「アジアトスクス」デプレシフロンは、 1855年にクロコディルス・デプレシフロンスとして初めて命名された。この新種の命名は、フランスのサーブル・デュ・カストレー層で発見された始新世前期の頭蓋骨に基づいている。頭蓋骨は1855年の論文で図示されていたが、詳細な説明はされていなかった。化石はその後、ひどく黄鉄鉱化され、元の解剖学的詳細の多くを失ってしまった。命名後、ヨーロッパの博物館コレクションにある他のいくつかのワニの化石は、C. デプレシフロンスと名付けられた。種名デプレシフロンスは、頭蓋骨の前頭骨の平らな形状を指し、この種に帰せられるすべての化石に共通する特徴である。化石はまた、下顎の先端の結合部に6対の歯が並んでいる点でも似ている。他の多くの古第三紀のワニ類と同様に、A. depressifrons は頭蓋骨の全体的な形状が現生のワニのものと似ていることから、もともと現生のCrocodylus属に分類されていた。Mook がAsiatosuchus grangeriと命名した直後に、C. depressifrons はAsiatosuchusに再分類された。[2]
ベルギーの前期始新世の堆積物からは、A. depressifronsの多くの新しく、より完全な化石が発見されている。これらの標本を合わせると、骨格の大部分の詳細がわかる。A . depressifrons は、頭蓋骨の頬骨にある大きな穴と窪み、上側頭窓 (眼窩の後ろの頭蓋骨上部にある 2 つの穴)に触れていない前頭骨、頭蓋骨を横から見たときに見える眼窩の後ろの眼窩後骨など、いくつかの特徴の組み合わせによって、他のすべてのアジアトスクス属の種と区別できる。A. depressifronsのもう 1 つの特徴は、オーバーバイトがないことである。[2]
「A. ナンリンゲンシス」
1964年、中国の古生物学者ヤン・ジョンジアンは、中国広東省南雄市の尚湖層から出土した断片的な化石に基づいて、アジアトスクスの新種「A. nanlingensis」を命名した。 [ 6] A. nanlingensisのタイプ標本と一緒に、小さな糞石（化石化した糞）が発見された。[7] A. nanlingensisは、類似のEoalligator chunyiiと同時に発見され、2016年の研究では、これらは同義であると提案された。[8]その後の論文では別の主張がなされたが[9] 、他の研究者は「A. nanlingensis」と「E. chunyii」を同義とする当初の評価に同意している。[10]それ以来、さまざまな分析により、この種はメコスチナエ科のメンバーであることが判明した[1]か、メコスチナエ科とワニ科を含む系統群の基底種であることが判明した。[10]
その他の種
アジアトスクス属の2種はロシアで命名されており、1982年にA. zajsanicus 、 1993年にA. volgensisと命名されている。A . volgensisとA. zajsanicusは、解剖学的詳細がほとんど保存されていない化石標本に基づいているため、AngielczykとGingerich (1998) によって疑わしい名とみなされた。A . zajsanicusは後にEfimov (1988) によってトミストーミネワニ科の属であるドロスクスに再分類されたが、Brochu (2007) はドロスクスを疑わしい属として扱った。[2]
北アメリカの古第三紀のワニの化石もいくつかアジアトスクスに属すると提案されている。ワイオミング州ブリッジャー層から発見された「クロコダイルス」アフィニスは、A. grangeriと比較して、下顎の板状骨と頭蓋の前頭骨の形状が似ている。「C. affinis」は完全な頭蓋骨が知られているが、 A. grangeriの頭蓋骨の材料は断片的すぎるため、「C. affinis」をアジアトスクスに分類することは難しい。[2]
ワニ上科の種「Crocodylus」monsvialensisは、 1914年にイタリアのモンテヴィアーレにある前期漸新世の堆積物から命名され、1993年にAsiatosuchusに再分類されたが、その後の研究者はこの分類に疑問を呈し、 Diplocynodon rateliiと同義であると考えた。[2]中期始新世のモンテボルカ産の「Crocodylus」vicetinusは、マウントボルカのワニ類の標本の改訂を待って、Kotsakisら（2004年）によってAsiatosuchus sp.に分類された。 [11]
パキスタンのスレイマン山脈で発見されたワニ類の部分骨格は、暫定的にアシアトスクスに帰属された。化石は中期始新世のドラジンダ層で発見されたが、この海底堆積物には古鯨類の化石も保存されている。海底堆積物にアシアトスクスの可能性がある標本が存在したことは、これらのワニ類が長期間海中で生活するのに耐えることができた可能性を示唆しており、この能力がヨーロッパとアジア全域に初期のワニ類が分散するのに役立ったと考えられる。[5]
系統発生
ワニ類の進化的関係の系統発生解析では、アジアトスクスは、現生のワニ類とその絶滅した近縁種を含むクロコダイル上科と呼ばれる系統群または進化的グループのメンバーとされている。最近の系統発生解析では、アジアトスクスは、現生のアリゲーター、カイマン、およびその絶滅した近縁種を含むグループであるクロコダイル上科とアリガトロイド上科の分岐に近い、この系統群の基底的（「原始的」）メンバーとされている。アジアトスクスの種に最も近い種の多くは、表面上は現代のワニに似ているため、もともとCrocodilus属に分類されていた。しかし、初期のワニ類の大部分、さらには初期のアリガトロイド類の一部は、三角形のワニ型の頭がワニ類の原始的な状態であるため、現代のワニに似ていた。
いくつかの系統解析では、"Asiatosuchus" germanicus はMekosuchinaeと呼ばれるグループの姉妹分類群または最も近い親戚であるとされている。Mekosuchinae はオーストラリアと南太平洋に生息するワニ類のグループで、陸上生活に高度に特化している点で珍しい。"A. germanicus"が Mekosuchinae の姉妹分類群である場合、グループの祖先に近い可能性がある。最も古く最も原始的なメコスクス類であるKambaraはAsiatosuchusと同時代に生息していたため、 AsiatosuchusまたはAsiatosuchusのようなワニ類がメコスクス類の祖先としてオーストラリアに分散した可能性があることを示唆している。系統解析の結果にもかかわらず、"A. germanicus" はオーストラリアから非常に遠くに生息しており、ヨーロッパからオーストラリアに到達した可能性は非常に低いため、メコスクス類の祖先候補である可能性は低い。[12]
ほとんどの系統解析は、アジアトスクスのすべての種が独自の系統群に属するという考えを支持していない。代わりに、アジアトスクスの種は側系統群を形成していることがわかった。つまり、アジアトスクスは独自の系統ではなく、連続的に派生したワニ類の進化段階を表している。属名は通常、先史時代のワニを研究する研究者によって単系統群にのみ適用されるため、タイプ種であるA. grangeriは現在、アジアトスクスの中で唯一の有効な種であると考えられている。種"A." germanicusおよび" A. depressifrons" は、アジアトスクスに属さず、まだ別の属名が与えられていないため、引用符で囲まれている。他の推定アジアトスクス種の関係は不確かであり、系統解析に含めるのに十分な特徴を持つのはA. grangeri、 " A." germanicus、および " A." depressifronsのみである。[2]
以下は、Delfino と Smith (2009) による系統樹で、 Asiatosuchus種が非単系統群であることを示しています。Delfino と Smith は、データ マトリックスに入力された特性のうち、 Asiatosuchus種間で異なるのはわずかであり、A. grangeriと"C." affinis 間では違いがなかったため、これらの関係は非常に弱い裏付けがあると考えました。[2]
2018年にリーとイェイツが形態学的、分子学的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを同時に使用した先端年代測定研究では、ワニ科内の相互関係を確立しました。 [13]これは2021年にヘッカラらによって絶滅したボアイからDNAを抽出する古ゲノム学を使用して拡張されました。[14]
下の系統樹は最新の研究結果を示しており、アジアトスクスはワニ上科の外側に位置し、ロンギロストレス（ワニとガビアル科を合わせたグループ）よりも基底的である。[ 13 ]
参考文献
- ^ ab Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (2021年9月6日). 「新しい形態学的データセットの系統発生分析により、ワニ類の進化史が解明され、長年のガビアル問題が解決される」. PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266. PMID 34567843 .
- ^ abcdefghijk Delfino, M.; Smith, T. (2009). 「ベルギーの初期始新世 の化石に基づく 'Crocodylus'depressifronsBlainville, 1855 (ワニ目、ワニ亜科) の形態と分類学的地位の再評価」Linnean Society 動物学雑誌156 : 140–167. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00478.x .
- ^ Farion-Demaret, M. & Smith, T. (2002). 「ベルギー東部の始新世から暁新世への移行期、ドルマールのティエン層の果実と種子」『古植物学と花粉学評論』122 (1–2): 47–62. doi :10.1016/S0034-6667(02)00103-3.
- ^ Mook, CC (1940). 「モンゴル産の新しい化石ワニ」. American Museum Novitates (1097): 1–3.
- ^ ab Angielczyk, KD & Gingerich, PD (1998). 「パキスタン、パンジャブ州スレイマン山脈の始新世中期ドラジンダ層から発見されたアジアトスクス（ワニ上科）の新標本」（PDF）。ミシガン大学古生物学博物館の寄稿。30（5）：163–189。
- ^ Young, C.-C. (1964). 「中国で発見された新しい化石ワニ」(PDF) . Vertebrata PalAsiatica (中国語 (中国) と英語). 8 (2): 189–208.
- ^ Waldman, M. (1970). 「カナダ、アルバータ州の白亜紀の糞石に関するコメント」. Canadian Journal of Earth Sciences . 7 (3): 1008–1012. Bibcode :1970CaJES...7.1008W. doi :10.1139/e70-093.
- ^ Yan -Yin Wang、Corwin Sullivan、Jun Liu (2016)。「Eoalligator (Crocodylia 、 Brevirostres) の分類学的改訂と中国のアリゲーター類の古地理学的起源」 。PeerJ。4 : e2356。doi : 10.7717 / peerj.2356。PMC 5012266。PMID 27635329。
- ^ Xiao-Chun Wu; Chun Li; Yan-Yin Wang (2017). 「Asiatosuchus nanlingensis Young, 1964 と Eoalligator chunyii Young, 1964 の分類学的再評価と系統学的検査」Vertebrata PalAsiatica . 56 (2): 137–146.
- ^ ab Christopher A. Brochu; Ane de Celis; Amanda J. Adams; Stephanie K. Drumheller; Jennifer H. Nestler; Brenda R. Benefit; Aryeh Grossman; Francis Kirera; Thomas Lehmann; Cynthia Liutkus-Pierce; Fredrick K. Manthi; Monte L. McCrossin; Kieran P. McNulty; Rose Nyaboke Juma (2022年6月). 「ケニア中新世の巨大ワニと東アフリカ後期新生代におけるワニ類の動態」. The Anatomical Record . 305 (10): 2729–2765. doi : 10.1002/ar.25005 . PMC 9541231 .
- ^ Kotsakis T、Delfino M、Piras P. 2004.イタリアの新生代ワニ：分類群、時期および生物地理学的意味。古地理学、古気候学、古生態学210：67–87。
- ^ Salisbury, SW; Willis, PMA (1996). 「クイーンズランド州南東部の始新世初期に発見された新しいワニ類とワニ類の系統関係に関する予備調査」Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 20 (3): 179. doi :10.1080/03115519608619189.
- ^ Michael SY Lee、Adam M. Yates (2018年6月27日)。「先端年代測定とホモプラスィー：現代のガビアルの浅い分子的相違とその長い化石の調和」Proceedings of the Royal Society B . 285 (1881)。doi : 10.1098 /rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID 30051855。
- ^ ヘッカラ、E.ゲイシー、J.ナレチャニア、A.メレディス、R.ラッセル、M.ミシガン州アーデマ。ジェンセン、E。モンタナリ、S.ブロシュ、Ｃ．ノレル、M. Amato、G. (2021-04-27)。 「古ゲノミクスは、マダガスカルの絶滅した完新世の「角のある」ワニ、ヴォアイ・ロブスタスの進化の歴史を明らかにします。」コミュニケーション生物学。4 (1): 505.土井: 10.1038/s42003-021-02017-0。ISSN 2399-3642。PMC 8079395。PMID 33907305。
外部リンク
- 古生物学データベースのアジアトスクス
- 古文献 - 種の一覧