| カンバラ 時代範囲:始新世、[1]
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| Kambara implexidensの頭骨とKambara molnariの下顎。 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| クレード: | 主竜類 |
| 注文: | ワニ |
| クレード: | †メコスチナエ |
| 属: | †カンバラ ・ウィリス、モルナー&スキャンロン、1993 |
| 種 | |
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カンバラは、オーストラリアの始新世に生息していたメコスチネワニの絶滅した 属である。一般的には半水生の汎用種で、現代のワニの多くと似た生活を送っていたと考えられている。現在4種が確認されており、マーゴン付近の堆積物から同所的に発見されたカンバラ・マーゴネンシスとカンバラ・インプレキシデンス、ランドル層から発見された保存状態の悪いカンバラ・モルナリ、そして4種の中で最も新しいカンバラ・タライナもランドル層から発見されている。カンバラは中型のワニで、成熟した個体の体長は一般に3~4メートル(9.8~13.1フィート)に達する。
カンバラ属の種は、歯の咬合パターンの違いによって最も簡単に区別できる。K . murgonensis は現代のワニに似たオーバーバイトをしていたが、K. implexidensとK. taraina はどちらも本物のワニに非常によく似た噛み合った歯列をしていた。K . molnari は完全にはわかっていないが、その中間形態を表していると思われる。
化石は豊富であるにもかかわらず、カンバラの生態はほとんどわかっていない。平らな頭蓋骨の全体的な形状と、化石が発見された環境から、現代のワニ類のように半水生で待ち伏せする捕食者であったことが示唆される。しかし、頭蓋骨以降の遺物、特に四肢の骨の微妙な違いから、カンバラは、現在もオーストラリアに生息する2種のワニ類、イリエワニと淡水ワニよりも陸上歩行に適応していた可能性があることが示唆される。これは、カンバラが現生ワニ類よりも陸上で足が速かったことを示唆している可能性があるが、後のメコスチナス科の一部がそうであったと考えられているように、必ずしも陸生であったことを意味するわけではない。生態に関するもう1つの疑問は、マーゴンでK. murgonensisとK. implexidensが共存していたことである。これら 2 つの種が生息域でどの程度異なっていたかは不明ですが、解剖学的には顕著に異なっており、後者の方がわずかに細身で、歯が噛み合っています。また、この 2 つの種はまったく共存しておらず、干ばつによって一緒に生息するようになった可能性もあります。
カンバラは、最も古く記載され命名されたメコスクス科恐竜として、このグループの進化史と起源を理解する上で重要な部分であると考えられています。系統解析により、カンバラは最も早く分岐したメコスクス科恐竜の 1 つであると判明しましたが、最近の研究では、カルティフロンスやアウストラロスクスなどの他の分類群が最も古く分岐したと一般的に見られています。他の研究では、カンバラはメコスクス科恐竜ではなかったと示唆されていますが、この結果はすべての著者によって支持されているわけではありません。
歴史と命名
カンバラの化石はオーストラリアの古第三紀からのみ発見されており、最初の化石はクイーンズランド州マーゴンの町の近くにあるオークデール砂岩層の一部と思われる岩石ユニットで発見されました。半世紀も前から知られていましたが、この化石は1982年にラルフ・モルナーによって初めて正式に記載され、彼は中新世のワニ科に属すると思われる下顎の骨を報告しました。モルナーは、オーストラリアの他のワニ、特にアウストラロスクス(9年後に命名)との類似点を指摘しながらも、歯骨が断片的であるため、化石に名前を付けることを控えました。
1980年代半ばには、この地域で哺乳類の化石が発見され、研究が促進され、年代が修正されました。[1] [2]この新たな注目により、1991年に収集されたほぼ完全な頭骨(QM F21115)を含むいくつかの追加のワニの化石が発見されました。K. murgonensis をタイプ種とするKambara属は、1993年にポール・ウィリス、ラルフ・モルナー、ジョン・D・スキャンロンによって最終的に確立され、彼らは暫定的にすべてのマーゴンワニの化石をこの分類群に分類しました。[1]この当時でも、特に下顎の保存状態が優れている点において、 Kambara の化石には大きなばらつきがあるように見えることが指摘されていました。このため、化石は単一の属の複数の種に属する可能性があることが示唆されました。[1]このことは、同じ場所から採取された新しい標本に基づいて3年後に2番目の種であるKambara implexidensが命名されたときに確認され、以前に発見された化石のいくつかがこの分類群に割り当てられました。[2]
3番目の種は2005年にK. molnariとして命名されましたが、利用可能な標本が最も少ない種として目立っています。それ以前の種と同様に、K. molnariはしばらく知られており、タイプ標本は1991年に発見されました。しかし、 K. implexidensが記載されるまで、その標本は詳しく調べられませんでした。[3]
この属に最近追加されたのは、ルーカス・A・ブキャナンが2009年に命名したK. tarainaである。タイプ記述は頭蓋骨(頭蓋骨2つと下顎)に限定されており、これは以前に確立された種と容易に比較できるが、ブキャナンは「相当な量」の頭蓋骨以降の遺物に注目している。これらの遺物は論文で部分的に説明されているが、頭蓋骨とは異なり正式には出版されていない。例外は上腕骨で、スタインらが取り上げ、現代の形態とは大きく異なることが指摘されている。[4] K. tarainaはランドル層から発見されているが、より古い地層に由来するK. molnariとは同所的ではなかった。[5] [6]
タイプ説明では、カンバラという名前はワニを意味するアボリジニの言葉に由来すると述べられていますが、具体的にどの言語かは明記されておらず、クイーンズランド言語グループに由来するとだけ書かれています。[1]
種

- K.インプレキシデンス[2]
- K. implexidensの化石は、クイーンズランド州マーゴン近郊のボート マウンテン地域でK. murgonensisの化石と一緒に発見されており、2 つの種が共存していたことを示しています。このため、 K. implexidens は、1993 年にほぼ完全な頭蓋骨が発見され、タイプ種との大きな違いが明らかになるまで、別種として認識されていませんでした。これらの違いの 1 つは、K. implexidensの歯がオーバーバイトではなく噛み合うことです。この事実が種名の由来です。さらに、この種の頭蓋骨は、この種の歯と同様に比較的繊細でした。
- K.モルナリ[3]
- カンバラ属で3番目に記述された種であるK. molnariは、ランドル層から採取された部分的な下顎骨といくつかの孤立した化石から知られています。カンバラ属のすべての種の中で保存状態が最も悪い種ですが、他の種とは別種と見なすのに十分な違いがあります。最も顕著なのは、歯がK. murgonensisのオーバーバイトとK. implexidensおよびK. tarainaのインターロック歯列の中間のように見えることです。メコスチナ研究への一貫した貢献を称えて、ラルフ・モルナーにちなんで命名されました。
- K.ムルゴネンシス[1]
- この属の模式種であるK. murgonensisの化石はティンガマラ動物群の一部であり、オークデール砂岩層の上にある地域で発見されています。模式地の最も近い町であるマーゴンにちなんで命名されました。この動物は適度に頑丈で、同時代のK. implexidensよりも頭蓋骨がはるかに幅広でした。
- K.タライナ[5]
- カンバラ族の最も新しい種で、ランドル層のケロセンクリーク層に由来しており、K. molnariとは共存していなかった。K . implexidensと同様に、 K. tarainaの歯は噛み合うため、他の既知の種とは区別される。種名はダルンバル族の方言に由来し、単にワニを意味する。この言語は、2つの文化のつながりから、バイライ族の言語の代理として選ばれた。
説明
カンバラの頭骨は典型的なワニのようで、ほぼ三角形で、吻部は比較的狭く始まり、後方に向かって広がっている。吻部がどの程度細くなっているのかは種によって異なる。例えば、 K. murgonensis は、中程度に幅広い吻部と頑丈な体格をしていると説明されている。[1]比較すると、 K. implexidensの頭骨は、依然として扁吻型ではあるものの、同時代の同族と比較すると著しく細い。同様に、歯もより細い。[2]カンバラの頭蓋骨は比較的平らで、今日のワニに見られる隆起した縁はないが、代わりに種を超えた複数の標本で、上側頭窓の直前によく発達した窪みがあることが示されている。[2]
カンバラ属の最初の標本が記述されて以来、この属は、いくつかの重要な特徴を保持しつつも、他の特徴が著しく異なる、非常に多様性に富んだ属であると認識されてきた。ブキャナンが指摘したように、これらの差別化特徴の中で最も顕著なものは、関節後突起と歯列の解剖学に集中している。外転筋の重要な付着部位である関節後突起に関して、K. taraina は、長く、高く、幅広い突起を持ち、筋肉が付着する表面積が大きいことで際立っている。これに比べると、古い種の関節後突起はそれほど発達しておらず、K. molnariの関節後突起は長いが狭いとされ、K. implexidensの関節後突起は短く低いとされている。[5]
歯並びと歯列
カンバラの既知の 4 種の歯列は大きく異なり、それによって種が区別されます。一般的に、3 つの異なる形態が観察されますが、その違いは主に上歯列と下歯列が互いにどのように作用するかによって表れます。他の多くのワニ類と同様に、カンバラの歯の縁は波のように見えますが、他のメコスチス科の種よりも緩やかです。
K. murgonensisでは上顎の歯が下顎の歯に重なっており、ワニに似たオーバーバイトとなっている。[1]
しかし、K. implexidens [2]とK. taraina [5]はどちらも完全に重なり合った歯列を保存していないため、大きく異なります。代わりに、明確な咬合小窩は、顎を閉じたときに歯が互いの間に滑り込んだことを示しています。これは、これら2種の歯が、クロコダイルスの種で観察されるものと非常によく似た方法で噛み合うことを意味します。K . implexidensでは、下顎の最初の歯が上顎の骨を貫通する非常に顕著な小窩に滑り込み、鼻孔の前の上面に現れます。K . implexidensの残りの前上顎歯と上顎歯は、上顎の第9歯までの個々の歯槽の間に前述の咬合小窩があることに基づいて、互いに明確に噛み合っています。この時点より後、小窩はさらに内側に位置しています。このことは下顎にある小窩によっても確認されており、一部の領域で歯が噛み合っており、顎のさらに奥ではわずかに重なっていることがわかる。しかし、上顎の拡大した第5歯はより多くのスペースを占め、その小窩は他のどの歯よりも外側に位置している。いずれにせよ、このことは頭骨だけでなく歯骨もK. murgonensisに割り当てられているものとは明らかに異なるものとしている。[2] K. tarainaでは、歯は前上顎骨でも明らかに噛み合っているが、歯骨の最初の対の歯も骨の中に伸びているものの、 K. implexidensのように背側の表面を突き破ってはいない。いずれにせよ、 K. implexidensと同様に、 K. tarainaの歯列は噛み合っているのが特徴である。[5]
3番目のタイプはK. molnariで見られ、 K. murgonensisのオーバーバイトとK. implexidensのより広範囲な歯列の中間の状態を示しています。歯骨の7番目と8番目の歯の周り、および12番目から17番目は、歯が噛み合っているように見えます。しかし、歯骨の10番目から12番目の歯は合流しており、上顎の歯と噛み合うには間隔が近すぎるため、この領域でオーバーバイトが必要になります。これは明らかにカンバラの他のすべての種とは一線を画しており、ボレアロスクスやディプロキノドンなどの動物に近いものです。[3]
すべての歯は左右にわずかに圧縮されており、明確な隆起部(切断縁)を有しているが、後のメコスクス科の一部のようにジフォドントではない。この圧縮と縁の発達は顎の前部で最も強く、歯列の奥に行くほど徐々に弱くなり、より球根状で釘状になる。[2] [5]前上顎歯の数は一定であるが、上顎と歯骨の歯の数は変化する。K . taraina は上顎(したがって上顎全体)の歯の数が最も少なく、片側でわずか14本である。[5] K. molnariの数は不明であるが、K. implexidensとK. murgonensis はどちらも上顎で16本の歯を有している。[1] [2]下顎には17本または18本の歯骨歯がある。[2] [3] [5]
後頭蓋

カンバラの頭蓋骨以降の資料は数多く発見されているが、上腕骨を除いてその大半は未解明のままである。上腕骨は研究され、淡水ワニや海水ワニの同等の骨と比較されてきた。これら現代の両種において、三角胸筋隆起は骨幹の外側縁から内側にオフセットされている。隆起の頂点も内側を向いており、基本的には骨幹の正中線の真上に位置している。三角胸筋隆起は上腕骨骨幹の腹面に対して直角に位置している。しかし、カンバラでは状況が著しく異なっている。三角胸筋隆起もその頂点も内側を向いておらず、隆起全体が骨幹の外側縁の真上にあり、頂点は腹側を向いている。しかし、隆起と骨幹によって形成される直角は残っている。これは骨幹のねじれと関係している。現代の形態では、関節面、つまり関節に繋がる骨の部分が互いに角度をなしているため、上腕骨はS字型をしています。一方、カンバラの上腕骨ははるかにまっすぐで、両方の表面が互いに水平です。その結果、カンバラの上腕骨の骨幹は、現代のオーストラリアのワニの場合のように長くなりません。[4]
また、股関節ではなくつま先側の末端に関しても違いがある。現代のオーストラリアワニは顆に接する内側と外側の面が平らで、末端が四角形に見える。カンバラワニでは背側と腹側の面が圧縮されており、内側と外側の顆が長くなり、これらの面が正中線に向けられている。その結果、末端の輪郭は六角形になる。海水ワニと淡水ワニの内側と外側の顆の輪郭と大きさはほぼ同じだが、カンバラワニでは非常に異なっている。[4]
頭蓋骨以降の骨格の既知の要素としては、肩甲骨、烏口骨、下腕骨、指骨、骨盤骨、後肢、および脊髄の複数の部分(ほぼ全頸椎、いくつかの背椎と尾椎、および関節内の腰椎を含む)がある。肋骨とV字形も同様に知られている。しかし、これらの資料のほとんどは正式に出版されておらず、ブキャナンの博士論文でのみ説明されている。その全体的な比率は現代のワニに似ているようだ。[6]
サイズ
カンバラは中型のワニで、より新しいメコスチナス科のバルやパルディレックスよりも小型であった。[1]おそらく亜成体であるK. implexidensのホロタイプ標本は、全長 2.5 メートル (8 フィート 2 インチ) と推定されているが、これよりはるかに大きな下顎から、全長は 3.5 メートル (11 フィート) に及んだと推測される。K . murgonensis は、より頑丈な体格ではあるものの、同様のサイズであったと考えられている。[2]同じことがK. molnariにも当てはまり、全長は 3~4 メートル (9.8~13.1 フィート) に達したとされている。[3]
系統発生
1982年にマーゴンの下顎骨が記載されて以来、当時は名前が付いていなかったカンバラと他の絶滅したオーストラリアのワニとの類似性が指摘されていた。1993年の記載までに、オーストラリア固有のワニの放散という考え方がより確立され、当時はアウストラロスクス、パリムナルクス、バル、クインカナが含まれていた。ウィリスと同僚はこれをさらに一歩進め、メコスクスをこのグループに含め、メコスチダエをメコスチナエとして再定義した。1993年にはカンバラ・マーゴネンシスの詳細な系統発生分析は行われなかったが、それでもメコスチナエの最も基底的なメンバーとして認識されていた。 [1]その後の論文はおおむねこの説を支持し、典型的にはカンバラを最も早く分岐したメコスチナエの1つとして再考したが、他の分類群はわずかに基底的であるか、多枝の一部として同等のレベルにある可能性がある。[2]例えば、2018年にリーとイェイツが遺伝的、形態学的、地層学的データを用いて行った研究では、カンバラはアウストラロスクスに次ぐ2番目の種であることが判明したが、リストフスキーらは、アウストラロスクス、カルティフロンス、またはカルティフロンスとカンバラが最も基底的な形態であると結論付けた。どちらの場合も、カンバラはメコスクス科であることが判明した。[7] [8]
メコスクス亜科はカンバラの記載後、単系統群として確立したグループとなったが、競合する考え方がないわけではない。これは特にカンバラの位置づけに影響を与えている。形態のみを扱った研究では、カンバラは依然としてメコスクス亜科として回収されたが、この系統群の全体的な構成は大幅に変更された。この研究では、カンバラが基底的な位置にあり、もはやアジアトスクスとは関連がないと考えられている暁新世のワニ類「アジアトスクス」ナンリンゲンシスが含まれていることが判明した。さらに、この分析では、クインカナとアウストラロスクスのどちらもメコスクス亜科ではないことが判明した。[9]リストエフスキーらは、さらに大幅に異なる配置を示した。彼らの分析の大部分によって回収された単系統のメコスクス亜科に加えて、さらに2つの新しい結果も見つかった。これらの代替トポロジーにより、メコスチナ科はオリエンタロスクス科を含むが、アウストラロスクスとカンバラ科は除いた側系統となる。代わりに、これらのツリーはカンバラ科を初期に分岐したワニ類およびクロコダイリダエ科の直系の姉妹として復元する。しかし、これらの結果はチームの分析の中では少数派であり、それでも著者らは側系統のメコスチナ科に対するノードのサポートは乏しいと考えている。[7]
当初、カンバラ属の最も基底的な種はカンバラ・マーゴネンシスであると考えられており、この種の特徴であるオーバーバイトは祖先の状態であったと考えられる。しかし、中間形態のカンバラ・モルナリの発見、当時の歯が噛み合う未確認の様々なワニ類、系統解析はすべて、この属が実際には噛み合う歯列から始まり、オーバーバイトを獲得したのは後からであることを示唆しているようだ。[3]最近の系統学は一貫してカンバラ属の最も基底的な種としてK.インプレキシデンスを指し示しているが、K.モルナリは資料が限られているため通常は除外されている。[7] [9]
古生物学
生態と食生活

カンバラは、その外見が現代のワニに似ており、特に平たい鼻先が平たいことから、半水生の雑食動物だったと一般に考えられている。[3] [5]このような生活様式の詳細を判断する方法の1つは、これらのワニの歯が他の歯と噛み合う方法にあるかもしれないが、その詳細についてはまだよくわかっていない。チャールズ・C・ムックによる仮説の1つは、ワニのオーバーバイトが、哺乳類の捕食動物の肉食歯と同様の機能を果たし、砕いたり切り裂いたりするのに使われているのではないかというものである。これは、歯列全体に均等に分散される大きな力を必要とする、大きくもがく獲物を拘束しなければならない場合には、噛み合った歯列の方が適している可能性があることを示唆している。[5]
ブキャナンは、カンバラ・モルナリに見られる中間歯列の潜在的な意味について推測した。ブキャナンは、カンバラ・モルナリの合流歯槽と下顎の位置により、咬合力が増大し、より狭い範囲に集中し、穿孔能力が高まり、哺乳類の肉食動物との類似点がさらに引き出された可能性があると主張した。[5]
さまざまな種の生態を区別するもう 1 つの重要な要素は、後関節突起の発達です。後関節突起は、重要な顎内転筋と外転筋の付着部位として機能し、獲物を捕らえて制圧するのに非常に重要な役割を担っています。カンバラ属の種の中では、K. taraina が最も発達した突起を持つのが際立っており、これは、より古い種よりも大きな翼突筋と強い噛みつきに相関しています。これは、K. tarainaがより大きく陸生の獲物を捕らえる能力があったのに対し、より古い種はより小さな動物を食べていたことを示唆している可能性があります。さらに、カンバラ属の複数の種は、獲物をつかんで押しつぶすために使用される筋肉の明確な付着部位を示していますが、これは翼突筋が関与しない活動です。異なる筋肉群のこの連携により、K. taraina は大きな獲物を攻撃し、それを拘束して押しつぶすことができると考えられます。[5]

カンバラガメの場合、捕食者と獲物の相互作用の直接的な証拠はまれですが、存在します。具体的には、ブキャナンの論文は、ワニに襲われたと思われるカンバラタライナと同じ地域に生息するキバガメ科のカメについて説明しています。ほぼ完全な腹甲であるこの化石には、直線状に配置されたいくつかの円形の穴が見られ、これはワニが残した噛み跡と一致しています。腹甲に残っている歯型の量は、カメを食べようとした個体がカメを数回噛んだことを示し、これは現代のワニが行う「ジャグリング」と一致する行動です。この場合の「ジャグリング」は、カメなどの獲物を繰り返し噛んで向きを変え、歯に合わせるか、飲み込みやすくする行為を指します。しかし、この例ではワニが野心的すぎたと考えられている。腹甲の幅と厚さは、平均的なカンバラの個体が扱うには大きすぎるからだ。その後、カメは放されたか、ワニから逃げたため、噛まれた箇所はいくらか治癒した。しかし、それにもかかわらず、カメは後に感染症と壊死で死亡した。同じ個体と思われる肋骨の甲板も回収されており、これもワニに噛まれた跡、治癒と感染症の兆候を示している。これは、容易に入手できる食料源であるカメが少なくとも時々は食べられていたことを示唆しているが、必ずしもカンバラがカメ狩りに特化していたことを意味するわけではない。[6]
移動とライフスタイル
頭蓋骨の形状、特に現代の半水生の待ち伏せ狩猟動物との類似性からわかるように、カンバラは典型的にはそのような半水生動物とみなされており、発見された環境によってそれが裏付けられるだろう。頭蓋骨にはキンカナやトリロフォスクスのようなメコスクス類の場合のように、ある程度の陸生性を示唆するような特別な適応は見られないが、後頭蓋骨のいくつかの要素はより複雑な生活様式を示唆している。
頭蓋骨以降の資料のほとんどは未発表のままだが、例外として上腕骨はマーゴン産地で発見された未確認種(おそらくK. implexidens )から知られている。カンバラのデルタ胸筋稜の特殊な解剖に基づくと、上肢ははるかに大きな力で振り回すことができ、同時に重力に対してより大きな安定性を提供し、ワニの高歩行(ワニが体を地面から持ち上げる移動モード)を実行する動物の能力を向上させた可能性がある。さらに、これらの要素によって歩幅と歩行速度も増加する可能性がある。デルタ胸筋稜の変化は水泳に有利であり、回復ストローク中に四肢が抗力にうまく抵抗できるようになる可能性がある。さらに、上腕骨の短縮には利点もあったかもしれないが、下前肢の材料がまだ説明されていないため、下腕と上腕の筋肉がどのように接続されるかは不明瞭であり、この点は明確ではない。いずれにせよ、短縮によって筋肉がより近位の位置に移動した可能性があり、歩行中や水泳中に下肢にかかる力が小さくなり、動物が下肢をより速く振れるようになった可能性がある。[4]
カンバラの四肢の可動域も考慮すべき点である。肘頭窩と上腕骨の関節面はどちらも、イリエワニや淡水ワニよりも可動域が広いことを示唆しているが、特に前者については、この結論を検証するためには下腕の記述が必要となる。関節面に基づくと可動域の拡大はより確実であり、カンバラは現在オーストラリアで発見されているワニよりも高速で歩行することができたであろうことを示唆している。[4]ティンガマラで収集された標本に基づくカンバラの骨盤骨は、2017年にスタインらによって記述され、現代のワニやガビアルに見られるものと類似した頑丈な腸骨を特徴としているが、著しく浅い腸骨柄(腸骨のうち股関節の他の骨につながる部分)を特徴としている。大腿骨の関節は浅く凹んでおり、この関節の後ろにある腸骨の部位である寛骨臼後突起には、現代のワニに見られる狭窄部がない。それ以外では、腸骨は他のエウズクス類に見られるものと大きく異なることはない。この形態型はスタインらによって「骨盤形態 1」と名付けられ、その形態は、カンバラ類の別の種、あるいはまったく別の属に関係する可能性のあるランドル層で発見された化石とは異なっている。前者を想定すると、ランドル化石 (「骨盤形態 2」) は、漸新世および中新世の若いメコスクス類に共通する、はるかに深い骨柄を特徴としているが、後の分類群に見られる恥骨柄の特定の拡張部を欠いている。さらに、「骨盤形態 2」は、寛骨臼後隆起部の上部に位置する突起を示しており、これは現代のワニ類の狭窄部と収束的に発達しているように見える。[10]

頭蓋骨以外の標本に関する追加的な議論はブキャナンの博士論文で見ることができる。この論文には、後に出版されたカンバラ・タライナの記述も含まれている。ここでブキャナンは、カンバラは確かに陸上移動に関連する特徴をいくつか備えているが、それらは一般に完全な陸上動物に期待されるほど発達していないと述べている。その中には腸骨と距骨の発達があり、後者はイリエワニとわずかに異なり、足首の可動性は限られている。カンバラが三畳紀の ラウイスクス類やアエトサウルス類に似た「腓骨顆」を備え、膝を蝶番のように動かす可能性について言及されているが、その特定の要素の保存状態が悪いため完全には確認できない。同時に、ブキャナンは、その骨格が現代のワニ類よりも水生生活に特化しているわけではないと指摘し、同様に一般的な半水生生活様式を示唆している。最後に、カンバラタライナの骨床は干ばつによる大量死の結果である可能性が高いと指摘されており、水への依存度が低い動物には影響があまりないと考えられる。[6]
全体的に、カンバラは半水生とやや陸生の両方への適応の組み合わせを示しているようで、四肢は現代のものに比べて陸上を歩く能力が優れていたことを示唆しているが、頭蓋骨の形状は現存するほとんどのワニに見られるものと変わらない半水生の待ち伏せ狩りの生活様式を示しており、腕の特定の適応も水泳に有利である。[4]ブキャナンはこれを、カンバラは真の陸生ワニではないが、クロコダイルス属の仲間よりも水から出ることにはるかに適応していた可能性があると解釈している。しかし、これは陸上での移動への適応ではなく、むしろ浅瀬での底歩行に使用された可能性があり、この習性は新生代後半に陸生のメコスチヌス類の増加につながった可能性がある。[6]
シンパトリー
Kambara implexidensの記載を受けて特に提起された疑問は、同じ属のかなりよく似た 2 つの種が、Kambara murgonensisと非常に密接に共存できたのか、ということである。両種はマーゴン近郊の単一の化石発掘地で知られており、遺骸は互いに混ざり合っていることから、死亡した時点で同じ環境にいたことが示唆されている。形態学的には、両種にはさまざまな類似点と相違点がある。両種とも半水生動物で、吻端は平吻状で、体長はほぼ同じだったと考えられている。しかし、両種は、歯の噛み合わせ方の違いに加え、頭蓋骨と歯の両方においてK. implexidens の方がわずかに華奢であるという点で異なっている。 [2]
1996 年のK. implexidensの記述で、Salisbury と Willis は、頭部の形状の違いはそれぞれの生態系にとってほとんど価値がなかったと主張している。彼らは、違いは非常に小さいため、実質的には同じ生態形態であり、今日のカイマンのものと類似していた可能性があると結論付けている。考えられる 1 つの説明は、化石学に見出すことができるかもしれない。Salisbury と Molnar は、生態学的に異なっていなくても、2 つの種は生息地の好みが異なり、通常の状況下ではおそらく出会うことはなかったと示唆している。彼らは、マーゴン近くの化石の場所には乾燥期と湿潤期の両方を経た兆候が見られ、前者によって現在の水域が大幅に減少したと指摘している。干ばつによって、一方の種が自然の生息地から追い出され、もう一方の種が本来住むはずだった水域に避難場所を探さざるを得なくなった可能性がある。[2]いくぶんか似た状況が、 K. tarainaの化石を保存している骨床の形成につながった可能性がある。[6]
また、動物が通常、2 つの種に固有の好みではなく、サイズ、年齢、性別に基づく好みによって隔離されていた可能性もあります。現代のイリエワニでは、巣を作るメスと幼体の生息範囲は、川の上流または植物の密集した地域で重なることが多いのに対し、大きな成体のオスは深い開けた水域を好みます。これは、マーゴン遺跡で主に大型個体が卵や孵化したばかりの幼体の残骸とともに保存され、中型サイズの動物がわずかしか保存されていない理由を説明できます。このような幼体は、いわゆる「ストックヤード」で成体とは大部分が別々に生活していた可能性があります。なぜなら、幼体にとっては脅威となる一方で、共食いをする成体のオスからは脅威となるからです。これは、マーゴン遺跡で主に大型個体が卵や孵化したばかりの幼体の残骸とともに保存され、中型サイズの動物がわずかしか保存されていない理由を説明できます。[2]
ネスティング
カンバラの営巣行動については、マーゴン化石遺跡に、おそらく成体と思われる大きなカンバラの化石だけでなく、少なくとも2匹の孵化したばかりの幼獣といくつかの卵殻の断片が保存されているという事実以外、ほとんど公表されていない。これは、マーゴン遺跡がカンバラの営巣地であった可能性があることを示唆しているのかもしれない。[2]
病理学
非化石化による歪みの兆候を示さない保存状態のよい骨が多数あることに加え、明らかな損傷の兆候を示す資料も豊富にある。ブキャナンの論文で取り上げられているこの資料には、粉砕骨折を負い、その後治癒中に海綿骨の成長である仮骨を形成した大腿骨が含まれている。別の標本は、動物の生存中に骨折し、治癒するにつれて単一の要素に癒合し、四肢の継続的な使用により個々の要素が回転する一連の中足骨(つま先の骨)を表している。一方、NMV P227802 は、腫れていて、骨の小片で満たされた多数の洞があるという特徴があり、骨髄炎の兆候である、大きく変化した上腕骨を表している。感染の進行状態に基づくと、慢性であり、何年もの間個体に影響を与えていたと考えられる。ブキャナンが記録した最後の病理標本は、腓骨が著しく変形しており、一部の領域では本来の幅の2倍の幅になっている。この特定の標本の極端な変形の原因は完全には明らかではないが、いくつかの可能性のある腫瘍状態のいずれかによって引き起こされた可能性がある。[6]
これらの病状の少なくとも一部は、種内闘争、つまり個々のカンバラが同種の仲間を攻撃したことで説明できる。このような行動は現存するワニ類によく見られ、多数の化石にも記録されている。ワニ類は四肢の骨を攻撃することが多く、病的な上腕骨と中足骨に見られる骨折もこれで説明できる。カンバラのタライナ骨床に生息する個体数が多いこともこの仮説を裏付けるものであり、この地域の密集した性質が住民間の攻撃性の増加につながっている。どちらの場合も、負傷した動物は生き延びて治癒した。一方、NMV P227802の骨髄炎は、細菌感染による壊死と骨の死によって引き起こされた。動物がどのように感染したかは不明だが、おそらく別のカンバラの攻撃による負傷でその部分が露出した可能性がある。[6]
古環境
K. murgonensisとK. implexidens はともにティンガマラ動物群の一部で、この動物群にはさまざまな陸生動物や水生動物も含まれていた。哺乳類はさまざまな有袋類に代表され、爬虫類にはスッポン、メイオラニウス科のカメ、マツヨイ科のヘビが含まれ、湖沼環境に生息していた。[1]この動物群には肺魚や硬骨魚などの魚類も知られているが、特に大きいものはなく、最大でも体長 100 mm (3.9 インチ) 程度であった。これはこの地域の水域がかなり浅かったことを示唆しており、ビラボンであった可能性を示している。[4]さらに、この地域は周期的な雨季と乾季があったことが知られている。[2]
一方、K. molnariとK. tarainaの両方が生息していたランドル層は、ラグーンの 泥地を表していると考えられています。[3]ティンガマラ動物相の種とは異なり、ランドル種は同所的ではなく、K. tarainaはブリックキルン層ではなくケロセンクリーク層のより新しい堆積物から発生しました。[5]
カンバラはこれまで2つの堆積盆地からのみ知られており、それぞれ2種が保存されているが[5] 、現在知られているよりもはるかに広範囲に生息していた可能性がある。ホルト、ソールズベリー、ウィリスは、カンバラがクイーンズランド州の内陸水路の多くで発見された可能性があり、ワニが生息できる気温であればオーストラリア東部全域で発見された可能性があると提案している。これが事実であれば、カンバラの分布は、今日の淡水ワニがオーストラリア北部のほとんどに生息している分布に似ている可能性がある。[3]
参考文献
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