ヴォリア

ヴォリア 時間範囲:更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	アーコサウルス目
注文：	ワニ
クレード:	†メコスチナエ
属:	†ヴォリア・ モルナー、ワーシー＆ウィリス、2002
タイプ種
†ボリア・アトランドソニ モルナー、ワーシー＆ウィリス、2002年

ヴォリア（Volia）は、メコスクス科ワニ目の絶滅した 単一 種の属で、メコスクスやトリロフォスクスと近縁で。ヴォリアは、ビティレブ島（フィジー）のボリボリ洞窟とワイニブク洞窟で発見された頭蓋骨や四肢など、大部分が断片的な化石のコレクションから知られており同様の化石がナイガニでも見つかっている。体長は約2〜3メートル（7〜10フィート）で、島で最大の肉食動物であり、その後フィジーの更新世の生態系の頂点捕食者となった可能性が高い。巨大イグアナ、飛べない鳥、さらには魚類を食べていた可能性がある。最も近い親戚と同様に、今日のワニよりも陸生だった可能性がある。

現時点で唯一知られているタイプ種であるVolia athollandersoniの化石が、ビティレブ島のボリボリ洞窟とワイニブク洞窟で発見されました。この化石は、古生物学者のトレバー・ワーシーと考古学者のアソル・アンダーソンが1997 年と 1998 年にビティレブ島で化石の可能性がある堆積物を探して、特に石灰岩のある地域を探索した際に発見されました。これらの堆積物には、シガトカ川近くの更新世のボリボリ洞窟のものと、首都スバからそう遠くない場所にある、年代不明のワイニブク洞窟のものがあります。両遺跡からは、動物の頭蓋骨と体に属する断片的な化石が大量に発見されました。しかし、化石が散らばってバラバラになっているため、何頭の動物が存在したかは明らかではありません。重なり合ったわずかな化石に基づくと、収集された化石は少なくとも 5 個体のものであると思われます。さらに、ワイニブク洞窟の年代が不明であるため、これらの化石が複数の種に属する可能性は低いとはいえない。しかし、モルナー、ワーシー、ウィリスは、ヴォリアの比較的大きなサイズとフィジーの小さなサイズを考えると、これはありそうにないと主張している。ホロタイプはワイニブク洞窟から回収されたが、ヴォリヴォリ洞窟から最初の最大の化石が発見された。ホロタイプはニュージーランド国立博物館テ・パパ・トンガレワに収蔵されている。^{[1]その後の研究では、}ナイガニ島で追加の皮骨、歯、頭蓋骨の破片も発見されたが、^{[2]断片的であるため、}ヴォリアのものと確信を持って特定することはできなかった。しかし、歯の解剖学的構造は、ナイガニワニが現代のワニではなく、ヴォリアまたは別のメコスーク亜科であったという考えを支持している。 ^{[3] [4]}

ヴォリアという名前はヴォリヴォリ洞窟に由来しており、種名はニュージーランドの考古学者アソル・アンダーソンにちなんで名付けられました。^{[1] [5]}

ヴォリアの吻部については、前上顎骨の一部を除いてほとんど分かっていない。前上顎骨には単一の歯槽と鼻孔の一部が保存されており、メコスクスのように側方ではなく上方に向かって開いていたことがわかる。吻部は今日のイリエワニのそれよりも比例して深く、吻部の先端で突然終わっていたように見える。眼窩の縁は前頭骨によって強く隆起しており、目の間に顕著な穴を形成している。鱗状骨には、上側頭窓に寄与する顕著な溝があるが、近縁種のメコスクスやトリロフォスクスだけでなく、現代のイリエワニにも存在する特定の突起がない。鱗状骨のもう1つの注目すべき特徴は、この要素の側面に沿った溝内に顕著な孔があることである。この孔の目的は分かっていないが、耳介とそれに関連する筋肉の血流を頭蓋骨のこの部分に増加させたと考えられている。^[1]

下顎には顕著な花飾り模様が見られる。これはワニの顎の波のような外観を説明するのに使われる用語である。ヴォリアでは、これは歯列の2つの顕著な隆起によって表現され、それぞれ第4および第10歯骨歯がその上に位置している。ワニに典型的であるように、第4歯骨歯は周囲のどの歯骨歯よりもかなり大きい。下顎の先端である下顎結合は比較的低く平らで、第1歯骨歯の隆起した縁によってわずかに隆起しているだけである。外側の下顎窓は楕円形でわずかに傾斜している。ヴォリアの下顎は、近縁種のメコスクス属よりも明らかに浅く、下顎が後方に向かって大きく広がって下顎内転筋の大きな付着部を形成している。^[1]

歯の形状は、顎内の位置によって異なる。これらには、やや内側に曲がった大きな円錐歯が含まれる。この歯の基部は楕円形の断面を持ち、非対称の刃先、いわゆる隆起部により、歯冠の上部に向かって徐々に D 字型になっていく。2 つ目のタイプの大きな歯冠も存在し、外観はほとんど同じだが、先端に向かってわずかに外側に湾曲している。これらの円錐歯は顎の前部に位置し、その後に一連の小さな歯が続くと解釈されている。これらの中には、幅が広く横方向に圧縮され (左右に平らになっている)、隆起部には顕著な隆起部がある。隆起部は歯に鋸歯状の外観を与えるが、クインカナのような完全なジフォドントではない。顎のさらに奥に行くほど、歯はより小さく幅が広くなり、先行する歯列の明確な隆起部と隆起部はなくなる。^[1]

四肢の化石は複数発見されており、概ね現代のワニのものと似ている。注目すべき例外は尺骨で、現生のイリエワニのものといくつかの点で大きく異なっている。前腕に繋がる関節面は骨全体より幅が広く、長さも異なる輪郭を呈している。骨の断面は楕円形ではなく、手の骨に繋がる関節面は滑車のような形をしており、イリエワニのように凹面ではない。特に最後の関節面は際立っており、関節をより近づけ、より蝶番のような関節運動を可能にしている可能性がある。これは動物の生物学にとって重要な意味を持つと考えられている。^[1]

ヴォリアの骨が見つかった洞窟の堆積物からは、この属に属していたと考えられる孤立した皮骨も大量に見つかった。発見された35個の皮骨は、一般的に5つの異なる形態型のいずれかに分類できる。これらは現代のメガネカイマンやイリエワニのものと比較されており、首と胴体の装甲を形成していた可能性が高いことが示されている。全体的には前述のカイマンのものと似ていることがわかったが、正確に一致するものは見つからなかった。これらの皮骨の中には、低いか全くない長方形の骨がいくつかあり、胴体の背部の装甲を形成していたと考えられており、このタイプは隣接する皮骨と重なる棚を持っている。これらの皮骨は、後者には関節用の棚がなかったことを除けば、アウストラロスクスのものと類似している。類似しているが小型の背側皮骨も知られており、装飾などの点で異なっている。3番目のタイプはこれら2つとはより異なり、楕円形で、長さに沿って目立つ竜骨が走っている。これらは首を覆っていたと考えられており、おそらく後頭のすぐ後ろに位置していた。他の2つのタイプの皮骨も、生前は首に沿って配置されていたと考えられており、後頭骨より大きく、亜三角形の要素と目立つ竜骨のある皮骨で構成されており、どちらも頸部装甲の側面から突き出ていた可能性がある。^[1]

ヴォリアの大きさは、化石の多くが断片的であることと、化石の分解の仕方から判断すると主に幼体である可能性がある標本の年代がはっきりしていないことから、完全には解明されていない。モルナー、ワーシー、ウィリスは、保存された大腿骨をイリエワニの同じ骨と比較することで、特定の個体の大きさを判定しようとした。2つの動物の体格が似ていたと仮定すると、ヴォリアは体長2～3メートル（6フィート7インチ～9フィート10インチ）に達した可能性がある。^{[1] [6]}

Voliaの記載に至るまでの数年間、南太平洋の島々の一部にはMekosuchinae科の小型ワニが生息していたことが研究で明らかになっていった。当時はメコスクス類の研究はまだ初期段階だったが、Molnar らはVoliaと共通する特徴がいくつかあることに注目し、暫定的に Volia はQuinkanaやMekosuchus自体の近縁種であり、 Trilophosuchus はこの多分岐の範囲外であると示唆した。^[1]その後の研究と新しいメコスクス類の分類群の記載によってこの科に対する理解が徐々に深まり、特定の関係がゆっくりと明らかになってきた。Yatesと Pledge によるKalthifronsの記載では、 Volia はMekosuchusの姉妹分類群として回収され、Trilophosuchus はややより基底的で、Quinkana は基底的なメコスクス類の解像度が低いため大きな多分岐の一部であった。 2018年の先端年代測定研究では、形態学的、分子的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを組み合わせて、LeeとYatesはわずかに異なる結果を導き出しました。この系統樹はより解像度が高く、VoliaとMekosuchusはTrilophosuchusとQuinkanaによって形成された系統群の連続した姉妹分類群であることがわかりました。^[7] 2023年のさらに最近の出版物では、VoliaとMekosuchusは再び姉妹分類群であり、Trilophosuchusよりも派生していることがわかりました。以前の分析と比較して最も重要な変更点は、この研究でQuinkanaがこのグループの一部ではなく、代わりにBaruとPaludirexと同じ系統群であることが判明したことです。^{[4] LeeとYates（2018年）とRistevski}ら（2023年） による系統樹を以下に示します。

ヴォリアは、近縁種のメコスクスと同様、陸生動物だった可能性がある。 ^[4]その証拠は遠位尺骨の解剖学に見られる。より蝶番のような関節運動が可能であったことから、比較対象となる現代のイリエワニに比べて陸上での移動に適応していたことがわかる。これは、現在では陸生捕食者がいないフィジー諸島では有利だったのかもしれない。その後、更新世、おそらくは完新世にヴォリアがこの地位を占め、イグアナ（ラピティグアナなど）、大型鳥類（メガビティオルニス・アルティロストリスなど）、あるいは魚類を捕食していたのではないかと推測されている。[ 3 ^{] [8] [2]}尖った細い前歯と、鈍く横方向に圧縮された奥歯は、鳥類やカエルの骨を砕くのに使われた可能性がある。もう一つの可能​​性は、特に奥歯がカタツムリの殻や昆虫の表皮のような硬くて薄い獲物を砕くのに使われたということである。また、メコスクス・イネクスペクタトゥスは硬い殻を持つ無脊椎動物を食べていたとも考えられている。口を閉じる役割を持つ顎の内転筋が、現代のワニよりも複雑ではなかった可能性がある。しかし、これは単に、調査された標本がまだ解剖学的にこの部分が十分に発達していない幼少期の動物のものであったためである可能性もある。^[1]

ヴォリアは更新世にフィジーに生息していたと考えられているが、それより最近であった可能性もある。 ^{[1] [4]}この動物の生息範囲は限られており、これらの島々の固有種であるため、人間の定住によって引き起こされたものも含め、生態系の変化に対して特に脆弱であったと思われる。しかし、人間の定住者がヴォリアを狩ったという直接的な証拠はなく、絶滅の正確な原因は不明である。^[9]