ヘリコプリオン

ヘリコプリオン 時代範囲:キズウラリアン期からグアダルピアン期（アルティンスキアン期からローディアン期）、2億9000 万～2億7000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
FHPR L2003-2、アイダホ州フォスフォリア層から発見されたHelicoprion davisii の歯輪、ユタ州自然史フィールドハウス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†ユーゲネオドン科
家族：	†ヘリコプリオン科
属:	†ヘリコプリオン ・カルピンスキー、1899
タイプ種
ヘリコプリオン・ベソノウィ カルピンスキー、1899
その他の種
H. davisii (Woodward、1886)、元々はEdestus davisii H. エルガサミノン ベンディックス アルムグリーン、1966
同義語
H. davisiiの同義語 H. ferrieri (Hay, 1907)、元来はLissoprion ferrieri H. ジンメネンセ チェン、チェン、イン、2007 H. sierrensis ウィーラー、1939 H. bessonowiの同義語 H. ネバデンシス ウィーラー、1939 不確定種 H. カルピンスキー オブルチェフ、1953 H. mexicanus ミュラーリード、1945 H. svalis シードルツキ、1970 H. ? クレルチ ・カルピンスキー、1916

ヘリコプリオンは、サメのような^[1]真正歯類魚類の絶滅した 属である。化石標本のほとんどは、個体の歯が螺旋状に集まったもので、「歯輪」と呼ばれ、生前は下顎に埋め込まれていた。絶滅したほとんどの軟骨魚類と同様に、骨格はほとんど知られていない。ヘリコプリオンの化石は、ペルム紀のシスラリアン期（前期ペルム紀）のアルティンスキアン期からグアダルピアン期（中期ペルム紀）のローディアン期までの 2000 万年間の期間にわたって知られている^{。 [2]}ヘリコプリオン（および他の真正歯類）に最も近い現生の近縁種はギンザケであるが、その関係は非常に遠い。 ^[3]この珍しい歯の配置は、柔らかい体の獲物を食べるための適応であったと考えられており、オウムガイやアンモナイトなどの硬い体の頭足動物の殻を剥ぐためのメカニズムとして機能していた可能性があります。 2013年にヘリコプリオンの歯輪の形態計測分析による体系的な改訂が行われ、 H. davisii、H. bessonowi、 H. ergassaminonのみが有効であり、より大きな歯輪のいくつかは外れ値であることが判明しました。 ^[2]

ヘリコプリオンの化石は世界中で発見されており、この属はロシア、西オーストラリア、中国、カザフスタン、日本、ラオス、ノルウェー、カナダ、メキシコ、アメリカ合衆国（アイダホ州、ネバダ州、ワイオミング州、テキサス州、ユタ州、カリフォルニア州）で知られています。ヘリコプリオンの化石の50％以上はアイダホ州のフォスフォリア層から発見されたH.davisiiの標本です。さらに25％の化石はロシアのウラル山脈で発見され、 H.bessonowi種に属します。^[2]

他の軟骨魚類と同様に、ヘリコプリオンや他の真正歯類は軟骨でできた骨格を持っていた。そのため、例外的な状況で保存されない限り、腐敗が始まると体全体が崩壊した。このため、ヘリコプリオンの全身の外観について正確な結論を導き出すことは難しい。しかし、少数の真正歯類から知られている頭蓋骨以降の遺物から体型を推定することはできる。頭蓋骨以降の遺物が保存されている真正歯類には、ペンシルベニア紀から三畳紀のカセオドゥス、ファデニア 、ロメロドゥスなどがある。^{[4] [5] [6]}

これらの分類群は紡錘形（流線型の魚雷型）の体型をしており、胸鰭は三角形である。背鰭は1つ大きく、鰭棘はない。尾鰭は高く二股に分かれており、外見上は同尾鰭（2つの同サイズの葉を持つ）のように見える。この一般的な体型は、マグロ、メカジキ、サメなどの活動的な外洋性捕食魚に共通している。ユーゲネオドン類には腹鰭と臀鰭がなく、ロメロドゥスから判断すると、体側面から尾鰭にかけて幅広の竜骨があったと思われる。ファデニアにはよく露出した5つの鰓裂があり、おそらく退化した6番目の鰓があったと思われる。現生のキメラ上科魚類に存在する特殊な鰓籠と肉質の鰓蓋の証拠はない。^{[4] [5]}カセオドントイドの歯輪の比例的な大きさに基づき、レベデフは、直径35〜40センチメートル（14〜16インチ）に達する歯輪を持つヘリコプリオンの個体は、長さが5〜8メートル（16〜26フィート）に達し、現代のウバザメに匹敵する大きさになる可能性があると示唆した。^[6]未知の種を表す標本IMNH 49382は、知られている最大のヘリコプリオンの歯輪で、直径56センチメートル（22インチ）、冠の高さは14センチメートル（5.5インチ）に達し、体長7.6メートル（25フィート）を超える個体に属していたと思われる。^{[7] [2]}

ヘリコプリオンの標本はほとんどすべて、対数螺旋形の歯根に埋め込まれた数十本のエナメロイドで覆われた歯からなる「歯輪」のみで知られている。螺旋の中心にある最も若く最初の歯は「幼若歯弓」と呼ばれ、鉤状であるが、他のすべての歯は一般に三角形で、横方向に圧縮され、鋸歯状であることが多い。^[7]歯の大きさは螺旋の中心（背軸）から離れるにつれて大きくなり、最大の歯は長さが10センチメートル（3.9インチ）を超える可能性がある。歯の下部は突起を形成し、前の歯の歯冠の下に重なり合う。エナメロイド歯突起の下にある歯根の最も低い部分は「軸」と呼ばれ、螺旋の以前の回転を包む軟骨の上に位置している。完全な歯輪では、螺旋の最も外側の部分は、歯冠の中央部分と上部を欠いた延長した歯根で終わる。^[2]

歯輪以外の部分が保存されているヘリコプリオンの標本は非常にまれである。最も保存状態の良いヘリコプリオンの標本は、IMNH 37899（別名「アイダホ4」）で、Helicoprion davisiiと呼ばれる。1950年にアイダホ州で発見され、1966年にスヴェンド・エリック・ベンディクス・アルムグリーンによって最初に記載された。^{[8] 2013年にタパニラとその同僚が行った再記載では、軟骨の遺骸をより詳細に明らかにするために}CTスキャンが行われた。CTスキャンにより、ほぼ完全な顎器官が3次元的に保存され、閉じた状態で関節していることが明らかになった。歯輪の他に、標本には上顎を形成する口蓋方形骨、下顎を形成するメッケル軟骨、および歯輪を支える丈夫な唇軟骨が保存されている。これらの構造はすべて、現代の軟骨魚類と同様に、柱状の石灰化した軟骨でできている。標本には、脳と感覚器官を収容していた軟骨構造である軟骨頭蓋は保存されていない。顎は現生の軟骨魚類と比較すると、横方向に大きく圧縮されている（狭い）が、これは少なくとも部分的には死後の圧縮によるものである可能性がある。^{[3] [9]}

ヘリコプリオンは自動開裂性顎懸垂器官を持っていた。つまり、口蓋四角形骨の内縁は2つの別々の点で軟骨頭蓋にしっかりと付着していた（癒合はしていなかった）。この2つの付着点は、口蓋四角形骨の前部にあるドーム状の篩骨突起と、後部上部の角にあるフランジ状の基底突起である。^{[3]自動開裂性顎は初期の真軟骨頭動物では一般的であるが、現生動物では}キメラ類の胎児にしか見られない。^[10]保存状態の良い別の標本、USNM 22577+494391（「スウィートウッド標本」）は、口蓋四角形骨の内面が多数の小さな（幅約2 mm）歯で覆われていたことを示している。^[7]口蓋四角形骨の歯は低く丸みを帯びており、歯輪をこする「舗装」を形成していた。^[9]後ろから見ると、口蓋方形骨はメッケル軟骨と一対の顎関節を形成している。口蓋方形骨と上顎骨の間に関節があったという証拠はない。^[3]

メッケル軟骨には、口蓋方形骨との接合部の直前にもう 1 つの突起がある。ヘリコプリオンに特有のこの追加の突起は、おそらく、歯輪が軟骨頭蓋を突き破るのを防ぐために顎の閉鎖を制限する役割を果たしていた。ヘリコプリオンのもう 1 つの独特な特徴は、保存された唇軟骨がメッケル軟骨の上面と癒合(癒合関節)を形成することである。この接合は、メッケル軟骨の上端にある長い面によって促進される。唇軟骨は歯輪を横から支え、各回転の根元近くで広がる。口を閉じているときに口蓋方形骨に食い込むことで、唇軟骨の上端は、顎の閉鎖の範囲を制限するために使用される力を分散させるのに役立つ。唇軟骨の後部はカップのような形をしており、最後の最も若い回転の発達中の根元を保護する。^{[3] [9] [7]}

歯のような軟骨歯類の鱗、特にオドントデスは、カザフスタンのH. bessonowiの化石に関連して発見されている。これらはサルコプリオンやオルニトプリオンなどの他の真正歯類の鱗と大まかに似ている。鱗はキャップ状の基部を持ち、下面は凹んでいる。冠は円錐形で、鋸歯状の縦方向の隆起で覆われている。鱗はモノドントデス（基部ごとに1つの冠を持つ）またはポリドントデス（複数のオドントデスが融合して大きな構造になった複数の冠の束を持つ）である可能性がある。他の真正歯類と比較すると、ヘリコプリオンの鱗はより尖っている。^[6]

ヘリコプリオン の歯は鋸歯のような珍しい渦巻き歯で、歯が磨耗していないことから、硬い殻の獲物は口から滑り落ちてしまうため、柔らかい体の獲物を食べていたことがうかがえる。顎が狭いため、吸引摂食は効果的ではなかった可能性が高く、ヘリコプリオンは噛みつき摂食者だったと考えられている。Ramsayら(2015)による生体力学的モデリングでは、渦巻き歯は螺旋の位置によって異なる機能を持っていたことが示唆されている。最前列の歯は獲物をひっかけて口の奥へ引き込み、中列の歯は突き刺し、後列の歯は獲物を突き刺して喉の奥へ運び、獲物は渦巻きと2つの口蓋方形骨の間に挟まれる。唇軟骨は渦巻き歯を補強して支える役割を果たした。^[9]

ヘリコプリオンは、現代の噛みつき餌食のサメと同様に、最初に獲物を捕らえる際に大きく口を開け、その後、より小さな口の開閉を繰り返して獲物を口の中に運び込んだと考えられる。現代のサメは獲物を鋸で切ったり切ったりしやすいように頭を左右に振るが、ヘリコプリオンの前歯はナイフの切り裂く動きに似ており、口を開けた際に獲物をさらに切り裂いたと考えられる。ヘリコプリオンは、最初に獲物を捕らえて口腔の奥深くまで押し込むために、一連の急速で強力な口の閉じ方を使用し、その後、獲物を鋸で切るのを容易にするために、口を周期的に開閉していたと考えられる。^[9]

ラムゼーらはさらに、この渦巻きが、ペルム紀初期の海に豊富に生息していたアンモナイトやオウムガイなどの硬い殻を持つ頭足動物の殻を剥ぐための効果的なメカニズムとして機能していた可能性があると示唆した。硬い殻を持つ頭足動物が正面から噛まれた場合、この渦巻きが軟体を殻から口の中に引き出す役割を果たした可能性がある。顎を閉じる際、口蓋方形骨と歯の渦巻きが組み合わさって3点システムを形成し、これは逆3点曲げ試験のセットアップに相当する。このシステムは、柔らかい部分を捕捉して保持し、切断効率を高め、硬い殻を持つ獲物に対しててこ作用を提供するのに効果的だった。 3つの接触点における推定咬合力は1,192～2,391ニュートン（268～538 lb _f）で、最初の獲物との接触時の咬合応力は3億9700万～7億9700万N/m ^{2 （57,600～115,600 psi）と推定される。この大きな咬合力により}ヘリコプリオンは食性を脊椎動物にまで広げることができた可能性がある。その顎は装甲のない硬骨魚類や他の軟骨魚類の骨格を切り裂くのに十分な能力があったからである。^[9]

IMNH 37899 の頭骨データから、統合された上顎骨のない自動開脚性顎懸垂などのいくつかの特徴が明らかになっており、ヘリコプリオンが軟骨魚類のEuchondrocephali亜群に分類されることが裏付けられている。姉妹群の Elasmobranchii (真のサメ、エイ、および同類を含む)とは対照的に、真軟骨頭魚類は主に絶滅したグループである。真軟骨頭魚類の現生種は、Holocephali亜綱のChimaeriformes目によってのみ代表される。Chimaeriformes は一般にキメラまたはラットフィッシュとして知られ、希少な深海軟骨魚類の小規模で特殊なグループである。^[11]ヘリコプリオンと現生キメラとの関係は非常に遠いが、歯の解剖の詳細に基づいて以前から疑われていた。^[3]

より具体的には、ヘリコプリオンは、デボン紀から三畳紀にかけて生息していたサメに似た真軟頭類の目であるユーゲネオドン類の一員として特徴付けられる。ユーゲネオドン類は、単純な自家骨分離型の頭蓋を持ち、辺縁歯列は縮小し、顎の正中線上には刃状の結合歯の拡大した渦巻きがある。ユーゲネオドン類の中で、ヘリコプリオンはエデストイド上科に分類される。エデストイド上科は、特に高く角度のある結合歯を持つユーゲネオドン類のグループである。エデストイド上科のメンバーは、歯列のスタイルに基づいて2つの科に分けられる。1つの科であるエデスト科は、比較的短い歯の刃を持ち、歯根は後方に傾斜している。^{[4] [7]}

ヘリコプリオンを含むもう一方の科は、アガシゾドゥス属に基づいてアガシゾドン科と呼ばれることもある。^{[4] [7]しかし、}ヘリコプリオン科という科名を好む研究者もいる。この科名はアガシゾドン科より70年前に初めて使用された。ヘリコプリオン科（またはアガシゾドン科）は、軟骨に支えられた大きな渦巻き歯を持ち、強くアーチ形になっている。ヘリコプリオン科は歯が抜け落ちることはなく、代わりに渦巻き歯に新しい歯が絶えず生えてきて、その基部は渦巻き歯の上部で前方に傾斜している。^{[4] [6]}真正歯類のほとんどが断片的な歯の化石に基づいているため、このグループ内の具体的な系統関係は不明である。^[7]

ヘリコプリオンには、歯冠の上部、中部、下部の比率が異なる3つの種が形態計測学的分析によって現在有効であると考えられています。これらの違いは、螺旋の85番目の歯を超える成体個体でのみ明らかです。^[2]

ヘリコプリオン の標本として最初に記載されたのはWAMAG 9080 ^[2]で、西オーストラリアのガスコイン川の支流で発見された15本の歯からなる渦巻き歯の断片である。ヘンリー・ウッドワードは1886年にこの化石を記載し、発見者を記念してEdestus davisiiという種と命名した。 ^{[12] 1899年に}H. bessonowiを命名した際に、アレクサンダー・カルピンスキーはE. davisiiをヘリコプリオンに再割り当てした。^[13] 1902年にチャールズ・R・イーストマンはH. davisiiを彼の新しい属Campyloprionに分類したが、この提案は広く受け入れられることはなかった。 [ ^14]カルピンスキーがエデスタス・ダヴィシイをヘリコプリオンの一種と同定した説は、1930年代後半に西オーストラリアのワンダジー層からさらに完全な歯の渦巻きをいくつか発見したカート・タイヒャートによって最終的に支持された。^[15]

1907年と1909年にオリバー・ペリー・ヘイは、アイダホ州とワイオミング州の境にあるリン酸に富むフォスフォリア層で発見された多数の化石から、真正歯類の新属新種Lissoprion ferrieriを記載した。彼はまた、この新属新種をH. davisiiと同義とした。 ^[16]しかし、カルピンスキーは1911年にこの2種をもう一度分離し、Helicoprionに移した。 ^[17] H. ferrieriは当初、歯の角度と高さに基づいて区別されていたが、タパニラとプルイット (2013) は、これらの特徴は種内でも変化すると考えた。その結果、彼らはH. ferrieri をH. davisiiのジュニアシノニムとして再分類した。フォスフォリア層以外では、メキシコ、テキサス、カナダ（ヌナブト準州とアルバータ州）でもH. davisiiの標本が発見されている。H . davisiiは高くて間隔の広い歯列が特徴で、年齢とともに顕著になる。歯はまた、前方に湾曲していることが顕著である。^[2]

1939年の出版物で、ハリー・E・ウィーラーはカリフォルニアとネバダ州で発見された2つの新種のヘリコプリオンについて記述した。そのうちの1つ、ヘリコプリオン・シエレンシスは、東カリフォルニアの氷河モレーン堆積物で発見された標本（UNMMPC 1002）から記述されたもので、グッドヒュー層に由来する可能性が高い。^{[18]タパニラとプルイットは、} H.シエレンシスの特徴的なシャフト範囲が、 H.デイビスイで見つかった変異の範囲内であると判定した。^[2]

H. jingmenense は、一部と対応する岩板に4回以上の旋回が見られるほぼ完全な歯列 (YIGM V 25147) から2007年に記述された。これは中国湖北省の下部ペルム紀栖霞層を通る道路建設中に発見された。この標本はH. ferrieriやH. bessonowiと非常によく似ているが、前者とは歯の幅が広く、複根が短い点で異なり、後者とは旋回あたりの歯の数が39未満である。^[19] Tapanila と Pruitt は、標本が周囲の基質によって部分的に隠され、歯の高さが過小評価されたと主張した。種内変異を考慮して、彼らはこれをH. davisiiと同義とした。^[2]

ヘリコプリオン・ベッソノウィは、1899年にアレクサンダー・カルピンスキーが著したモノグラフで初めて記載された。これは最初に記載されたヘリコプリオン種ではなかったが、完全な渦巻き歯から発見された最初の種であり、ヘリコプリオンがエデスタスとは異なることを証明した。^[13]その結果、H.ベッソノウィはヘリコプリオンのタイプ種となっている。 [ ^20] H.ベッソノウィは主にロシアのウラル山脈にあるディヴィア層のアルティンスキアン期石灰岩から発見された多数の標本に基づいている。H .ベッソノウィの標本は日本の狸原層^[21]やカザフスタンのアルティンスキアン期の地層からも知られている。^[6]短く狭い間隔の歯輪、後ろ向きの歯先、鈍角の歯基部、一貫して狭い歯輪軸によって他のヘリコプリオン種と区別できます。 ^[2]

1939年にウィーラーが記載した2種のヘリコプリオン種のうちの1種、H. nevadensisは、 1929年にエルバート・A・スチュアートがネバダ州の鉱山で発見した単一の部分的な化石に基づいています。 ^[18]この化石、UNMMPC 1001は失われています。これは、ウィーラーがアルティンスキー期のものと考えたロチェスター・トラカイト鉱床に由来すると報告されました。しかし、ロチェスター・トラカイトは実際には三畳紀であり、H. nevadensisはロチェスター・トラカイトに由来していない可能性が高いため、実際の年代は不明です。ウィーラーは、渦巻きの拡大パターンと歯の高さでH. nevadensisをH. bessonowiと区別しましたが、リーフ・タパニラとジェシー・プルイットは2013年に、これらが標本が表す発達段階のH. bessonowiと一致していることを示しました。 ^[2]

ノルウェーのスピッツベルゲン島で発見された孤立した歯と部分的な渦巻きに基づいて、H. svalis は1970 年にスタニスワフ・シエドルツキによって記載されました。タイプ標本は、標本番号 PMO A-33961 の非常に大きな渦巻きで、明らかに互いに接触していない細い歯で知られています。しかし、タパニラとプルイットによると、これは歯の中央部分のみが保存されていることの結果のようです。渦巻きの軸が部分的に不明瞭であるため、H. svalis をH. bessonowiに明確に割り当てすることはできませんが、プロポーションの多くの点で後者の種に近いです。最大旋回高は 72 mm (2.8 インチ) で、H. svalis は、最大旋回高 76 mm (3.0 インチ) の最大のH. bessonowiとサイズが似ています。^[2]

1999年にH. bessonowiのホロタイプが盗まれたが、その後匿名の化石ディーラーの助けを借りてすぐに回収された。^[22]

Helicoprion ergassaminon は H. davisiiと同様にアイダホ州の Phosphoria 累層から知られているが、比較的希少である。H . ergassaminonは 1966 年の Svend Erik Bendix-Almgreen によるモノグラフで命名され詳細に記述されており、^[8]ホロタイプ標本 (「Idaho 5」) には、摂食に使用されていたことを示す破損や摩耗の跡がある。H . ergassaminonは Phosphoria 累層から他にもいくつかの標本が発見されているが、これらのいずれにも摩耗の跡は見られない。この種はH. bessonowiとH. davisiiに代表される 2 つの対照的な形態のほぼ中間で、背が高く間隔が狭い歯を持つ。歯も緩やかに湾曲しており、歯底は鈍角である。^{[2]この種のタイプ標本は以前は失われたと考えられていましたが、2023年に再発見され、}アイダホ州自然史博物館のコレクションに返還されました。^[23]

いくつかの大きな渦巻きは、 H. svalis を含む特定の種グループに割り当てるのが難しい。アイダホ州産の標本 IMNH 14095 は、H. bessonowiに似ているように見えるが、歯の先端に独特のフランジ状の縁がある。同じくアイダホ州産の IMNH 49382 は、最外旋位（唯一保存されている）の渦巻き直径が56 cm（22インチ）で、知られている中で最大であるが、保存状態が不完全で、まだ部分的に埋もれている。^{[2] 1945年に FKG Müllerreid によって命名された} H. mexicanusは、歯の装飾によって区別されると考えられていた。そのホロタイプは現在行方不明であるが、その形態は IMNH 49382 と類似している。他の資料がないため、現在は疑似名 となっている。ウラジミール・オブルチェフは1953年に2本の歯からヘリコプリオン属の化石を記載した。彼はこの種の特徴的な特徴を何も示さなかったため、この種は裸名とみなされなければならない。^{[ 2]カナダ、日本、}ラオス、^[24]アイダホ州、ユタ州、ワイオミング州、ネバダ州から、他の様々な不確定なヘリコプリオンの標本が記載されている。 ^[2]

1922年、カルピンスキーはモスクワ近郊のグジェリアン（石炭紀後期）の地層からヘリコプリオンの新種H. ivanoviと命名した。しかし、この種はその後ヘリコプリオンから分離され、近縁の真正歯類カンピロプリオンの2番目の種として位置付けられた。^[25] 1924年、カルピンスキーはヘリコプリオンからH. clerciを分離し、新しい属名パラヘリコプリオンに再分類したが、^{[26]最近では}パラヘリコプリオンがこの属のジュニアシノニムである可能性が示唆されている。 ^[27]

ヘリコプリオンの歯列の位置と正体に関する仮説は、発見された瞬間から議論の的となっていた。最初に発見されたヘリコプリオンの化石をエデスタスのものと称したウッドワード (1886) は、エデスタスの化石 の性質に関するさまざまな仮説について論じた。

エドステュス・ヴォラックスを最初に記述したジョセフ・レイディは、それが「プラジオストーム性」（軟骨魚類）の顎を表していると主張した。ウィリアム・デイヴィスもこれに同意し、特にペルム紀の花弁歯類であるヤナッサ・ビトゥミノサの顎と比較した。一方、JSニューベリーは、顎のような化石は、ヒガシエイのような魚の防御用の棘であると示唆した。ウッドワードは最終的に、それが「ペレコプテルス」（現在はプロトスフィラエナとして知られている）に似た魚の胸鰭の棘を表しているというEDコープの主張に落ち着いた。^[12]

カルピンスキーが1899年に発表したヘリコプリオンに関する論文では、歯の渦巻きの奇妙な性質により、その機能について正確な結論を出すことが難しいと指摘されている。彼は暫定的に、歯が防御または攻撃の目的で上顎から巻き上がっていると示唆した。これは、 1899年までに顎に属する構造物として再評価されていたエデストゥスの上顎歯の歯刃との比較によって正当化された。^[13]

ヘリコプリオンの歯輪の正体については、カルピンスキーのモノグラフの発表後、多くの議論が交わされた。1900年にチャールズ・イーストマンがこの論文を査読し、論文全体を高く評価したものの、歯輪の推定される生来の位置を示すスケッチを嘲笑した。イーストマンは歯輪の歯が他の軟骨魚類のものと非常に似ていることを認めたものの、歯輪は口ではなく、動物の体に埋め込まれた防御構造である可能性があるという考えを支持していた。^[28]カルピンスキーは、最初のモノグラフの直後に、歯輪が海馬（タツノオトシゴ）のものに似た、巻き上がった鱗板で覆われた尾を表しているという主張を発表した。^[29]この提案は、さまざまな研究者から即座に批判された。E・ファン・デン・ブルックはこの構造の脆弱性を指摘し、頬にある一対の摂食装置として最もよく保護されていると主張した。^[30] ASウッドワード（ヘンリー・ウッドワードとは無関係）は、この示唆に従って、それぞれの渦巻きは巨大なサメの歯の群れを表しているという仮説を立てた。^[31] G.シモエンスはカルピンスキーのさまざまな提案を図解し、組織学的データを用いて渦巻きは口の中にある歯のある構造物であると断固として主張した。^[32] 1911年、カルピンスキーは渦巻きを背びれの構成要素として図解した。^[17]カルピンスキー（1899）のものと似た再構成は、2001年までロシアの出版物でよく見られた。^[6]

20 世紀半ばまでに、歯列は動物の下顎にあると一般に認められるようになった。この一般的な位置は、カルピンスキーのモノグラフの直後から疑われていたが、1900 年代半ばまでそのようには描かれていなかった。その頃、「F. ジョン」という名で知られるアーティストが、トレーディング カード「 Tiere der Urwelt 」のセットの中にヘリコプリオンを描いた。彼らの復元図では、歯列は動物の下顎から下向きにカールした外部構造として表現されていた。同様に下向きにカールした復元図は、ジョン A. ロング、トッド マーシャル、カレン カーなどの現代の古生物学者やアーティストによっても作成されている。このタイプの復元図における歯列の有用性は、ノコギリエイが歯状突起で覆われた鼻先で横殴りして獲物を無力化することから推測された。^{[6] [3]}

真正歯類の歯輪の位置に関する情報は、1966年に発表された2つの主要な出版物によって強化された。1つ目は、ライナー・ザンゲルによる石炭紀の真正歯類の新種オルニトプリオンの記述である。この分類群は、下顎基部の正中線上、すなわち合位に小さな歯輪を持つ、高度に特殊化した頭骨を持っていた。当時、サルコプリオンとファデニアの頭骨資料も報告されていたが、オルニトプリオンは頭骨が詳細に記述された最初の真正歯類であった。^[33]

もう 1 つの出版物は、ベンディクス=アルムグリーンのヘリコプリオンに関するモノグラフです。彼の研究では、歯輪は、前部で隙間によって分離されているメッケル軟骨の間に挟まれた結合膜構造であると再解釈されました。一対の軟骨ループ、結合膜皺は、メッケル軟骨が顎の後ろで出会う場所で顎結合の一対の延長として発達するようです。各ループは上方に弓なりになり、内側にカールして、歯輪の根元をなぞります。最も大きくて若い歯は、顎の後ろ近くの結合部で形成されます。時間の経過とともに、それらは結合膜皺に沿って運ばれ、前方に螺旋状に、次に下方および内側に螺旋状に進みました。一連の歯は螺旋状の構造に蓄積され、結合膜皺によって定義された空洞内に収容されます。歯輪の側縁と下縁は生きている間は皮膚に覆われていたと思われる。ベンディックス＝アルムグリーンによれば、歯輪は上顎で獲物を引き裂いたり切ったりする道具として使われていた可能性が高い。^[8]

1994年の著書『プラネット・オーシャン：生命と海と化石記録に踊る物語』で、作家のブラッド・マトセンとアーティストのレイ・トロールは、ベンディックス＝アルムグリーン（1966年）が収集した情報に基づいた復元図を描写している。彼らは、この動物の上顎には、渦巻きが噛み合うための粉砕歯以外には歯が存在しないと提唱した。2人は、この生きた動物は長くて非常に狭い頭蓋骨を持ち、現代のミツキザメに似た長い鼻を持つと想像した。^[34]フィリップ・ジャンヴィエの1996年の教科書でも同様の復元図が提示されているが、上顎の前部に鋭い歯があり、顎の後部に低い粉砕歯の列がある。^[35]

2008年、メアリー・パリッシュはスミソニアン自然史博物館の改装されたオーシャン・ホールの新しい復元図を作成した。ロバート・パーディ、ビクター・シュプリンガー、マット・カラーノの指揮の下で設計されたパリッシュの復元図では、歯列は喉のより深い位置に配置されている。この仮説は、歯には摩耗の跡がなかったという議論と、歯列がシンフィジアル位置にあった場合、動物の顎に抵抗を誘発する膨らみを作ったであろうという仮定によって正当化された。彼らは、歯列を喉の歯状突起から派生した構造として想定し、嚥下を補助するように設計した。これにより、歯列が顎のさらに前方に配置された場合に生じる不利な点が仮説的に打ち消される。^[36]この復元図は、嚥下補助のみに使用する場合、そのような構造の設計が過度に複雑で効果がない可能性があると批判された。^[37]

Lebedev (2009) は、Bendix-Almgreen (1966) や Troll (1994) の復元に類似した説を支持するさらなる証拠を見出した。^[6]カザフスタンで発見された歯輪には放射状の引っかき傷が保存されていた。この歯輪は、推定上のカセオドントイド類Campodusの歯に類似した、幅広の結節歯数本の近くでも発見されている。Lebedev の復元では、軟骨で保護された歯輪が長い下顎の前部に結合位をとっていた。口を閉じた状態では、歯輪は上顎の深い縦溝に収まっていた。上顎の溝と下顎の縁の両方にCampodusに似た歯が密集していたと考えられる。これは、サルコプリオンやアガシゾドゥスなどの関連したヘリコプリオン科動物で報告された状況と類似していた。ヘリコプリオンの生態については、フィセテル（マッコウクジラ）、コギア（コビトマッコウクジラとコビトマッコウクジラ）、グランプス（ハナゴンドウ）、ジフィウス（ボウズクジラ）などの現代のクジラ類と比較された。これらの魚類やイカ類を食べる哺乳類は歯列が小さく、下顎の先端のみに限られていることが多い。^[6]レベデフの復元図はヘリコプリオンの解剖学に関する現代の見解に近いが、仮説上の長い顎とカンポドゥスのような側歯列はCTデータによって置き換えられた。^[3]

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