バージェス頁岩タイプの保存

ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩は、中期カンブリア紀の生物が極めてよく保存されていることで有名です。同様の年代の約69箇所^[1]の遺跡が発見されており、軟部組織は完全に同じではありませんが、同様の保存状態です。同様の保存状態を示す遺跡は、エディアカラ紀^[2]とオルドビス紀^{[3]にも知られています。}

これらのさまざまな頁岩は、カンブリア爆発直後の生態系の復元において非常に重要です。化石化の過程で軟組織が保存されるため、従来の化石では硬い部分が見られない生物を見ることができます。これにより、三葉虫などのより身近な生物の器官についてさらに理解が深まります。

このような形で生物が保存されている最も有名な場所は、カナダのバージェス頁岩、中国の澄江動物群、そしてさらに遠く離れた北グリーンランドのシリウス・パセットです。しかし、他にも多くの場所が存在します。

バージェス頁岩型生物群は主に前期カンブリア紀と中期カンブリア紀に見られるが^[4] 、その保存様式はカンブリア紀以前（ランティアン生物群など）からオルドビス紀（フェズワタなど）まで存在していた。カンブリア紀には驚くほど多く見られ、世界中に40以上の遺跡が知られており^[5]、そのうち9つの遺跡では軟体動物の化石が豊富に発見されている^{[1] 。}

バージェス頁岩型堆積物は、大陸斜面または堆積盆地に発生します。先カンブリア時代（リフェアン期以降）のあらゆる水深の堆積物中に存在することが知られていますが、原生代最後の1億5000万年間に顕著なギャップがあります。^[6]カンブリア紀には深海にますます限定されるようになりました。^[7]

軟組織を保存するには、その揮発性の炭素構造を、時間の経過と埋葬の厳しさに耐えられるものに置き換える必要があります。

1909年8月30日にバージェス頁岩を発見したチャールズ・ウォルコット^[8]は、有機物は珪化によって保存されたという仮説を立てました。^[1] 1970年代に頁岩が再記述されたとき、化石の性質を決定するためにより実験的なアプローチをとることが可能になり、化石は主に炭素または粘土鉱物で構成されていることが判明しました。^[1]多くの場合、両方が存在していたため、元の炭素が保存され、その保存プロセスによって粘土鉱物が予測どおりに形成されたことが示唆されました。^[1]

炭素が保存されると、通常は高度に架橋された本質的に不活性な化合物であるケロジェンの膜が形成され、母岩が高圧にさらされると有機前駆体からのケロジェンの形成が起こる可能性が高い。^[9]さらに、千枚通し（粘土）鉱物の膜がその場で成長し、生物組織を覆い尽くすことがある。^[10]崩壊プロセスにより、組織が保存されるのに十分な期間鉱物の成長を継続するために不可欠な化学勾配が形成される。^[7]堆積物中の酸素により分解がはるかに速い速度で起こるため、保存の質は低下するが、完全に防ぐことはできない。バージェス頁岩の従来の、例外的に保存された化石には、例外的な保存経路が完了する前に堆積物に生息し、堆積物に潜り込んだ生物の殻が補足されている。生物の存在は酸素が存在したことを示しているが、最悪の場合、これが鉱化プロセスを「一時停止」させた。^[7]無酸素状態はバージェス頁岩型の保存を改善するが、その過程に必須ではないようだ。^[11]

有機膜に加えて、バージェス頁岩の生物の多くはリン酸塩化によって一部が保存されている。節足動物の中腸腺には反応性の高いリン酸が集中していることが多く、これが最初に保存される構造となっている。また、平らになる前に固化して三次元的に保存されていることもある。^[12]これらの構造は捕食性および腐肉食性の節足動物に特有のものであるため、この保存方法はそのような生物に限定され、そのような生物の診断に用いられる。^[12]

澄江鉱床によく見られるもう一つの鉱化作用は黄鉄鉱化作用である。黄鉄鉱は、地中に埋もれた直後に硫酸還元細菌の活動の結果として堆積する。^[1]

リン酸による保存を除けば、個々の細胞が保存されることはなく、キチン質の外骨格、または鱗や顎などの構造のみが生き残ります。これは、外形が耐性のある外骨格によって定義されるほとんどの無脊椎動物グループにとってはほとんど問題になりません。^[6] 黄鉄鉱とリン酸は、バージェス頁岩タイプの保存に例外的に加わるもので、すべての地域で見つかるわけではありません。定義的な保存プロセスは、有機膜とフィロケイ酸塩を保存するプロセスです。この保存を行うには、生物が腐敗から保護されていなければなりません。^[1]これを実現する方法はいくつかあります。たとえば、フィロケイ酸塩またはバイオポリマーによって堆積物内で化学的に保護することができます。これらは、腐敗に関連する酵素の作用を阻害します。 [1 ^]あるいは、生物が堆積物に埋もれた直後に堆積物を「密封」し、多孔性を減らして酸素が有機物に到達しないようにすることもできます。^[1]

化石は通常、反射膜で構成されています。片方の部分が有機炭素（ケロゲン）でできた不透明な銀色の膜を持っている場合、もう片方の膜は青く、反射率が低く、より半透明です。^[10]炭素膜はすべてのBST鉱床に共通しているようですが、岩石が加熱されると炭素が「蒸発」し、他の鉱物に置き換わる可能性があります。^[13]

バターフィールドは、バージェス頁岩型保存の主な経路は炭素質の圧縮であると見ているが^[14]、別の説も提案されている。化石は実際にはアルミノケイ酸塩膜（ウィワクシアのスクレライトのような局所的な炭素質領域を除く）で構成されており、トーエらはこれが例外的な保存のメカニズムを表しているのではないかと示唆した。^[15]オルらは粘土鉱物の重要性を強調しており、その組成は下層の腐敗組織の化学を反映しているようだ。^[16]

元の炭素膜がテンプレートを形成し、その上にアルミノケイ酸塩が沈殿したと思われる。^{[1] [17]}

異なるフィロケイ酸塩は、異なる解剖学的領域に関連付けられています。^[18]これは、それらが形成された時期の結果であると思われます。フィロケイ酸塩は、主に空隙を埋めることによって形成されます。空隙は、炭素膜が加熱され、揮発性成分を放出したときに化石に形成されました。異なるタイプのケロジェンは、異なる初期条件を反映して、異なる温度と圧力で成熟（つまり揮発）します。最初に成熟するケロジェンは、内臓や臓器などの不安定な組織を置き換えるケロジェンです。クチクラ領域は、後で成熟するより堅牢なケロジェンを生成します。カオリナイト（Al / Siに富み、Mgは低い）は、岩石がオイルウィンドウに変成されると最初に形成されるフィロケイ酸塩であり、したがって化石の最も不安定な領域を複製します。岩石がガスウィンドウまでさらに加熱および圧縮されると、イライト（K / Alに富む）と緑泥石（Fe / Mgに富む）が形成され始めます。利用可能なKがすべて使い果たされると、それ以上イライトは形成されないため、成熟する最後の組織は緑泥石のみで複製されます。^[18]正確な鉱物形成は間隙水（したがって岩石）の化学に依存します。変成が進むにつれて膜の厚さが増加し、鉱物は支配的な歪みに沿って配置されます。これらは、変成がほとんどない同等の鉱床には存在しません。^[18]

炭酸カルシウムはもともと三葉虫の甲羅に存在し、例えばバーゲシアの腸管内で続成作用の初期に結晶化した可能性がある。また、後期段階の岩石の鉱脈を埋めていた可能性もある。炭酸カルシウムは明らかに浸出され^[18]、その結果生じた空隙はフィロケイ酸塩で満たされた。^[10]

一部の BST 鉱床では、黄鉄鉱がフィロケイ酸塩の代わりになっている。不安定な組織はフランボイドと関連しており、これは、硫化物の急速な生成 (おそらく硫黄還元細菌による) により、多くの核形成部位が生成されたためである。また、扱いにくい組織はユーヘドラと関連している。^[19]黄鉄鉱が解剖学的構造の保存に関与しているのか、それとも、単に後期の続成作用で炭素膜を置換しているのか (フィロケイ酸塩と同じように) は完全には明らかではない。^[2]

いくつかの標本には、周囲の湿った堆積物に注入された腐敗液を表す暗い染みがあります。

筋肉は、非常に稀ではあるが、珪化によって^[20]、あるいは他の鉱物による自生鉱化によって生き残ることがある。^[21]しかし、筋肉や生殖腺などの主に軟組織は、炭素圧縮保存経路によって保存されることはない。^[22]リン酸化と他の酵素の存在により、腸と中腸腺は保存されることが多い。節足動物の頭部にある左右対称の物体は、神経組織、つまり脳を表していると解釈されてきた。^{[23] [24]}

それ以外の場合、最も一貫して存在するのはクチクラです。バターフィールドは、扱いにくい組織（例えばクチクラ）だけが炭素質圧縮として保存でき、細胞物質は保存の可能性がないと主張しています。 [ ^{25 ]}しかし、コンウェイ・モリスと他の人はこれに反対しており、 [ ^26]腕足動物の剛毛やクラゲの有櫛動物（櫛状クラゲ）など、クチクラ以外の器官や生物が記載されています。 [ 28 ^]

バージェス頁岩の鉱物学と地球化学は、他の古生代泥岩と完全に典型的です。^[29]

澄江の保存状態も同様だが、黄鉄鉱化のメカニズムが追加されており、これが軟部組織を保存する主な方法であると思われる。^[19]

異なるBST鉱床は異なる化石形成の可能性を示しており、特に、完全に軟体生物（殻や硬い甲羅を持たない生物）が保存される傾向はバージェス頁岩で最も高く、澄江では低く、他の場所ではさらに低い。^[30]

通常、有機炭素は腐る前に分解される。無酸素状態は腐敗を防ぐことができるが、死体化石に関連する生物撹乱の蔓延は、化石が堆積したときに多くのBSサイトが酸素化されたことを示している。堆積物を構成する粘土粒子に関連する浸透性の低下が酸素の流れを制限したようである。さらに、いくつかの層は炭酸塩セメントの堆積によって「密閉」されていた可能性がある。^[31]生物を埋めた粘土粒子の化学的性質は、保存に重要な役割を果たしたと思われる。^[32]

炭素はキチンやコラーゲンなどの元の状態では保存されていません。むしろ、ケロゲン化されています。このプロセスには脂肪族 脂質分子の取り込みが関与しているようです。 ^[33]

元素の分布は有機残留物全体に不均一に広がっており、残留膜の本来の性質を予測することができます。例:

• シリコンはクチクラ物質に多く含まれている^[34]
• アルミニウムとカリウムは目に多く含まれる^[34]
• カルシウムとリンは一般的に中腸腺と関連しており、アルミニウムは消化管に多く含まれています。^[34]
• シリコンが枯渇し、アルミニウムとカリウムの濃度が上昇している領域は、もともと液体で満たされた空洞であったと解釈されている。^[35]

化石層は非常に薄いため、高加速電圧（> 15V）の電子に対して実質的に透明です。^[36]

ウィーラー層では、ラガーシュテッテは周期的な海面高水位時に予測通りに発生します。^[37]ラガーシュテッテは酸素を豊富に含んだ海底で形成され、泥流や濁流と関連しています。^[37]

保存状態が極めて良好だった理由の1つの仮説は、塩水浸出（イオン含有量の高い水の流入で、断層に沿った流体の流れと関連していると思われる）が堆積環境を変えたというものである。塩水浸出によってその地域は栄養分で豊かになり、生物が繁栄するようになった。海底の塩分濃度が高いため、穴を掘ったり腐肉をあさったりすることが抑制され、また、珍しい化学物質の組み合わせによって保存状態が強化された可能性がある。^[38]

腐敗プロセスの大部分は生物が埋もれる前に起こった。^[39]

澄江の動物相はバージェス頁岩と同様の保存過程をたどったが、そこの生物の大部分は最も平らな面で化石化しており、混濁流によって最終的な安息の地まで流されたことを示唆している。^[40]生物が最終的に安息する場所は、その大きさと密度に応じて、どれだけ容易に浮くかによって決まる可能性がある。^[40]バージェス頁岩自体では、生物ははるかにランダムに配置されている。^[40]

バージェス頁岩の堆積システムとして濁流も想定されているが、泥シルト流の方が利用可能な証拠とより一致しているようだ。このような「スラリー流」は濁流と土石流の中間のどこかにあった。^[41]このような流れは、自由遊泳生物だけでなく底生生物も包み込んでいたに違いない。^[42]いずれの場合も、例外的な保存状態には追加のプロセスが関与していたに違いない。^[41] 1つの可能性は、生物撹乱がなかったために化石化が起こったということだが、^[41]バージェス頁岩の化石の中には内部に巣穴があるものもあるため、それだけでは説明がつかない。^[43]特定の粘土鉱物が細菌による腐敗を阻害することで、このプロセスに役割を果たした可能性がある。^[41]あるいは、堆積物の浸透性の低下 (生物撹乱率の低下と粘土の豊富さによる) が、酸素の拡散を制限する役割を果たした可能性もある。^[41]

鉱化のプロセスは、生物が埋もれてすぐに影響を及ぼし始めました。^[39]生物の細胞は急速に腐敗して崩壊し、3次元の生物の平らな2次元の輪郭だけが保存されています。^[6]堆積物に閉じ込められた海水から黄鉄鉱が沈殿し始め、フランボイダル（拡大するとラズベリーの形になる）結晶のレンズを形成しました。^[41]

生物は、堆積物と酸素の多い水柱の間に不浸透性の層を形成した微生物マットによって海洋の酸素から保護されていた可能性がある。^{[39] [44]}バージェス頁岩層のより高位の地層単位でこれらのマットの証拠はないため、これがすべてではない。^[41]しかし、シアノバクテリアは、酸素が豊富な水柱の下に堆積したエミュー湾頁岩の保存に関連しているように思われる。微生物マットは死骸の上に成長することで、死骸の軟部組織を所定の位置に保持し、死骸の保存を可能にした。^[44] 堆積物が常に無酸素状態だったのではなく、堆積速度が速く、穴を掘る生物が追いつけないほど速く新しい物質が提供されたために、酸素の多い期間に穴を掘ることができなかった可能性もある。^[41]実際、堆積物の酸素化は保存の質とは関係がないことを示す研究が増えている。バージェス頁岩自体は一貫して酸化的であったようで^[38]、痕跡化石が人体化石の中に見つかることもある^{[45] 。}

カンブリア紀の堆積物は非常に古いため、バージェス頁岩のような保存状態を示すほとんどの地域は、その後5億年以上にわたって何らかの劣化の影響を受けています。^[1]たとえば、バージェス頁岩自体は緑色片岩レベルの温度と圧力（250〜300℃、深さ約10km ^[10] / 482〜572℉、約6.2マイル）での加熱に耐えましたが、澄江の岩石は風化の影響を強く受けています。^[1] バージェス頁岩は少なくとも8倍垂直に圧縮されています。^[46]

バージェス頁岩型の保存は「プレ・スノーボール」アースと、カンブリア紀初期から中期にかけて知られている。その間のエディアカラ紀の報告は稀であるが^[6]、現在ではそのような堆積物が見つかっている。^[47]バージェス頁岩型のコンツェルヴァトラーガーシュテッテンは、統計的にカンブリア紀には後の時代に比べて過剰に存在し、これは地球規模のメガバイアスを表している。^{[7]この保存様式は、}カンブリア紀の基質革命以前にはより豊富である。基質革命では、穴を掘る生物が足場を築き、堆積物の性質を永久に変え、軟部保存がほぼ不可能になった。その結果、カンブリア紀以降のバージェス頁岩型群集の量は非常に少ない。^[7]掘削によりバージェス頁岩型堆積物を支えられる環境の数は減少したが、それだけではバージェス頁岩型の堆積物の消滅を説明できず、海洋化学の変化、特に海洋堆積物の酸素化もバージェス頁岩型の保存状態の消失に寄与した。^[48]先カンブリア紀の群集の数は、保存されるほどの大きさの軟体生物の希少性によって主に制限されているが、エディアカラ紀の堆積物が調査されるにつれて、この時期のバージェス頁岩型の保存状態はますますよく知られるようになってきている。

革命後の世界には腐肉食性および捕食性の生物が溢れていたが、カンブリア紀後期のバージェス頁岩型ラーガーシュテッテンの希少性に対する死骸の直接消費の寄与は、堆積物の化学的性質、多孔性、および微生物学にもたらされた変化に比べれば、比較的小さいものであった。これらの変化は、軟組織の鉱化に必要な化学勾配の発達を困難にした。^[7]微生物マットと同様に、この形態の化石化を生成できる環境は、穴掘り生物が足場を築けない、より過酷で深い地域にますます限定されるようになった。時が経つにつれ、穴掘りの範囲が拡大し、この形態の保存は事実上不可能になった。^[7]

しかし、バージェス頁岩型生物群は、カンブリア紀以降にも実際に存在している（ただし、やや稀ではある）。^[要出典]アンガン期（中期カンブリア紀中期）の終わりにこの窓が閉じたのには、他の要因も寄与した可能性があり、この時期には多くの要因が変化した。氷河期から温室期への移行は嵐の激しさの増加と関連付けられており、これが例外的な保存を妨げた可能性がある。^[49]この時期には他の環境要因も変化している。リン酸単位が消失し、生物の殻の厚さに茎の変化が見られる。^[49]

この保存方法により、さまざまな動物相が保存されています。最も有名なのは、バージェス頁岩自体、澄江層、シリウス・パッセット層、ホイーラー層のカンブリア紀の「バージェス頁岩型動物相」です。しかし、リフェアン（トニアン-クライオジェニアン時代）のラガーシュテッテンの微化石など、さまざまな動物群も保存されています。 ^[14]