オドントグリフス

オドントグリフス 時間範囲:バージェス頁岩 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
バージェス頁岩産オドントグリフス。スミス（2014）より。 [2]
オドントグリフスのやや腐敗した化石。歯舌と腸管が見える。スミス（2014）[2]より
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
上門:	冠状動物
家族：	オドントグリフィ ダエ コンウェイ・モリス, 1976 [1]
属:	オドントグリフス・ コンウェイ・モリス、1976 [1]
種
O. omalus コンウェイモリス、1976 [1]

オドントグリフス（ギリシャ語： ὀδούς odoús、「歯」とギリシャ語： γρῖφος grîphos、「謎」に由来）は、中期カンブリア紀のラーガーシュテッテで発見された軟体動物の属である。体長は最大12.5センチメートル（4.9インチ）に達するオドントグリフスは、平らで楕円形の左右相称動物で、筋肉質の足が1本あり、背中には適度に硬いが化石化には適さない材質の「殻」があったと思われる。

もともとは1つの標本しか知られていなかったが、2006年の直前の数年間に189の新しい発見により詳細な記述が可能になった。（オドントグリフスの標本は221個が大葉脚類層から知​​られており、コミュニティの0.42％を占めている。^[3]）その結果、オドントグリフスは、1990年以来続いている軟体動物、環形動物、腕足動物の進化的起源に関する議論で目立つようになった。オドントグリフスの摂食装置はウィワクシアのものと「ほぼ同一」であり、軟体動物の歯舌（複数列のやすり状の歯を備えたキチン質の「舌」）の初期のバージョンであると考えられている。そのため、オドントグリフスとウィワクシアは、真の軟体動物に近縁であると分類されることが多い。

チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットは、 1910年から1917年にかけてバージェス頁岩への現地調査中に標本を1つ発見した。1970年代にサイモン・コンウェイ・モリスがこの標本を再調査し、暫定的にこれは遊泳性冠状動物、つまり軟体動物、環形動物、腕足動物の祖先と関係があると結論付けた。^[1] 2006年にキャロン、シェルテマらは、バージェス頁岩から最近収集された標本189点に基づく新たな分析を発表した。^[4]

オドントグリフスは明らかに非常に珍しい種で、同じ化石層で発見された個々の生物の0.5％未満を占めていました。化石のほとんどは、割れた岩石の2つの部分で構成されており、上部は動物の上面の「鋳造」であり、下部は下面の1つです。 ^[4]

オドントグリフスは、体長が 3.3 ミリメートル (0.13 インチ) から 125 ミリメートル (4.9 インチ) の平たい体を持つ動物で、側面は平行で、端は半円形でした。Caron、Scheltemaら(2006) が調査した標本は、大きさに関係なく、長さと幅の比率が同じでした。体の輪郭は、内部の特徴が非対称に保存されているものであっても、かなり完全な標本では左右対称です。Caron、Scheltemaら(2006) は、これを、動物の背中に「殻」があり、内部の特徴を歪ませるストレスに耐えるほど硬いが、化石化によって保存されるほど頑丈ではなかった証拠であると解釈しました。たとえば、指の爪に似ています。比較的幅の広い、通常は真っ直ぐな皺が、互いに平行で、いくつかの標本では体の中央部を横切っています。^[4]

Caron、Scheltemaら(2006) は、下面に円形の口の証拠を発見した。口には 2 本、時には 3 本の歯を持つ構造があり、彼らはこれを摂食装置と解釈し、Wiwaxiaのものと非常に類似している。オドントグリフスの摂食装置は、化石の前端から体長の約 15% の正中線上に位置していた。^[4] 口器は 2 列から 3 列で構成され、各列には約 24 本の炭素質の歯が中央の歯を中心に対称的に並んでおり、1 本または 2 本の側歯は中央の歯よりもかなり小さかった。歯は下にある「舌」の周りを通り抜けることで機能し、その際に歯列が変形する。歯はおそらく海底の泥をすくい取り、その中にある残骸を食べていたと思われる。^[5]

摂食装置の両側には円形の構造があり、Caron、Scheltemaら(2006)はこれを唾液腺と解釈した。彼らはまた、消化管の他の部分の証拠も発見した。口の後部につながる食道、比較的短い胃、下面の後ろ側近くの肛門で終わるまっすぐでずっと長い腸である。大きな腺が腸の後部を覆っているようだ。^{[2]腸の両側と胃の少し後ろにある一対の構造は、}生殖腺または消化器官であった可能性がある。 ^{[4]筋肉組織は明らかに頭部と足部に保存されており、その分布は現代の}ヒザラガイで観察されるものと驚くほど似ている。^[2]

化石には、Caron、Scheltemaら(2006) が下側にあると考えた、中央の厚い構造の痕跡が見られ、おそらく動物全体の半分強の幅を持つ筋肉質の足裏を表している。U 字型で、「開いた」端は口の後ろにあり、丸い端は動物の後ろの端より少し前にあった。肛門は丸い端より少し前にあったようだ。前部を除く「足」のすべての端は、暗い斑点に囲まれており、それらは薄い堆積層によって体の残りの部分から分離されていることもある。^[4]

オドントグリフスは、 1990年以来続いている軟体動物、環形動物、腕足動物の進化の起源に関する論争で目立つ存在となっている。^{[6] [7]} Caron、Scheltema et al. (2006) は、オドントグリフスの摂食装置を軟体動物の歯舌の先駆者と解釈した。その理由は、時折見られるあまり明瞭ではない第3歯列は、軟体動物の歯舌の場合と同様に、動物が口の後ろで新しい歯列を成長させ、摩耗した歯列を前方から脱落させた証拠のように見えること、彼らが発見した孤立した歯列のペアは、体の化石とは関連がなく、より完全な化石と同じ相対位置にあることから、現代​​の歯舌のキチン質「ベルト」のように、かなり硬い表面に付いていたことが示唆されること、彼らは、捨てられた歯列が動物によって食べられていたという痕跡さえ発見した。そのため彼らは、オドントグリフスと、その「ほぼ同一の」摂食装置を持つウィワクシアの両方を軟体動物の原始的な親戚として分類した。^{[4] [8]}

この分類に沿って、彼らは足の周りの暗い斑点を、一部の軟体動物の別の特徴である鰓状の櫛歯と解釈した。また、足と櫛歯と思われるものの間に時々現れる化石の堆積物は、外套腔の存在を示唆している。^[4]彼らはまた、オドントグリフスはエディアカラ紀の動物キンベレラと近縁であると結論付けた。^{[4]キンベレラの化石には、}化石化しなかった物質でできたかなり硬い上部の「殻」の痕跡も見られ、非常に軟体動物に似た生物と解釈されている。^{[9] [10]}

彼らはハルキエリス類をほぼ現代の軟体動物に分類した。彼らの意見では、ハルキエリス類の「鎖かたびら」のような鉱化 硬骨片の殻は、ウィワクシアの鉱化していない硬骨片よりも進歩しており、また現生の無殻無板綱軟体動物であるネオメニオモルファ類の装甲にも似ているからである。その結果、彼らは、キンベレラ-オドントグリフス-ウィワクシア- 軟体動物の系統全体が、エディアカラ紀にキンベレラが出現する以前から環形動物の系統から分岐していたに違いないと結論付けた。 ^[4]

これにより、オドントグリフスは、1990年以来続いていた論争の中心に 躍り出た。バターフィールドは、ウィワクシアが軟体動物の先駆者であるという説を否定し、環形動物の進化上の「叔母」であると主張した。特に、彼は次のように主張した。

ウィワクシアの小板は内部的には、軟体動物の殻板の先駆者というよりは、カナディアなどの多毛類環形動物の剛毛によく似ており、彼の意見では、ウィワクシアの摂食装置は軟体動物の歯舌というよりは、一部の多毛類の摂食装置に似ている。^[12]カロン、シェルテマら (2006) は、ウィワクシアには体節、口の前の付属器官、または「脚」の兆候が見られないため、多毛類とはあまり似ていないと考えた。これらはすべて、多毛類の典型的な特徴である。^[4]

数ヶ月後の2006年、バターフィールドは論争に復帰した。1990年と同様に、彼はウィワクシアの殻片は内部的には、軟体動物の殻板の先駆者というよりも、カナディアなどの多毛類環形動物の剛毛に非常に似ていると主張した。2005年の論文では、同様の剛毛は軟体動物や腕足動物にも見られると述べてこの主張を軽視していたため、^[6]彼は、変形した剛毛は多毛類にのみ背中を覆うものとして現れ、したがってウィワクシアの殻片は多毛類の剛毛に似ていると見なすべきだと指摘した。^[13]

さらに彼は、オドントグリフスの歯列の脱落と交換、歯列が孤立したときに同じ相対位置に留まること、そしてオドントグリフスが時々捨てられた歯列を飲み込んだという証拠は、オドントグリフスが軟体動物の進化上の「叔母」であることの証明にはならないと主張した。なぜなら、真正多毛類も脱皮して摂食装置（歯舌に似ていることがある^[14]）を交換し、捨てられた物質を食べることがあるからである。彼はまた、オドントグリフスとウィワクシアの2列の歯列が、複数列の歯舌のすべての機能、つまりやすりがけ、削り取った食物を捕らえ、選別して食道に運ぶことを実行できるかどうかも疑問視した。彼の意見では、オドントグリフスとウィワクシアの両方におけるより狭い第1歯列とわずかに広い第2歯列の違いは、はるかに多くの歯列が同一である軟体動物の歯舌のそれとは異なる。むしろ彼は、この2列が現代のドルビル多毛類の永久的な下顎と脱皮可能な上顎に似ていると主張した。^[13]

バターフィールドは、足の周りの黒い斑点がえらの役割を果たしていたことに同意したが、その構造や発達様式が軟体動物の鰓と似ていることを否定した。彼の意見では、オドントグリフスの扁平化した遺骸は、顎、剛毛、硬化した皮膚などの比較的丈夫な細胞外 分泌物によって形成されており、筋肉や生殖腺などの純粋または主に細胞組織は含まれていない。そのため、オドントグリフスの足の縁の呼吸器官は、純粋に細胞組織で覆われているため、軟体動物の鰓ではないと彼は考えた。代わりに、彼は、それらが、細胞外物質を多く含む摂食器官である腕足動物の鰓 か、主に非細胞性クチクラで構成された呼吸器官である多毛類の鰓ではないかと示唆した。これらの両方のタイプの構造は、オドントグリフスの既知の標本がすべて発見されているバージェス頁岩で発見されている。 ^[13]

Caron、Scheltema、他 (2006) は、オドントグリフスの標本の上面のしわは、軟体動物のような筋肉質の足の波打つような収縮によって生じたと示唆した。^[4]バターフィールドは、軟体動物の足も主に細胞質で構成されており、バージェス頁岩の環境では化石化しないと思われること、しわが真っ直ぐで動物の体にぴったりと沿っていること、しわの間の隙間が足の周りのえらのような構造の間の隙間と同じ大きさであることを理由に、これに異議を唱えた。代わりに彼は、しわは外部から見える体節の証拠であり、これは多毛類には見られるが軟体動物には見られないと主張した。彼は、ウィワクシアは多毛類の進化上の「叔母」であり、オドントグリフスは多毛類、軟体動物、腕足動物の進化上の「叔母」である可能性がある、あるいは多毛類、軟体動物、腕足動物を含む「上門」である冠状動物の初期のメンバーであった可能性があるため、これら3つすべての「大叔母」である可能性があると結論付けました。^[13]

2007 年 1 月、キャロン、シェルテマらはバターフィールドの主張に対する力強い反論を発表し、その終わり近くで「バターフィールドの誤解の多くは、我々の研究の基礎となったすべての新しい資料を調べる機会を得ていたら避けられたかもしれない」と書いている。彼らは、オドントグリフスの体化石に、歯列が取り付けられていた膜の目に見える痕跡を発見したと述べた。彼らの意見では、これは、軟体動物に特有の、歯列が規則的に並んだ基本的なベルト状の歯舌アセンブリの明確な証拠である。一方、彼らは、真正多毛類の顎は歯舌とほとんど類似しておらず、他の環形動物の顎は交換することなく継続的に成長すると書いている。そして、彼らは、オドントグリフスの摂食装置を、バターフィールドが類似していると主張したドルビル多毛類の摂食装置と逐一比較して、このことを裏付けた。バターフィールドは、足の周りの呼吸器官は軟体動物の鰓骨ではあり得ないと主張した。なぜなら、これらの主に細胞構造はバージェス頁岩の条件下では化石化しないからである。これに対して、彼らは次のように書いた。胃に属するかなり柔らかい細胞組織は、多くのオドントグリフスの標本で化石化している。一部の軟体動物の鰓は、例えば多板類では、非細胞性物質によって硬化している。彼らは、上から見たときに体全体に現れるしわは、中央部にのみ発生し、動物の背中の丈夫な「殻」板が分節化していた兆候はないと指摘した。したがって、彼らの意見では、オドントグリフスは環形動物ではあり得なかった。一方、しわは死んだヒザラガイの足に見られる。彼らは、ウィワクシアは、3つの同心円状のグループの硬骨板の数にまったく一致がないため、明らかに分節化していなかったと主張した。彼らは、バターフィールドがウィワクシアを多毛類に「押し込める」主な論拠として、その小板は微絨毛によって分泌されると主張したことを批判した。彼らは、そのような構造は軟体動物のいくつかのグループにも見られると書いた。最後に、彼らの意見では、ウィワクシアに「脚」が存在しないことから、多毛類との密接な関係は排除されるとした。^[7]

2008年、バターフィールドは、アルバータ州ジャスパー国立公園のマト層で発見された、5億1500万年前から5億1000万年前の間のものとされる一連の微化石について記述した。この化石層は、オドントグリフスとウィワクシアの唯一の既知の標本が発見されたバージェス頁岩よりも500万年から1000万年古い。これらの微化石のいくつかのグループは、一貫した配置を示しており、バターフィールドはそれを「関節装置」と解釈した。数十の歯列が密集しており、明らかに有機的な基盤の上に載っており、一方の端の列には顕著な摩耗の兆候があった。列は完全に同一ではなかったが、現代の無板動物の軟体動物の一部に同様の変化が見られることをバターフィールドは指摘した。彼は、「関節装置」は本物の軟体動物の歯舌であり、現代の無板動物または腹足類のものに最も似ていると結論付けた。彼は次に、この歯列と、オドントグリフスやウィワクシアの化石に見られる2列、稀に3列の広く間隔を空けた、より不均一な歯列との違いについてコメントし、オドントグリフスとウィワクシアが軟体動物であった可能性は低いと結論付けた。^[15]

しかし、2012年の研究では、これら2つの属の口器が再調査され、これまでの解釈に問題があることがわかった。最も重要なのは、口器に中央の羽歯が含まれていることであり、これは重要な舌状歯の特徴である。この新しい復元を考慮すると、軟体動物との類似性は十分に裏付けられているようだ。^{[5]軟体動物の総合グループに属するというさらなる裏付けは、筋肉の詳細と、近縁種の}ウィワクシアから得られたさらなる詳細によって得られている。^[2]

• バージェス頁岩の古生物相

• Bengtson, S. (2006-07-13). 「噛む幽霊」. Nature . 442 (7099): 146–147. Bibcode :2006Natur.442..146B. doi :10.1038/442146a. PMID  16838007. S2CID  2579864.

• 「Odontogriphus omalus」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダバーチャル博物館。2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年1月21日閲覧。
• ロイヤルオンタリオ博物館の O. omalus に関する記事
• cbc.ca