ロイコシトゾーン

ロイコシトゾーン
七面鳥の血液塗抹標本中の ロイコシトゾーン・スミス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	アピコンプレックス
クラス：	トリカブト類
注文：	ヘモスポリダ
家族：	白血球類
属:	ロイコシトゾーン
種
Leucocytozoon acridotheris Leucocytozoon alcedinis Leucocytozoon alcedis Leucocytozoon anatis Leucocytozoon andrewsi Leucocytozoon anellobiae Leucocytozoon apiaster Leucocytozoon ardeolae Leucocytozoon artamidis Leucocytozoon anseris Leucocytozoon atkinsoni Leucocytozoon balmorali Leucocytozoon beaurepairei Leucocytozoon bennetti Leucocytozoon berestneffi Leucocytozoon bishopae Leucocytozoon bishopi Leucocytozoon bisi Leucocytozoon bonasae Leucocytozoon bouffardi Leucocytozoon brimonti Leucocytozoon bucerotis Leucocytozoon cambournaci Leucocytozoon capitonis Leucocytozoon caprimulgi Leucocytozoon caulleryi Leucocytozoon centropi Leucocytozoon chloropsidis Leucocytozoon coccyzus Leucocytozoon colius Leucocytozoon communis Leucocytozoon coracinae Leucocytozoon costai Leucocytozoon dacelo Leucocytozoon danilewskyi Ziemann 1898 Leucocytozoon deswardti Leucocytozoon dinizi Leucocytozoon dubreuili Mathis & Leger 1911 Leucocytozoon dutoiti Leucocytozoon enriquesi Leucocytozoon eurystomi Leucocytozoon francae Leucocytozoon francolini Leucocytozoon frascai Leucocytozoon fringillinarum Woodcock 1910 Leucocytozoon galli Leucocytozoon gallinarum Leucocytozoon gentili Leucocytozoon giovannolai Leucocytozoon grallariae Leucocytozoon greineri Leucocytozoon grusi Leucocytozoon hamiltoni Leucocytozoon huchzermeyeri Leucocytozoon ibisi Leucocytozoon icteris Leucocytozoon iowense Leucocytozoon irenae Leucocytozoon jakamowi Leucocytozoon kerandeli Leucocytozoon lairdi Leucocytozoon lanium Leucocytozoon laverani Leucocytozoon leboeufi Leucocytozoon leitaoi 、Leucocytozoon liothricis 、Leucocytozoon lovati 、Leucocytozoon maccluri 、Leucocytozoon macleani、 Leucocytozoon major、 Leucocytozoon majoris、 Laveran 1902 、Leucocytozoon mansoni 、Leucocytozoon marchouxi 、Leucocytozoon martini、 Leucocytozoon mathisi、 Leucocytozoon mcclurei 、Leucocytozoon melloi、 Leucocytozoon mesnili、 Leucocytozoon molpastis、 Leucocytozoon muscicapa、 Leucocytozoon mutus、 Leucocytozoon neavei Leucocytozoon nectariniae 、Leucocytozoon neotropicalis 、Leucocytozoon numidae、 Leucocytozoon oriolis、 Leucocytozoon otidis 、Leucocytozoon pittae、Leucocytozoon pogoniuli、 Leucocytozoon pycnonoti、 Leucocytozoon rimondi、Leucocytozoon roubaudi、 Leucocytozoon sabrezi、 Leucocytozoon sakharoffi 、Leucocytozoon schoutedeni 、 Leucocytozoon schuffneri 、 Leucocytozoon simondi 、Leucocytozoon smithi、 Leucocytozoon squamatus、Leucocytozoon struthionis、Leucocytozoon sturni、Leucocytozoon sunibdu、Leucocytozoon tawakiロイコシトゾーン ティマリアエロイコシトゾーン トッディサンボン 1908ロイコシトゾーン トラキフォニロイコシトゾーン ウィットワーシ ロイコシトゾーン ジーマンニロイコシトゾーン ゾステロピス

ロイコシトゾーン（またはロイコシトゾーン）は、アピコンプレックス門（マラリア原虫も含む） に属する寄生性肺胞虫の属です。

この属の種は、ブユ（Simulium属）またはユスリカを終宿主とし、鳥類を中間宿主とする。^[1]この属には100種以上が存在する。100種以上の鳥類がこれらの寄生虫の宿主として記録されている。

Leucocytozoon属の寄生虫は、鳥類宿主とブユの両方に関係するライフサイクルを持っています（Leucocytozoon caulleryiは鳥類宿主とヌカカの間でライフサイクルを続けます）。^{[1]寄生虫は、}スポロゾイトと呼ばれる形で、吸血性のブユに刺されることで鳥類宿主に侵入します。^[1]スポロゾイトは肝臓の宿主細胞に侵入し、無性複製を行い、 4～5日以内にメロゾイトと呼ばれる多数の娘細胞を形成します。^[1]この段階の期間は種によって一部異なります。種によっては、この段階が肝臓ではなく内皮細胞で起こることもあります。

新たに放出されたメロゾイトは、赤血球、白血球、マクロファージ、または内皮細胞に感染します。マクロファージまたは内皮細胞に感染したものは、メガロシゾントに成長します。メガロシゾントは一次細胞分節に分裂し、それがさらに小さな細胞分節に増殖し、それが成熟してシゾントになり、それがさらにメロゾイトに分裂します。赤血球または白血球では、メロゾイトは配偶子母細胞に成長します。

配偶子母細胞は、吸血ハエが鳥の宿主に噛みつく際に取り込まれる。配偶子母細胞は昆虫の中腸内で成熟し、赤く染まる核を持つ大配偶子母細胞（雌）と淡く染まる拡散核を持つ小配偶子母細胞（雄）になる。これらが融合してオーキネートを形成する。雄の配偶子母細胞は通常、8 個の小配偶子を生じる。オーキネートはハエの腸細胞に侵入し、オーシストに成熟する。数日後、オーシストは約 100 個のスポロゾイトを生成し、ハエの唾液腺へと移動する。

シゾントの核は、周囲にクロマチンが配列された三層膜に囲まれています。シゾントには、多数の細胞小器官も含まれており、細胞小器官も三層膜を持ち、複数のリボソームを含んでいます。細胞小器官が繰り返し陥入すると、三層膜を持つメロゾイトが発生します。

メロゾイトにはロプトリー、ミクロネーム、3 つの頂端リングがあります。ミトコンドリアには小胞クリステがあります。種によっては、1 つまたは 2 つの核傍小体が存在する場合があります。これらの機能は不明です。

配偶子母細胞には、細長い（帆のような）形とコンパクトな球形の 2 つの形態が認められます。これらは通常、長さが 12 ～ 14 マイクロメートルです。大きな配偶子母細胞は感染細胞を著しく変形させる傾向があり、細胞の識別が困難になります。ボルチンと呼ばれる疑似色素が存在する場合があります。

この属は、他の2つの属であるPlasmodium 属とHaemoproteus 属よりも後に出現したと考えられており、後者はPiciformesやCoraciiformesとほぼ同時期の漸新世後期または始新世前期に起源を持つ。^[2]

この属は、媒介生物種に基づいて、 Akiba 亜属とLeucocytozoon亜属の 2 つの亜属に分けられます。

アキバ亜属の唯一知られているメンバーは、Culicoides属のメンバーを媒介動物として 使用するLeucocytozoon (Akiba) caulleryiです。

この属の残りの種は、Simulium属の種を媒介動物として利用します。

1977年、グレイナーとコカンはタカ目の種を広範囲に調査し、この目に感染する唯一の有効な種はL. toddiであると発表した。^[3]

L. dubreuiliはTurdidae科に限定されると考えられており、L. fringillinarumはいくつかの Passiform 科に限定されると考えられており、L. majorisはParidae科に限定されると考えられている。^{[出典が必要]}

L. ziemanniはフクロウに感染する。^[4]

白血球および/または赤血球に配偶子を形成します。配偶子母細胞は感染細胞を著しく肥大化および変形させ、フットボールのような外観を作り出します。

白血球でも赤血球でもメロゴニーは発生しません。

メロントは肝臓、心臓、腎臓、その他の臓器の実質に発生します。メロントは、細胞分節に分かれた大きな体を形成することがあります。

ヘモゾイン沈着物（色素）は形成されません。これは、 LeucocytozoonをHaemoproteusおよびPlasmodiumと区別する有用な特徴です。

オーシストは 3 ～ 5 日で急速に成長します。オーシストは小さく、膨張せず、直径 13 マイクロメートルに達し、通常 100 個未満の短くて太いスポロゾイトで構成されます。

媒介動物はSimuliumまたはCulicoides属です。

脊椎動物の宿主は鳥類です。

タイプ種: Leucocytozoon ziemanni

これらの寄生虫による感染の典型的な病理には、貧血、肝臓と脾臓の肥大が含まれます。肉眼的病変には、肺うっ血や心嚢液貯留も含まれます。

メガロシゾントは、心臓、肝臓、肺、または脾臓に灰白色の結節として現れます。顕微鏡的に見ると、心臓、脳、脾臓、肝臓に虚血性壊死とそれに伴う炎症が見られますが、これは内皮細胞内のメガロシゾントによる血管の閉塞によるものです。破裂したシゾントは、周囲の組織に肉芽腫反応を引き起こす可能性があります。

臨床的には、ロイコサイトゾーン症に感染した鳥の大部分は症状を示しません。症状を示す鳥の中には、食欲不振、運動失調、衰弱、貧血、衰弱、呼吸困難などの軽度から重度の症状を示す鳥もいます。

成鳥におけるロイコシトゾーンによる過剰死亡は、衰弱と二次感染に対する感受性の増加の結果として発生するものと思われます。

L. simondiは、米国中西部北部やカナダを含む一部の地域でカナダガンの主要な寄生虫であると考えられています。L . smithi は、米国南東部の 七面鳥農場に影響を与えます。

鳥の宿主

• L. anatis —アヒル
• L. アンドリューシ— ニワトリ ( Gallus gallusdomesticus ) ^[5]
• L. anseris —ガチョウ
• L. artamidis —ツバメ（ツバメ科の種）^[6]
• L. アトキンソーニ— コモン ジェリー ( Neomixis tenella ) ^[7]
• L. balmorali —モズ（モズ科）、モズ（モズ科）
• L. bennetti — ホオジロハシラミ ( Vanga curvirostris )
• L. berestneffi —キバシマグパイ ( Pica nuttalia )
• L. bishopi —オウムガイ（パラドックスオルニス科）
• L. bonasae —エリマキライチョウ ( Bonasa umbellus )、トウヒライチョウ ( Canachites canadensis )、ライチョウ
• L. bouffardi —ハタオリドリ（ハタオリドリ科）
• L. brimonti —ヒヨドリ類（Pycnonotus属）
• L. caprimulgi —ヨタカ ( Caprimulgidae種)
• L. caulleryi Mathis and Leger 1909—ニワトリ ( Gallus gallus domesticus )
• L. coracinae —アマツバメ類（アポディダエ科）、カッコウモズ類（カンペファギダエ科）^[8]
• L. danilewskyi —フクロウ ( Strix occidentalis )
• L. deswardti — シュガーバード (サトウキビ科種)
• L. dubreuili —アメリカコマドリ ( Turdus migratorius )
• L. dutoiti —フィンチ ( Fringillidae種)
• L. frascai —アカアシシギ ( Atelornis crossleyi ) ^[9]
• L. fringillinarum — フィンチ ( Fringilla coelebs )、ヤクアイフンコス ( Junco hyemalis )、ハクセキレイ ( Loxia leucoptera )、キセキレイ ( Motacilla flava )、イエスズメ ( Passerdomesticus biblicus ) ^[10]
• L. gentili —イエ スズメ ( Passerdomesticus )
• L. greineri —サンバード アシティ ( Neodrepanis coruscans )、ビロード アシティ ( Philepitta Castanea ) ^[11]
• L. grusi — カナダヅル ( Antigone canadensis ) ^[12]
• L. ハミルトニ— ブハラシジュウカラ ( Parus bokharensis ) ^[13]
• L. レアディ— ブルー ヴァンガ ( Cyanolanius madagascarinus ) ^{[11] : 1475–9}
• L. liothricis —旧世界チメドリ類（ティマリ科）
• L. lovati —オオライチョウ ( Centrocercus urophasianus )、アオライチョウ ( Dendragapus obscurus )、ヤナギライチョウ ( Lagopus lagopus )、ワイルドロックライチョウ ( Lagopus mutus )
• L. maccluri —タイツグミ ( Zoothera marginata ) ^[14]
• L. macleani Sambon 1908—ニワトリ ( Gallus gallusdomesticus )
• L. majoris —キセキレイ ( Motacilla flava )
• L. marchouxi —モーリシャスピンクバト（Columba mayeri）、^[15]ハト
• L. nectariniae —サンバード ( Nectarinia olivacea )
• L. neavei —ホロホロチョウ
• L. pogoniuli —ティンカーゴシキドリ ( Pogoniulus atroflavus、Pogoniulus subsulphureus ) ^[16]
• L. pycnonoti —ヒヨドリ（Pycnonotidae種）
• L. roubaudi —エストリルドフィンチ ( Estrildidae種)
• L. sabrazesi Mathis and Léger 1910—ニワトリ ( Gallus gallus domesticus ) ^{[17] [より良い情報源が必要]}
• L. schoutedeni Rodhain、Pons、Vandenbranden and Bequart 1913—ニワトリ ( Gallus gallusdomesticus )
• L. schufneri Prowazek 1912- 鶏 ( Gallus gallusdomesticus )
• L. shaartusicum —ジョウビタキ ( Phoenicurus phoenicurus )
• L. simondii — ワシミミズク ( Aythya collaris )、アメリカオシ ( Aix sponsa )、アメリカシロガモ ( Anas bochas )、メキシコガモ ( Anas diazi )、マガモ ( Anas platyrhynchos )、クロガモ ( Anas rubripes )、ガン ( Branta canadensis )、コウライガン ( Chen canagica )、アイサ ( Mergus merganser )、ナキハクチョウ ( Olor buccinator )、ケワタガモ ( Somateria mollissima )
• L. smithi —七面鳥（Meleagris属）
• L. sturni —ムクドリ（ムクドリ科）
• L. tawaki —ペンギン（ペンギン科）
• L. timaliae —旧世界チメドリ類（ティマリダエ科の種）
• L. toddi —オオタカ ( Accipiter cooperii )、ハクトウワシ ( Accipiter striatus )、ノスリ ( Buteo buteo )、アカアシタカ ( Buteo lineatus )、オジロワシ ( Haliaeetus albicilla )、ハクトウワシ ( Haliaeetus leucocephalus )、チマンゴカラカラ ( Milvago chimango )、ライチョウ
• L. trachyphoni —バーベット ( Trachyphonus purpureus ) ^[16]
• L. ziemanni —ワシミミズク ( Bubo bubo )、^[18]アメリカワシミミズク ( Bubo virginianus ) シロフクロウ ( Nyctea scandiaca )、アカフクロウ ( Strix occidentalis )
• L. zosteropis —メジロ（Zosteropidae種）

• L. bonasae — Simulium aureum、Simulium latipes
• L. caulleryi —ヌカカ
• L. lovati — Prosimulium hirtipes、Simulium japonicum、Simulium uchidai ^[19]
• L. simondi — Cnephia ornithophilia、Simulium Ruglesi
• L. smithi — Simulium nigritarse
• L. tawake — Austrosimulium ungulatum

多くの原生生物の種や属と同様に、この属は、特に DNA に基づく分類学の観点から、継続的な改訂の対象となっています。記載されている種は改訂の対象となる場合があります。

• L. anatisとL. anseris はL. simondiの同義語であると考えられています。
• L. andrewsiとL. schoutedeniは同義語であると考えられる。
• L. bonasae、L. jakamowiおよびL. mansoni はL. lovati の同義語であると考えられている。
• L. brimontiはL. fringillinarumの同義語であると考えられている。
• L. costaiとL. numidaeはL. neaveiの同義語であると考えられている。
• L. francolini、L. kerandeli、L. martini、L. mesnili、L. sabrazesi 、およびL. schuffneri は、L. macleaniの同義語とみなされます。
• L. galliという種については疑問の余地がある。
• L. molpastisはL. brimontiの同義語であると考えられている。
• L. monardiはL. gentiliの同義語であると考えられている。
• L. toddi は隠蔽種複合体である可能性が高いようです。
• L. turturとその亜種L. turtur orientalis は、L. marchouxiの同義語とみなされます。

ロイコシトゾーン属の寄生虫に関する最初の記述は、おそらくヴァシリー・ダニレフスキーによるもので、彼は1888年に鳥類の血液中に観察した特定の寄生虫を「Leucocytozaire」と記述した（白血球に感染するように見えたため）。^[20]ロイコシトゾーンに似た寄生虫のより詳細な記述は、 1894年にトビリシ近郊の鳥類の血液からN.サハロフによって発表された。^[21]その後まもなく、1898年にハンス・ツィーマンはフクロウであるアテネ・ノクチュアの血液からロイコシトゾーン属の寄生虫を記述し、ダニレフスキーに敬意を表してそれをLeukocytozoen danilewskyiと命名した。 ^[21] NM・ベレストネフは、いくつかの一般的な鳥類から彼がLeucocytozoon danilewskyiと呼んだ寄生虫を記述する際に、現在の属名であるロイコシトゾーンを初めて使用した。^{[21]この属は1908年に}ルイ・サンボンによって正式に定義され、それ以来ほとんど変わっていません。^[21] 1930年と1931年にアール・オロークとルイス・V・スキッドモアはそれぞれ独立してブユがロイコシトゾーン属の媒介生物であることを発見しました。^[21]

ウィキメディア・コモンズには、 Leucocytozoonに関連するメディアがあります。

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