菌根

菌根（古代ギリシャ語のμύκης （múkēs）  「菌類」とῥίζα （rhíza）  「根」に由来。複数形はmycorrhizae、mycorrhiza、またはmycorrhizas）^[1]は、菌類と植物の共生関係です。^{[2]菌根という用語は、植物の}根圏、植物の根系とその周囲における菌類の役割を指します。菌根は、植物の栄養、土壌生物学、土壌化学において重要な役割を果たしています。  

菌根共生では、菌は宿主植物の根組織に定着するが、アーバスキュラー菌根菌の場合は細胞内、外生菌根菌の場合は細胞外である。 ^{[3]この共生は通常は}相利共生である。特定の種や特定の状況では、菌根は宿主植物と寄生関係にある場合がある。^[4]

菌根は、緑色植物と菌類の共生関係です。植物は光合成によって有機分子を作り、糖や脂質の形で菌類に供給します。一方、菌類は土壌から採取した水やリンなどのミネラル栄養素を植物に供給します。菌根は維管束植物の根にありますが、菌根のような関係はコケ植物にも見られます [5]。また、根を持たない初期^の陸上植物がアーバスキュラー菌根関係を形成していたという化石証拠があります^[6] 。ほとんどの植物種は菌根関係を形成しますが、アブラナ科やアカザ科などの一部の科は形成しません。関係のさまざまな形態については、次のセクションで詳しく説明します。最も一般的なのはアーバスキュラー型で、穀物やマメ科などの多くの作物を含む植物種の 70% に存在します^{[7] 。}

化石と遺伝学的証拠は、菌根が古く、植物の陸生化と同じくらい古い可能性があることを示している。遺伝学的証拠は、すべての陸上植物が単一の共通祖先を共有していることを示しており^[8]、それは菌根共生を急速に採用したようで、研究は原始菌根菌が植物の陸生化を可能にした重要な要因であったことを示唆している。^[9] 4億年前のライニーチャートには、 Aglaophyton majorの茎にアーバスキュラー菌根が見られるほど詳細な状態で保存された化石植物の集合体が含まれており、菌根共生がどのくらい遅く発達したかの下限値を示している。^{[6]外生菌根は}ジュラ紀にかなり後になってから発達したが、ラン科菌根やエリコイド菌根を含む他のほとんどの現代の菌根科は、白亜紀の被子植物の放散期に遡る。^[10]マメ科植物と窒素固定細菌の共生は菌根共生の延長であるという遺伝学的証拠がある。 ^{[11]菌根菌の現代の分布は、種間の複雑な生態学的ダイナミクスを特徴とする}新生代における被子植物の優位性に関連する根の形態の複雑さと競争の増大を反映していると思われる。^[12]

菌根生活は、地球の歴史の中で何度も独立して収束進化を遂げてきました。 ^[13]菌根共生を分類する方法は複数あります。主な分類法の1つは、外生菌根と内生菌根に分けることです。この2つのタイプは、外生菌根菌の菌糸が根の中の個々の細胞に浸透しないのに対し、内生菌根菌の菌糸は細胞壁を浸透して細胞膜に陥入するという事実によって区別されます。^{[14] [15]}

植物と菌類の共生関係には菌根に似ているものもありますが、別物と考えられています。一例として菌類のエンドファイトが挙げられます。エンドファイトは、植物に害を与えることなく植物細胞内で生息できる生物と定義されています。エンドファイトは、植物の外部から栄養素を運ぶための栄養輸送構造を持たないことで菌根菌と区別できます。^[13]菌根菌の系統の中には、エンドファイトから菌根菌に進化したものがある可能性があり、^[16]菌類の中には菌根菌としてもエンドファイトとしても生息できるものがあります。

外生菌根は、植物細胞に侵入せず、細胞間を貫通するハルティヒネットと呼ばれる構造を形成するという点で特徴的です。 ^[17]外生菌根は、根の先端を覆う菌糸鞘またはマントルと、根皮質内の植物細胞を取り囲む菌糸のハルティヒネットで構成されています。菌糸が植物細胞に侵入する場合もあります。その場合、菌根は内生菌根と呼ばれます。根の外では、外生菌根の菌糸体が土壌と落葉の中に広範囲にわたるネットワークを形成します。アーバスキュラー菌根、エリコイド菌根、アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根、ラン菌根などの他の菌根も内生菌根と考えられています。^[18]

外生菌根（EcM）は、約10％の植物科の根の間に共生関係を形成し、そのほとんどがシラカバ科、フタバガキ科、ユーカリ科、オーク科、マツ科、バラ科^[19]を含む木本植物、ラン科^[20]、および担子菌類、子嚢菌類、接合菌類に属する菌類です。外生菌根は比較的少数の植物種と共生しており、地球上の植物種の約2％にすぎませんが、共生している種のほとんどは、その生態系で非常に優勢な樹木や木本植物であり、外生菌根関係にある植物は植物バイオマスの大部分を占めています。^{[21]多くの}LeccinumやSuillusなどの一部の EcM 菌は、特定の 1 つの属の植物とのみ共生しますが、Amanitaなどの他の菌は、多くの異なる植物と菌根を形成する汎用性があります。^[22]個々の木は、一度に 15 種類以上の異なる菌類の EcM パートナーを持つことがあります。^[23] EcM に関与する植物の多様性は低いですが、EcM に関与する菌類の多様性は高いです。 200 を超える属に属する何千もの外生菌根菌種が存在しています。最近の研究では、世界の外生菌根菌種の豊富さを控えめに見積もって約 7750 種としていますが、大型菌類の多様性の既知および未知の推定に基づくと、ECM 種の豊富さの最終的な推定はおそらく 20,000 から 25,000 の間になるでしょう。^[24]外生菌根菌は、そのグループの歴史の中で何度も腐生菌の祖先から独立して進化してきました。^[25]

栄養素は菌類ネットワークを通じて異なる植物間を移動することが示されています。炭素は、共通の菌根ネットワークを通じてではないものの、カバノキの苗木から隣接するダグラスモミの苗木に移動することが示されています。 ^[26]これにより、生態系の遷移が促進されます。^[27]外生菌根菌のLaccaria bicolorは、窒素を得るためにトコジラミを誘き寄せて殺すことがわかっており、その一部はその後、菌根宿主植物に運ばれる可能性があります。KlironomosとHartの研究では、L. bicolorを接種したイースタンホワイトパインはその窒素の最大25％をトコジラミから得ることができました。^{[28] [29]}菌根を持たない細根と比較すると、外生菌根には毒性金属（カドミウム、銀）や塩素などの微量元素が非常に高濃度で含まれている可能性があります。^[30]

共生菌の代表である外生菌根担子菌L. bicolorの最初のゲノム配列は2008年に発表されました。^[31]この菌ではいくつかの多重遺伝子ファミリーの拡大が見られ、共生への適応は遺伝子重複によって進んだことを示唆しています。系統特異的な遺伝子のうち、共生調節分泌タンパク質をコードする遺伝子は外生菌根の根の先端で発現が亢進しており、パートナーとのコミュニケーションに役割を果たしていることを示唆しています。L . bicolorは植物細胞壁成分（セルロース、ヘミセルロース、ペクチン、ペクチン酸）の分解に関与する酵素を欠いており、根のコロニー形成中に共生菌が宿主細胞を分解するのを防いでいます。対照的に、L. bicolorは細菌や微小動物の多糖類やタンパク質の加水分解に関連する多重遺伝子ファミリーを拡大しています。このゲノム解析により、菌根菌が土壌と生きた植物の根の両方で生育できる腐生栄養性と生物栄養性の二重生活様式が明らかになりました。それ以来、他の多くの外生菌根菌種のゲノムが解読され、これらの生物の遺伝子ファミリーと進化の研究がさらに拡大しました。^[32]

このタイプの菌根は、ツツジ科サルノコギリソウ亜科の植物に発生します。しかし、エリコイド菌根とは異なり、機能的にも含まれる菌類の点でも外生菌根に似ています。^[33]一部の菌糸が実際に根の細胞に浸透する点で外生菌根と異なり、このタイプの菌根は外生菌根になります。^[34]

アーバスキュラー菌根（以前は水胞アーバスキュラー菌根と呼ばれていた）は、植物細胞に侵入する菌糸を持ち、栄養交換のために植物細胞内にアーバスキュラーと呼ばれる枝分かれした樹木のような構造を形成する。多くの場合、小胞と呼ばれる風船のような貯蔵構造も生成される。この相互作用において、真菌の菌糸は実際にはプロトプラスト（すなわち細胞の内部）に侵入せず、細胞膜に陥入し、いわゆるアーバスキュラー周囲膜を形成する。アーバスキュラーの構造により、菌糸と宿主細胞の細胞質との接触面積が大幅に増加し、それらの間の栄養の移動が容易になる。アーバスキュラー菌根は絶対栄養生物であり、つまり成長と繁殖の両方で植物宿主に依存しており、死んだ植物材料を分解することで自給自足する能力を失っている。^[35]宿主植物によって生成された光合成産物の20％は菌類によって消費され、陸上宿主植物からの炭素の移動は、菌類から宿主植物への等量のリン酸と交換されます。^[36]

外生菌根に見られるパターンとは対照的に、AMFの種の多様性は非常に低いが、植物宿主の多様性は非常に高く、すべての植物種の約78％がAMFと関連している。^{[21]アーバスキュラー菌根は}グロメロ菌門 の菌類によってのみ形成される。化石証拠^[6]とDNA配列分析^[37]は、この相利共生が最初の植物が陸上に定着した4億〜4億6千万年前に出現したことを示唆している。アーバスキュラー菌根はすべての植物科の85％に見られ、多くの作物種に発生する。^[19]アーバスキュラー菌根菌の菌糸は糖タンパク質グロマリンを生成するが、これは土壌における主要な炭素貯蔵庫の1つである可能性がある。 [ ^{38]アーバスキュラー菌根菌は（おそらく）何百万年もの間無性生殖を続けており、珍しいことに、個体は遺伝的に異なる核を多数持つことがある（}異核症と呼ばれる現象）。^[39]

Mucoromycotinaに属する菌根菌は「細根エンドファイト」（MFRE）として知られ、最近まで誤ってアーバスキュラー菌根菌と特定されていました。AMF に似ていますが、MFRE はグロメロマイコチナではなく Mucoromycotina 亜門に属します。植物の根に定着するときの形態は AMF と非常に似ていますが、細かい質感の菌糸を形成します。^[17] MFRE の影響は、AMF と MFRE が同時に同じ宿主に定着することが多いという事実によって複雑になり、両者の混同により誤って AMF に起因するものであった可能性があります。AMF とは異なり、宿主なしでも生存できるようです。この菌根菌のグループはほとんど理解されていませんが、湿った酸性の土壌を好み、苔類、ツノゴケ類、リコフィト類、被子植物と共生関係を形成するようです。^[40]

エリコイド菌根菌（ErM）はツツジ科植物にのみ生息し、主要な菌根菌類の中で最も最近進化したものです。エリコイド菌根菌を形成する植物は、主に木質の下層低木で、ブルーベリー、ビルベリー、クランベリー、マウンテンローレル、シャクナゲ、ヒース、ネイネイ、ジャイアントグラスツリーなどが宿主となります。ErMは北方林で最も一般的ですが、地球上の森林の3分の2で見られます。^[21]エリコイド菌根菌は、いくつかの異なる菌類の系統に属しています。一部の種は、ツツジ科植物以外の植物でも、植物細胞内で完全に内生菌として生息したり、死んだ有機物を分解する腐生菌として独立して生息したりできます。複数のライフスタイルタイプを切り替えることができるため、エリコイド菌根菌は非常に適応性があります。^[13]

これらの共生関係にある植物は、根毛のない特殊な根を持ち、その根は表皮細胞の層で覆われており、菌類はそこに侵入して完全に占拠する。^[17]菌類は単純な根内（細胞内での成長）期を持ち、根の細胞の最外層に密集した菌糸のコイルで構成されている。根周期期はなく、根外期は周囲の土壌にあまり伸びないまばらな菌糸で構成されている。菌類は胞子嚢（おそらく小さなカップの形）を形成する可能性があるが、その生殖生物学は十分に理解されていない。^[15]

エリコイド菌根共生に関与する植物は、酸性で栄養分の乏しい条件で発見される。^{[13] AMF は}腐生栄養能力を失っており、EcM 菌は腐生栄養生活に必要な酵素を生成する能力に大きなばらつきがあるが、^[21] ErM に関与する菌は、植物材料を分解して栄養を得る能力を完全に保持している。エリコイド菌根菌の中には、有機物を分解するための酵素のレパートリーを実際に拡大しているものもある。セルロース、ヘミセルロース、リグニン、ペクチン、キチンから窒素を抽出できる。これにより、植物共生パートナーに提供できる利益が増加する。^[42]

すべてのランは、そのライフサイクルのある段階で菌従属栄養性であり、つまり、ランの菌根を形成した場合にのみ生存できる。ランの種子は非常に小さいため、発芽した苗を維持するための栄養を含まず、代わりに菌の共生者から成長するためのエネルギーを得なければならない。^[17] OM関係は非対称であり、植物は菌よりも多くの利益を得ているようで、一部のランは光合成に必要なクロロフィルを欠き、完全に菌従属栄養性である。菌から炭素の一部を受け取らない完全な独立栄養性のランが存在するかどうかは、実際には不明である。^[43] ErMを形成する菌のように、OM菌は内生菌として、または独立した腐生菌として生息することがある。OM共生では、菌糸が根の細胞に侵入し、栄養交換のためにペロトン（コイル）を形成する。

このタイプの菌根は、ツツジ科のモノトロポイデア亜科と、ラン科のいくつかの属に見られる。これらの植物は従属栄養性または混合栄養性であり、菌類のパートナーから炭素を得る。したがって、これは非相互的、寄生的なタイプの菌根共生である。^[要出典]

菌根菌は、ほとんどの植物種の根と共生関係を形成します。このような関係では、植物自体と菌類を宿す根の部分の両方が菌根性であると言われています。植物種と菌類の菌根関係は、現在までに調査された例が比較的少ないですが、調査された植物科の 95% は、その種のほとんどが菌根と有益な関係にあるか、または菌根に絶対的に依存しているという意味で、主に菌根性です。ラン科は、適切な菌根がないと発芽種子にとっても致命的となる科として有名です。^[44]

北方林の外生菌根植物に関する最近の研究では、菌根菌と植物の関係は単なる相利共生よりも複雑な可能性があることが示されています。この関係は、窒素不足の時期に菌根菌が植物の根から窒素を蓄えていることが予期せず発見されたときに注目されました。研究者は、一部の菌根は周囲の植物や他の菌根との環境に基づいて栄養素を分配すると主張しています。彼らはさらに、この最新のモデルが、菌根が植物の窒素不足を緩和しない理由、および土壌窒素の利用可能性が低下すると植物が菌根と非菌根の根の両方の混合戦略から純粋な菌根戦略に突然切り替えることができる理由をどのように説明できるかを説明しています。 ^[45]また、進化論的および系統学的関係は、生態学的要因よりも菌根相利共生の強さの変動をはるかに多く説明できることが示唆されています。^[46]

植物が菌根菌や植物に定着する何千もの微生物などの他の生物と相利共生関係を築くには、相利共生者と病原体を区別し、相利共生者が定着しながら病原体に対する免疫反応を活性化できるようにする必要があります。植物ゲノムは、他の生物からの化学シグナルを検出するための数百の受容体をコード化しています。植物は共生および免疫反応を動的に調整し、植物が検出したフィードバックに応じて共生生物との相互作用を変えます。^{[47]植物では、菌根共生は共通共生シグナル伝達経路（CSSP）によって制御されています。これは、共生菌や}マメ科植物の根粒菌などの他の共生生物による定着の開始と維持に関与する一連の遺伝子です。 CSSP は植物が陸上に定着する以前に起源を持ち、植物とアーバスキュラー菌根菌の共進化が 5 億年以上も前から行われてきたことを示しています。^{[48]アーバスキュラー菌根菌では、根から分泌される植物ホルモンである}ストリゴラクトン の存在が土壌中の菌胞子の発芽を促し、その代謝、成長、分岐を刺激し、植物が感知できる化学信号を菌が放出するように促します。^[49]植物と菌が互いを適切な共生者として認識すると、植物は共通の共生シグナル伝達経路を活性化し、それが根の組織の変化を引き起こし、菌が定着できるようにします。^[50]

アーバスキュラー菌根菌を使った実験では、共生が始まる前に共生菌候補の間で起こる「化学対話」に関与する多数の化合物が特定されている。植物では、ほぼすべての植物ホルモンが AMF 共生を開始または制御する役割を果たしており、他の化合物もシグナル伝達機能を持つと疑われている。菌類が発するシグナルについてはあまり理解されていないが、Myc 因子として知られるキチン質分子がアーバスキュラー菌根の形成に不可欠であることが示されている。植物からのシグナルは LysM 含有受容体様キナーゼ、または LysM-RLK によって検出される。AMF ゲノムは、潜在的に数百のエフェクタータンパク質もコードしており、そのうち菌根共生に効果があることが証明されているのはほんのわずかだが、他の多くのタンパク質も植物宿主とのコミュニケーションに機能する可能性がある。^[51]

菌根共生の開始には多くの要因が関与しているが、特に影響力があるのは植物のリンの必要性である。リン欠乏を検知できない変異を持つイネ植物を用いた実験では、植物がリン欠乏を検知すると、アーバスキュラー菌根菌の検知、動員、定着が促進されることが示された。^[52]窒素欠乏もAMF共生の開始に役割を果たしている。^[53]

菌根が吸収を高めるメカニズムには、物理​​的なものと化学的なものとがある。物理的には、菌根菌糸のほとんどは、最小の根や根毛よりも直径がはるかに小さいため、根や根毛が届かない土壌物質を探り、吸収のためのより大きな表面積を提供することができる。化学的には、菌類の細胞膜化学は植物のものと異なる。例えば、菌類は多くのイオンを溶解またはキレート化する有機酸を分泌したり、イオン交換によってミネラルからイオンを放出したりする。^[54]菌根は、栄養分の少ない土壌にいる植物パートナーにとって特に有益である。^[55]

菌根の共生関係により、菌類はグルコースやスクロースなどの炭水化物を比較的一定かつ直接的に摂取することができる。^[56]炭水化物は供給源（通常は葉）から根組織へ、そして植物の菌類パートナーへと運ばれる。その見返りとして、植物は菌糸体の水分やミネラル栄養素の吸収能力の高さの恩恵を受ける。これは、菌類の菌糸が植物の根毛よりもはるかに長くて細いため表面積が大きいことや、一部の菌類が植物の根では利用できない土壌ミネラルを動員できるためである。その結果、植物のミネラル吸収能力が向上する。^[57]

助けがなければ、植物の根は化学的または物理的に固定化された栄養素を吸収できない可能性がある。例としては、リン酸イオンや鉄などの微量栄養素などがある。このような固定化の1つの形態は、粘土含有量が多い土壌、またはpHが強い塩基性の土壌で発生する。しかし、菌根菌の菌糸は、そのような多くの栄養源にアクセスし、それらが定着する植物が利用できるようにすることができる。^[58]したがって、多くの植物は土壌を源として使用せずにリン酸を得ることができる。別の固定化の形態は、栄養素が木材などの腐敗が遅い有機物に閉じ込められている場合であり、一部の菌根菌は直接腐敗生物として働き、栄養素を動員して一部を宿主植物に渡します。たとえば、一部の栄養失調林では、土壌吸収の必要性を回避して、大量のリン酸やその他の栄養素が菌根菌糸によって直接吸収されます。^[59]焼畑による熱帯雨林の破壊に代わる農林業技術として提案されたインガの路地耕作^[60]は、雨が土壌からリンを洗い流すのを防ぐためにインガの種の根系内の菌根に依存しています。 ^[61]

より複雑な関係では、菌根菌は固定化された土壌栄養素を収集するだけでなく、地下の菌糸ネットワークを通じて水、炭素、その他の栄養素を植物から植物へ直接輸送する菌根ネットワークによって個々の植物を結び付けます。^[62]

担子菌類であるスイリュス・トメントススは、宿主であるロッジポールマツ（Pinus contorta var. latifolia）とともに結節性外生菌根と呼ばれる特殊な構造物を形成する。これらの構造物は窒素固定細菌を宿主とすることが示されており、窒素固定 細菌は相当量の窒素を供給し、マツが栄養分の乏しい場所に定着することを可能にする。 ^[63]

菌根植物は、土壌に生息する微生物病原体によって引き起こされる病気などに対して、より耐性があることが多い。これらの共生関係は、地上と地下の両方で植物の防御に役立つことがわかっている。菌根は、線虫などの土壌生物に有毒な酵素を排出することがわかっている。^[64]最近の研究では、菌根共生関係が植物のプライミング効果をもたらし、本質的には一次免疫反応として機能することがわかっている。この共生関係が形成されると、植物が攻撃を受けたときに起こる反応と同様に、防御反応が活性化される。この接種の結果、菌根共生関係を持つ植物では防御反応がより強くなる。^{[65]菌根菌によって提供される} 生態系サービスは、土壌微生物叢に依存している可能性がある。^[66]さらに、菌根菌は土壌の物理的変数と有意に相関していたが、それは水位のみと相関しており、団粒安定性とは相関していなかった^{[67] [68]}。また、干ばつの影響に対する耐性も高まる可能性がある。^{[69] [70] [71]}さらに、菌根菌の重要性には、塩ストレスの緩和と植物の成長と生産性に対する有益な効果も含まれる。塩分は菌根菌に悪影響を及ぼす可能性があるが、多くの報告では、塩ストレス条件下での菌根植物の成長とパフォーマンスが改善されたことが示されている。^[72]

菌根菌によって菌根ネットワークにつながれた植物は、地下のつながりを利用して警告信号を伝えることができます。^{[73] [74]}たとえば、宿主植物がアブラムシに襲われると、植物は周囲のつながっている植物にその状態を知らせます。宿主植物とそれにつながっている植物は両方とも揮発性有機化合物を放出し、アブラムシを撃退し、アブラムシの捕食者である寄生蜂を引き寄せます。[ ^73]これは菌根菌の食糧供給を節約することで菌根菌を助けます。^[73]

不毛な土壌や培地で育った植物は、植物の根に定着して土壌のミネラル栄養素の吸収を助ける菌根菌の胞子や菌糸を添加しないと、成長が悪くなることが多い。 ^[75]菌根菌の不在はまた、遷移初期や劣化した地形での植物の成長を遅らせる可能性がある。^{[76]栄養欠乏した生態系に外来菌根植物が導入されると、在来の非菌根植物は競争上の不利な立場に置かれる。 [77]}不毛の土壌に定着するこの能力は、貧栄養植物のカテゴリーで定義される。

菌類は、酸性土壌や汚染土壌など、金属濃度の高い土壌に根付く植物を保護する役割を果たしている。汚染されたいくつかの場所に植えられたPisolithus tinctoriusを接種した松の木は、蔓延する汚染物質に対して高い耐性を示し、生存率と成長率を示した。^{[78]ある研究では、}亜鉛に対する耐性が異なるSuillus luteus株の存在が発見された。別の研究では、亜鉛耐性のあるSuillus bovinus株がPinus sylvestrisの植物に耐性を与えることが発見された。これはおそらく、有益な物質の交換に影響を与えることなく、金属が菌類の菌糸体外に結合したためである。 ^[77]

菌根は研究対象となった植物科の92%（種の80%）に存在し^{[19] 、}アーバスキュラー菌根が祖先かつ優勢な形態であり[ ^19]、植物界で最も一般的な共生関係である。^[56]アーバスキュラー菌根の構造は化石記録に初めて登場して以来高度に保存されており^[6] 、外生菌根の発達と菌根の消失の両方が複数回にわたって収束的に進化してきた。^[19]

菌類と植物の根との関わりは、少なくとも19世紀半ばから知られていました。しかし、初期の観察者は、2つの生物の関係を調査することなく、単にその事実を記録しただけでした。^{[79]この共生関係は、1879年から1882年にかけて}フランシス・カミエンスキによって研究され、記述されました。^{[80] [81]}

人間の活動によって排出される二酸化炭素は気候変動を引き起こし、_菌根にダメージを与える可能性があるが、ガス増加の直接的な影響は植物と菌根に利益をもたらすはずである。^[82]北極地域では、植物が窒素と水を得るのが難しく、菌根は植物の成長にとって不可欠である。^[83]菌根は低温でよく育つ傾向があるため、温暖化は菌根に悪影響を及ぼす可能性がある。^{[84]人間の活動によって生成される}_SO2、NO-x、O3_などのガスは菌根に害を及ぼし、「繁殖体の減少、根の定着、樹木間のつながりの劣化、樹木における菌根の発生率の減少、外生菌根の酵素活性の低下」を引き起こす可能性がある。 ^[85]

イスラエルの企業、グラウンドワーク・バイオアグは、菌根菌を使って農作物を増やしながら温室効果ガスを隔離し、大気中の二酸化炭素を除去する方法を発見した。^[86]

2021 年、地下ネットワーク保護協会が設立されました。SPUN は、地球の気候と生態系を制御する菌根ネットワークをマッピングして保護するための科学に基づくイニシアチブです。その目標は、菌根菌のマッピング、保護、および活用です。

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ウィキソースには、 1920 年のEncyclopedia Americana の記事 Mycorrizaのテキストがあります。

• 国際菌根学会 国際菌根学会
• モハメド・ヒジュリ: 迫り来るリン危機に対するシンプルな解決策、リンの備蓄と 85% の廃棄問題を保護するために農業用菌根の使用を推奨するビデオ @Ted.com
• 菌根菌協会：ウェブリソース 菌根菌および非菌根菌の植物と菌類の包括的なイラストとリスト
• 菌根菌 – 成功した共生関係 遺伝子組み換え大麦のバイオセーフティ研究
• MycorWiki は、外生菌根菌やその他の森林菌類の生物学と生態学に関するポータルです。