植物の胚発生

受精後、このページの図のステージ I に示すように、接合子と胚乳は胚珠内に存在します。接合子はその後、非対称な横分裂を起こし、2 つの異なる細胞、すなわち大きな基底細胞の上に位置する小さな頂端細胞を生成します。^{[ 9 ] [ 10 ]} これらの細胞は構造と機能が異なり、異なる胚構成要素を生み出し、発生中の胚に極性を確立します。

頂端細胞

頂端細胞は、一番上にあり、元の接合子の細胞質の大部分を保持しています。 ^{[ 11 ]}そこから胚軸、茎頂分裂組織、子葉が形成されます。^{[ 11 ]}

基底細胞

頂端細胞の下にある基底細胞には大きな液胞^{[ 11 ]}があり、下垂体^{[ 9 ]}と懸垂体^{[ 9 ]}を生じます。

縦分裂を2回、横分裂を1回繰り返した後、8細胞胚が形成される。^{[ 12 ]}上記の図のステージIIは、この8細胞段階の胚を示している。Lauxらによると、この段階では4つの異なる領域が存在する。^{[ 13 ]}最初の2つの領域は胚本体に寄与する。頂端胚領域は、シュート頂端分裂組織と子葉を生じる。2番目の領域である中央胚領域は、胚軸、根端分裂組織、および子葉の一部を生じる。基底胚領域は3番目の領域を形成し、下垂体を含む。これは後に幼根と根冠を生じる。最後の領域である懸垂体は、胚の基部に位置し、胚乳に接続して栄養の輸送を促進する。^{[ 14 ]}

細胞分裂がさらに進行し、16細胞期に至る。4つの領域は依然として存在するが、細胞数の増加に伴い、より明確になる。この段階の重要な点は、表皮を形成する分裂組織である原表皮の出現である。^{[ 12 ]}原表皮は、胚本体の最外層の細胞である。^{[ 12 ]}

この段階の名前は、胚発生のこの時点での胚の外観を示しています。それは球形または球状です。上の写真のステージ III は、球状段階の胚の様子を示しています。1 は胚乳の位置を示しています。球状段階の重要な要素は、残りの一次分裂組織の導入です。原表皮は、16 細胞期にすでに導入されています。Evert と Eichhorn によると、基本分裂組織と前形成層は球状段階で開始されます。^{[ 12 ]}基本分裂組織は、髄と皮層を含む基本組織を形成します。前形成層は、最終的に木部と篩部を含む維管束組織を形成します。^{[ 15 ]}

EvertとEichhornによると、ハート期は子葉が最終的に形成され、伸長し始める移行期である。^{[ 12 ]}このグループに属するほとんどの植物は2枚の子葉を持ち、胚がハート型に見えるため、真正双子葉植物ではこの名前が付けられている。シュート頂端分裂組織は子葉の間にある。上の図のステージIVは、発生のこの段階での胚の様子を示している。5は子葉の位置を示している^{[ 16 ]}。この段階に達すると、胚の対称性は放射対称から左右対称に変化する。^{[ 9 ]}

前胚期は、子葉の継続的な成長と軸の伸長によって定義されます。^{[ 12 ]}さらに、この段階ではプログラム細胞死が起こらなければなりません。これは、他の発生と同様に、成長過程全体を通して実行されます。^{[ 17 ]}しかし、発生の魚雷期では、懸垂体複合体の一部が終結しなければなりません。^{[ 17 ]}懸垂体複合体は、アブラナ科植物の球状期に最大サイズに達しますが、この発生段階では胚乳からの栄養のほとんどが利用されているため、成熟した胚のためのスペースが必要となり、短縮されます。^{[ 9 ] [ 11 ]}懸垂体複合体がなくなると、胚は完全に発達します。^{[ 13 ]}上記の図のステージVは、発生のこの段階での胚の様子を示しています。^{[ 18 ]}

高等種子植物の第2段階、すなわち胚発生後段階では、細胞の成熟が起こり、細胞の成長と、発芽および実生成長中の「食物およびエネルギー供給」として必要な高分子（油、デンプン、タンパク質など）の貯蔵が行われます。これらは、胚乳に大量の資源を貯蔵しない植物で特に見られ、胚の実質を主に担っています。下等植物では、これらの段階が明確に区別されず、胚発生と胚発生後段階の間を連続的に移行します。^{[ 9 ]} この段階では、種皮が硬化して胚を保護し、利用可能な栄養素を貯蔵します。^{[ 19 ]}成熟した胚の外観は、上の図の第VI段階で見られます。

体細胞胚は、通常胚の発生に関与しない植物細胞、すなわち通常の植物組織から形成されます。体細胞胚の周囲には胚乳や種皮は形成されません。このプロセスの応用例としては、遺伝的に均一な植物材料のクローン増殖、ウイルスの除去、遺伝子形質転換のための供給組織の提供、プロトプラストと呼ばれる単一細胞からの完全な植物の生成、合成種子技術の開発などがあります。コンピテントな供給組織由来の細胞は培養され、カルスと呼ばれる未分化の細胞塊を形成します。組織培養培地中の植物成長調節物質を操作することでカルスの形成を誘導し、その後、胚を誘導してカルスを形成させることができます。カルスまたは胚の形成を誘導するために必要なさまざまな植物成長調節物質の比率は、植物の種類によって異なります。非対称細胞分裂は体細胞胚の発生においても重要であるようで、サスペンサー細胞の形成不全は接合子胚にとっては致命的であるが、体細胞胚にとっては致命的ではない。^{[ 16 ]}

雄性発生の過程により、縮小した、または未熟な花粉粒から成熟した植物胚が形成される。^{[ 25 ]}雄性発生は通常、ストレス条件下で起こる。^{[ 25 ]}このメカニズムから生じる胚は、完全に機能する植物に発芽することができる。前述のように、胚は単一の花粉粒から生じる。花粉粒は、2つの生殖細胞を含む1つの栄養細胞からなる3つの細胞で構成されている。Maraschinらによると、雄性発生は小胞子の非対称分裂中に引き起こされなければならない。^{[ 25 ]}しかし、栄養細胞がデンプンとタンパク質を作り始めると、雄性発生はもはや起こらない。Maraschinらは、この胚発生様式は3つの段階から構成されていると指摘している。最初の段階は胚発生能の獲得であり、これは配偶体形成の抑制であり、細胞の分化が起こることができる。そして細胞分裂の開始時に、外膜壁に囲まれた多細胞構造が形成され始めます。アンドロジェネシスの最後の段階はパターン形成であり、パターン形成を継続するために胚様構造が外膜壁から放出されます。^{[ 25 ]}

これら３つの段階が終わると、残りのプロセスは標準的な胚発生の事象に沿って進む。^{[ 25 ]}