二層胚盤

二層胚盤、二層胚盤、または胚盤は、胚で形成される細胞の明確な二層構造です。ヒト胚の発生では、これは8日目までに起こります。胚盤は、胚芽細胞としても知られる内部細胞塊が、上層を上胚葉（原始外胚葉）、下層を下胚葉（原始内胚葉）と呼ばれる2層の二層ディスクを形成するときに形成され、最終的に胎児になります。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}これらの2層の細胞は、両端にある2つの液体で満たされた腔、原始卵黄嚢と羊膜嚢の間に引き伸ばされています。

上胚葉は栄養膜に隣接し、円柱上皮細胞から構成されています。下胚葉は胚盤腔に最も近く、立方細胞から構成されています。この2つの層が明らかになると、層の間に基底膜が形成されます。この二層円盤の層の区別が、胚発生における原始的な背腹軸と極性を規定します。^{[ 2 ]}

上胚葉は栄養膜から下方へ移動し、その間に羊膜腔を形成します。羊膜腔の内壁は、上胚葉から発生した羊膜芽細胞によって形成されます。下胚葉は押し下げられ、卵黄嚢（体外腔）の内壁を形成します。一部の下胚葉細胞は、胚盤腔の内側の細胞栄養膜内壁に沿って移動し、その過程で細胞外マトリックスを分泌します。これらの下胚葉細胞と細胞外マトリックスは、ホイザー膜（または体外膜）と呼ばれ、胚盤腔を覆って卵黄嚢（または体外腔）を形成します。下胚葉の細胞は、この網状組織の外縁に沿って移動し、胚外中胚葉を形成します。これにより、胚外網状組織が破壊されます。まもなく網状組織にポケットが形成され、最終的にそれらが融合して絨毛膜腔（胚外体腔）を形成します。

単細胞の接合子は、胚発生の初期に2つの配偶子間の受精によって形成される真核細胞であり、卵管を通って子宮へ移動する間に有糸分裂によって分裂します。接合子は細胞分裂を経て2個、次に4個、次に8個、そして16個の細胞を形成し（通常は受精後4日目までに）、桑実胚と呼ばれる細胞の塊になります。これらの細胞分裂の間、接合子の大きさは変わりませんが、細胞の数が増加します。桑実胚は3～4日後に子宮に入り、その間に胚盤胞を生成するために胚盤腔と呼ばれる腔が形成されます。^{[ 4 ]}胚盤胞が形成されると、子宮内膜に着床します。^{[ 4 ]}着床中、内細胞塊を含む胚盤胞は、二層胚盤の2つの層に細胞分化します。そのうちの1つは上胚葉、または原始外胚葉として知られています。上胚葉は二層胚盤の外層であり、円柱細胞から構成されています。下胚葉、または原始内胚葉として知られているのは、子宮内膜に最も近い内層であり、立方細胞から構成されています。上胚葉は「胚本体」に、下胚葉は胎児膜（胚外膜）の外層に発達します。胚盤胞は、周囲の液体からの拡散によって、成長中の細胞に栄養を供給する源として機能します。^{[ 5 ]}

8日目から、羊膜嚢は発生2週目に最初に形成される新しい腔です。^{[ 4 ]}上胚葉と下胚葉の間に液体が溜まり、上胚葉が2つの部分に分かれます。胚極の層が羊膜嚢の周囲に成長し、細胞栄養膜からの障壁を形成します。これは羊膜として知られるようになり、4つの胎児膜の1つであり、それを構成する細胞は羊膜芽細胞と呼ばれます。^{[ 6 ]}羊膜嚢は最初は胚盤胞よりも小さいですが、8週目までに大きくなり、最終的には胚全体が羊膜に包まれます。^{[ 4 ]}

妊娠嚢（絨毛腔または胚外体腔）と卵黄嚢（臍帯嚢）の形成過程については、いまだ議論が続いている。主な説では、卵黄嚢の膜の形成は、下胚葉細胞の産生増加から始まり、その後、さまざまな移動パターンが続くとされている。8日目には、下胚葉細胞の最初の部分が移動を開始し、一次卵黄嚢、またはホイザー膜（体外膜）と呼ばれるものを形成する。12日目までに、一次卵黄嚢は、新たに移動する下胚葉細胞の集団によって破壊され、これらの細胞が最終的な卵黄嚢の形成に寄与する。^{[ 4 ]}

一次卵黄嚢が形成される間、胚体外中胚葉が胚盤胞腔に移動し、ゆるく詰まった細胞で腔を満たします。胚体外中胚葉が2つの部分に分かれると、妊娠嚢と呼ばれる新しい隙間が生じます。この新しい腔は、胚とその羊膜および卵黄嚢を、胚盤胞の遠位壁（現在は絨毛膜と呼ばれる）から分離する役割を担います。胚体外中胚葉が2つの層に分裂すると、羊膜、卵黄嚢、および絨毛膜も二重層になります。羊膜と絨毛膜は胚体外外胚葉と中胚葉から構成され、卵黄嚢は胚体外内胚葉と中胚葉から構成されます。 13日目までに、胚外中胚葉の密な部分である連結茎が、胚盤を妊娠嚢内に固定する。^{[ 4 ]}

3週目には、原始線条の形成とともに原腸形成が始まります。^{[ 4 ]}原腸形成は、多能性幹細胞が外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの胚葉に分化するときに起こります。^{[ 7 ]}原腸形成の間、上胚葉の細胞は原始線条に向かって移動し、そこに入り込み、その後、陥入と呼ばれるプロセスによってそこから離れていきます。^{[ 4 ]}

• 図はmanchester.ac.ukに掲載されています。