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| 円石藻 藻類の系統分類 時間範囲:
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| コッコリトゥス・ペラギクス | |
科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| 門: | ハプティスタ |
| 亜門: | ハプトフィチナ |
| クラス： | プリムネシオ藻類 |
| 含まれるグループ | |
円石藻類（または円石藻類）は、プランクトン群集の独立栄養（自給自足）要素である植物プランクトンの一部である単細胞生物である。約 200 種のグループを形成し、ロバート・ウィテカーの五界システムによれば原生生物界、より新しい生物学的分類システムによればハクロビア科に属する。ハクロビア科の中で、円石藻類はハプト藻門、プリムネシオ藻綱（または円石藻類）に属する。円石藻類はほぼ完全に海洋性で、光合成性および混合栄養性であり、海洋の日光が当たる領域全体に多数存在する。
円石藻は地球上で最も生産性の高い石灰化生物で、炭酸カルシウムの殻で覆われている。この殻は円石藻の球状体と呼ばれる。しかし、円石藻が石灰化する理由はいまだに不明である。重要な機能の1つは、海洋における植物プランクトンの死滅の主な原因の1つである微小動物プランクトンの捕食から円石藻を保護するためであると考えられる。 [1]
コッコリソフォアは生態学的に重要であり、生物地球化学的には海洋生物ポンプと炭素循環において重要な役割を果たしている。[2] [1]生息地によっては、地元の海洋一次生産の最大40％を生産することができる。[3]海洋の酸性度が上昇するにつれて、コッコリソフォアは炭素吸収源としてさらに重要になる可能性があるため、地球規模の気候変動を研究する研究者にとって特に興味深い。[4]コッコリソフォアの大量発生は海洋の下層への栄養塩の流れを減少させるため、富栄養化に関連するコッコリソフォアの大量発生を防ぐための管理戦略が採用されている。[5]
最も豊富な円石藻の種であるEmiliania huxleyiは、イソクリシダレス目Noëlaerhabdaceae科に属します。[6]温帯、亜熱帯、熱帯の海で見られます。 [7]このため、E. huxleyiは海洋食物連鎖の大部分のプランクトン基盤の重要な部分となっています。また、実験室培養では最も速く成長する円石藻です。[8]夏のサーモクライン再形成後に栄養分の枯渇した水域で形成される大規模なブルームについて研究されています。[9] [10]また、地球科学者が過去の海面温度を推定する手段として一般的に使用するアルケノンと呼ばれる分子を生成することでも研究されています。[11]
概要
円石藻（または形容詞[12]から円石藻類）は、約200種の植物プランクトンからなるグループです。[13]ロバート・ウィテカーの五界分類によれば、円石藻類は原生生物界に属し、新しい生物学的分類システムによれば、ハクロビア科に属します。ハクロビア科の中で、円石藻はハプト藻門、プリムネシオ藻綱（または円石藻類）に属します。[ 6 ]円石藻は、円石と呼ばれる機能が不明な特殊な炭酸カルシウムの板（または鱗）によって区別され、これも重要な微化石です。しかし、円石を持たないプリムネシオ藻類の種（例：プリムネシウム属）もあり、プリムネシオ藻類のすべてのメンバーが円石藻であるとは限りません。[14]
コッコリソフォアは単細胞の植物プランクトンであり、コッコスフェアと呼ばれる球状の被膜の形で細胞表面を覆う小さな炭酸カルシウム（CaCO 3）鱗（コッコリス）を生成します。多くの種は混合栄養生物でもあり、光合成と餌の摂取が可能です。[15]
コッコリソフォアはジュラ紀以来、海洋プランクトン群集の不可欠な部分となっています。[16] [17]現在、コッコリソフォアは表層海洋における無機炭素固定（石灰化）の総炭素固定量（石灰化と光合成）の約1～10％を占めており[18] 、浮遊性CaCO 3堆積物では約50％を占めています。[19]石灰質の殻は、有機物をバラストすることで、光合成で固定されたCO 2の深海への沈降速度を高めます。[20] [21]同時に、コッコリソフォア形成中の炭酸カルシウムの生物起源の沈殿により、海水の総アルカリ度が低下し、CO 2が放出されます。[22] [23]このように、コッコリソフォアは、生物学的炭素ポンプの効率と大気中のCO 2の海洋への吸収に影響を与えることで、海洋炭素循環において重要な役割を果たしています。[1]
2021年現在、円石藻がなぜ石灰化するのか、また円石藻を生成する能力が生態学的な成功とどのように関連しているのかはわかっていません。[24] [25] [26] [27] [28]コッコスフィアを持つことの最も妥当な利点は、捕食者やウイルスからの保護であると思われます。[29] [27]ウイルス感染は海洋における植物プランクトンの死の重要な原因であり、[30]石灰化が円石藻とそのウイルスの相互作用に影響を与える可能性があることが最近示されました。[31] [32]海洋植物プランクトンの主な捕食者は、繊毛虫や渦鞭毛藻などの微小動物プランクトンです。これらは海洋の一次生産の約3分の2を消費すると推定されており[33]、微小動物プランクトンは円石藻の個体群に強い摂食圧をかけることができます。[34]石灰化は捕食を防ぐものではないが、コッコスフィアは捕食者がコッコリソフォアの有機物を利用することをより困難にすることで放牧効率を低下させると主張されてきた。[35]従属栄養原生生物は、サイズや形状、化学信号に基づいて獲物を選択的に選択することができるため[36] [37]、コッコリソフォアによって保護されていない他の獲物を好む可能性がある。[1]
構造
コッコリソフォアは直径約5～100マイクロメートルの球状細胞で、直径約2～25マイクロメートルのコッコリトと呼ばれる石灰質の板に囲まれています。各細胞には核を取り囲む2つの茶色の葉緑体が含まれています。[40]
各ココスフェアには、膜で囲まれた細胞小器官を持つ単一の細胞が入っています。細胞の両側には、茶色の色素を持つ2つの大きな葉緑体があり、核、ミトコンドリア、ゴルジ体、小胞体、その他の細胞小器官を取り囲んでいます。各細胞には2つの鞭毛構造もあり、運動だけでなく、有糸分裂や細胞骨格の形成にも関与しています。[41] 一部の種では、機能的または痕跡的なハプトネマも存在します。[42]この構造はハプト藻類に特有で、環境刺激に応じて巻き付いたりほどいたりします。十分に理解されていませんが、獲物の捕獲に関与しているのではないかと提案されています。[41]
エコロジー
ライフヒストリー戦略
植物プランクトンのライフサイクル戦略
(a)渦鞭毛藻は単性生殖（無性生殖）ライフサイクルを利用する傾向があり、(b)珪藻は双性生殖（有性生殖）ライフサイクルを利用する傾向があり、(c) コッコリソフォアは単性生殖-双性生殖ライフサイクルを利用する傾向がある。すべてのコッコリソフォアが単相期に石灰化するわけではないことに注意。[3]コッコリソフォアの複雑なライフサイクルは、半数二倍体ライフサイクルとして知られており、無性期と有性期の両方が交互に繰り返されるという特徴があります。無性期は半数体期と呼ばれ、有性期は二倍体期と呼ばれます。半数体期の間、コッコリソフォアは有糸分裂によって半数体細胞を生成します。これらの半数体細胞は、その後、有糸分裂によってさらに分裂するか、他の半数体細胞と有性生殖を行うことができます。結果として生じた二倍体細胞は減数分裂を経て再び半数体細胞を生成し、サイクルを最初からやり直します。コッコリソフォアでは、ライフサイクルの両方の段階で有糸分裂による無性生殖が可能であり、これは、交互にライフサイクルを持つ他のほとんどの生物とは対照的です。[43]非生物的要因と生物的要因の両方が、各段階が発生する頻度に影響を与える可能性があります。[44]
コッコリトフォアは二分裂によって無性生殖する。この過程では、親細胞から得られたコッコリトが2つの娘細胞に分割される。コッコリトフォアの二倍体段階により有性生殖プロセスが存在する可能性があるという示唆もあるが、このプロセスは観察されたことがない。[45]
ココリソフォアのK選択またはr選択戦略は、そのライフサイクルの段階によって異なります。ココリソフォアが二倍体の場合、r選択されます。この段階では、より広い範囲の栄養組成に耐えます。一倍体の場合、K選択され、安定した低栄養環境ではより競争力が高くなります。[45]ほとんどのココリソフォアはK戦略家であり、通常は栄養分の少ない表層水で見つかります。他の植物プランクトンと比較すると競争力が悪く、他の植物プランクトンが生き残れない生息地で繁栄します。 [46]ココリソフォアのライフサイクルのこれらの2つの段階は季節的に発生し、暖かい季節にはより多くの栄養が利用可能になり、寒い季節にはより少なくなります。このタイプのライフサイクルは、複雑な異形ライフサイクルとして知られています。[45]
グローバルな配信
コッコリソフォアは世界中の海洋に生息しています。その分布は、海洋の成層によって垂直に変化し、また異なる時間的ゾーンによって地理的に変化します。[47]現代のコッコリソフォアのほとんどは、関連する成層貧栄養条件で見つけることができますが、最も種の多様性が高いコッコリソフォアの最も豊富な地域は、温帯気候の亜熱帯地域にあります。[48]水温と水面に入る光の強度の量は、種の分布を決定する上でより影響力のある要因ですが、海流も特定の種のコッコリソフォアが見つかる場所を決定することができます。[49]
運動性とコロニー形成は円石藻類の種によってライフサイクルが異なりますが、運動性のある半数体期と運動性のない二倍体期が交互に繰り返されることがよくあります。どちらの期でも、生物の分散は主に海流と循環パターンによるものです。 [ 50]
太平洋では、約90種が、異なる太平洋海流に関連する6つの別々のゾーンで特定されており、異なる種の円石藻のユニークなグループが含まれています。[51]太平洋で円石藻の多様性が最も高かったのは、北緯30度から北緯5度の間の中央北部ゾーンと考えられている海域で、北赤道海流と赤道反流で構成されています。これら2つの海流は東と西に反対方向に移動するため、水が強く混合され、多種多様な種が生息しています。[51]
大西洋では、最も豊富な種はE. huxleyiとFlorisphaera profundaで、それより少ない密度でUmbellosphaera irregressalis、Umbellosphaera tenuis 、およびGephyrocapsaのさまざまな種も生息しています。[51]深海に生息する円石藻の種の豊富さは、栄養躍層と温度躍層の深さに大きく影響されます。これらの円石藻は、栄養躍層と温度躍層が深いときに豊富になり、浅いときに減少します。[52]
コッコリソフォアの分布は現時点では完全にはわかっておらず、インド洋など一部の地域は太平洋や大西洋の他の地域ほど研究が進んでいない。また、沿岸および赤道湧昇、前線系、底生環境、独特の海洋地形、孤立した高水温または低水温の地域など、海洋の特性に関わる複数の要因が絶えず変化しているため、分布を説明するのは非常に難しい。[54]
上部光層は栄養分濃度が低く、光の強度と浸透が高く、通常は温度が高い。下部光層は栄養分濃度が高く、光の強度と浸透が低く、比較的涼しい。中部光層は下部光層と上部光層の中間の値を持つ領域である。[48]
上記種のような大型の円石藻は、小型だが広く分布するエミリアニア・ハクスレイよりも数は少ないが、高度に石灰化しており、地球全体の石灰化に大きく貢献している。[55] [56]目盛りのないスケールバーは5μm。
グレートカルサイトベルト
南極海のグレート・カルサイト・ベルトは、珪藻類が優勢なことで知られているにもかかわらず、夏季には海洋上層部の円石藻由来の方解石濃度が上昇する地域である。この地域の特徴である動的前線システムにおける円石藻と珪藻類という2つの主要な植物プランクトン群の重なりは、これらの分類群内の異なる種の分布に対する環境の影響を研究するのに理想的な環境を提供している。[57]
グレートカルサイトベルトは、南半球の春と夏に季節的に増加するクロロフィルaとともに発生する、粒子状無機炭素（PIC）の増加した特徴として定義され、 [58]気候変動に重要な役割を果たしており、[59] [60]南半球地域の60％以上（南緯30～60度）を占めています。[61]南緯30度から50度の領域は、北大西洋と北太平洋とともに人為的な二酸化炭素（CO2）の吸収が最も高い地域です。[62]
地球規模の気候変動が分布に与える影響
最近の研究では、気候変動が円石藻の分布と生産性に直接的および間接的な影響を及ぼしていることが示されています。円石藻は、海水温の上昇と海洋表層の温度成層化によって必然的に影響を受けます。これらは円石藻の生態を左右する主な要因ですが、地球温暖化によって円石藻が純増するか減少するかは明らかではありません。円石藻は石灰化生物であるため、二酸化炭素の増加による海洋酸性化が円石藻に深刻な影響を与える可能性が示唆されています。 [52]最近のCO2増加により、円石藻の個体数が急増しています。[63]
食物連鎖における役割
ココリソフォアは海洋でもっとも豊富な一次生産者の一つである。そのため、熱帯および亜熱帯の海洋の一次生産に大きく貢献しているが、その正確な量はまだ記録されていない。[67]
栄養素への依存
海洋の特定領域における窒素、リン、ケイ酸塩の濃度の比率は、植物プランクトン群集内の競争優位性を決定します。各比率は、基本的に珪藻類または円石藻などの他の植物プランクトン群に有利になるように傾けます。窒素とリンに対するケイ酸塩の比率が低い場合、円石藻は他の植物プランクトン種に勝つことができます。しかし、窒素に対するケイ酸塩とリンに対する比率が高い場合、円石藻は珪藻に負けます。農業プロセスの増加は水質の富栄養化につながり、したがって、窒素とリンが高く、ケイ酸塩が低い環境では円石藻が大量発生します。[5]
水柱の生産性への影響
炭酸カルシウム中の方解石により、コッコリスは吸収する光よりも多くの光を散乱させる。これにより、2つの重要な結果が生じる。1) 表層水がより明るくなり、アルベドが高くなる、2)光阻害が誘発され、光が多すぎるために光合成の生産性が低下する。1)の場合、コッコリスの高濃度により、表層水温の上昇と深層水温の低下が同時に起こる。その結果、水柱の成層化が進み、栄養素の垂直混合が減少する。しかし、2012年の研究では、海洋の放射強制力の増加に対するコッコリソフォアの全体的な影響は、人為的要因による影響よりも小さいと推定されている。 [68]したがって、コッコリソフォアの大規模なブルームの全体的な結果は、地球温暖化への寄与ではなく、水柱の生産性の低下である。
捕食者と被捕食者の相互作用
彼らの捕食者には、小魚、動物プランクトン、貝類の幼生など、すべての植物プランクトンに共通する捕食者が含まれます。[46] [69]この種の特有のウイルスは世界中のいくつかの場所から分離されており、春のブルームの動態に大きな役割を果たしているようです。
毒性
円石藻類の毒性に関する環境的証拠は報告されていないが、有毒な種を含む目を含むプリムネシオ藻綱に属している。有毒な種は、プリムネシウム・マサート属とクリソクロムリナ・ラッキー属で発見されている。プリムネシウム属の種は、毒性の原因となる溶血性化合物を生成することがわかっている。これらの有毒な種の中には、大量の魚を死滅させるものがあり、貝類などの生物に蓄積され、食物連鎖を通じて移動する。実験室での毒性試験では、海洋性円石藻類のエミリアニア属、ゲフィロカプサ属、カルシディスカス属、コッコリトゥス属は、沿岸性ヒメノモナス属の種と同様に無毒であることが示されたが、沿岸性のプレウロクリシス属とジョモンリトゥス属のいくつかの種はアルテミアに対して有毒であった。[69]
コミュニティ交流
コッコリソフォリドは主に単一の浮遊性半数体または二倍体細胞として発見される。[47]
競争
ほとんどの植物プランクトンは生存するために太陽光と海からの栄養分を必要とするため、海の下層から湧き上がる栄養分に富んだ水が大量に流入する地域で繁殖します。ほとんどの円石藻はエネルギー生産のためだけに太陽光を必要とし、アンモニウムの吸収よりも硝酸塩の吸収率が高い（窒素は成長に必要であり、硝酸塩から直接利用できるがアンモニウムからは利用できない）。このため、他の植物プランクトンが飢えている静かで栄養分の少ない環境で繁殖します。[70]これらの速い成長率に関連する トレードオフには、他の種類の植物プランクトンよりも細胞半径が小さく、細胞容積が少ないことが含まれます。
ウイルス感染と共進化
巨大DNA 含有ウイルスは、円石藻、特にE. huxleyiに溶解感染することが知られている。E. huxleyi ウイルス (EhV) として知られるこれらのウイルスは、ライフサイクルの円球で覆われた二倍体段階にほぼ独占的に感染すると思われる。半数体生物は感染せず、したがってウイルスの影響を受けないため、円石藻とこれらのウイルス間の共進化「軍拡競争」は、古典的なレッド クイーン進化の枠組みではなく、「チェシャ猫」生態学的ダイナミクスに従うと 提案されている。 [71]最近の研究では、ウイルスによるスフィンゴ脂質の合成とプログラム細胞死の誘導が、少なくとも円石藻ウイルスと二倍体生物間のレッド クイーンのような共進化軍拡競争を研究するためのより直接的なリンクを提供することが示唆されている。[44]
進化と多様性
コッコリソフォアはハプト植物綱に属し、ハプト植物綱はセントロヘリダ綱の姉妹綱で、どちらもハプティスタに生息している。[72]最も古いコッコリソフォアは、ノリアンとレーティアンとの境界付近、三畳紀後期のものが知られている。 [73]多様性は中生代を通じて着実に増加し、白亜紀後期に頂点に達した。しかし、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの際には急激な減少があり、90%以上のコッコリソフォア種が絶滅した。コッコリソフォアは、暁新世-始新世温暖極大期に多様性のより低い頂点に達したが、漸新世以降は地球温暖化により減少し、大型で石灰化の強いコッコリソを生産する種が最も大きな影響を受けた。[27]
円石藻類の殻
- 外骨格：コッコスフェアとコッコリス
各円石藻は、その外骨格または円球を構成する石灰化した鱗である円石の保護殻で覆われている。[74]円石は円石藻細胞内で生成され、種によっては生涯を通じて単層を維持し、細胞が成長するにつれて新しい円石を生成するものもあれば、継続的に円石を生成して脱落させるものもある。
構成
コッコリスの主な成分は炭酸カルシウム、またはチョークです。炭酸カルシウムは透明なので、コッコスフィアに包み込まれても生物の光合成活動は損なわれません。[46]
形成
コッコリスは、コッコリス形成と呼ばれるバイオミネラリゼーションのプロセスによって生成されます。 [40] 一般的に、コッコリス石灰化は光の存在下で起こり、これらの鱗片は定常期よりも指数関数的な成長期に多く生成されます。[75]まだ完全には解明されていませんが、バイオミネラリゼーションのプロセスはカルシウムシグナル伝達によって厳密に制御されています。方解石の形成はゴルジ体複合体で始まり、そこでタンパク質テンプレートがCaCO 3結晶の形成を核とし、複雑な酸性多糖類がこれらの結晶の形状と成長を制御します。[50] 鱗片が生成されると、ゴルジ体由来の小胞で輸出され、コッコスフェアの内面に追加されます。つまり、最も最近生成されたコッコリスが、古いコッコリスの下に位置する可能性があります。[43] 植物プランクトンのライフサイクルの段階に応じて、2つの異なるタイプのコッコリスが形成される可能性があります。ホロコッコリスは半数体期にのみ生成され、放射状対称性がなく、数百から数千の類似した微小な（約 0.1 μm）菱形方解石結晶から構成される。これらの結晶は、少なくとも部分的には細胞外で形成されると考えられている。ヘテロコッコリスは二倍体期にのみ生成され、放射状対称性があり、比較的少数の複雑な結晶単位（100 未満）から構成される。まれではあるが、ホロコッコリスとヘテロコッコリスの両方を含む複合コッコスフェアが、コッコリソフォアのライフサイクル遷移を記録するプランクトンで観察されている。最後に、一部の種のコッコスフェアは、特殊なコッコリスでできたさまざまな付属肢で高度に改変されている。[54]
関数
コッコスフェアの正確な機能は不明ですが、多くの潜在的な機能が提案されています。最も明らかなのは、コッコリスは植物プランクトンを捕食者から保護する可能性があることです。また、より安定したpH 値を作り出すのにも役立つようです。光合成中に二酸化炭素が水から除去され、水はより塩基性になります。また、石灰化によっても二酸化炭素が除去されますが、その背後にある化学反応は逆の pH 反応を引き起こし、水はより酸性になります。したがって、光合成と石灰化の組み合わせは、pH 変化に関して互いに均衡を保ちます。[76]さらに、コッコリス形成は光合成と非常に密接に関連していると思われるため、これらの外骨格はエネルギー生産に利点をもたらす可能性があります。重炭酸塩溶液からの炭酸カルシウムの有機沈殿により、藻類の細胞体内で直接遊離二酸化炭素が生成され、この追加のガス源は、光合成のためにコッコリソフォアに利用可能になります。これらは、細胞内化学物質を海洋環境から隔離するための細胞壁のようなバリアを提供する可能性があることが示唆されています。[77]より具体的なココリスの防御特性としては、浸透圧変化、化学的または機械的衝撃、短波長光からの保護などが挙げられる。[42]また、ココリスの多層構造によって重量が加わることで、生物はより栄養分に富んだ低層に沈むことが可能になり、逆にココリスは浮力を与えて細胞が危険な深さに沈むのを防ぐとも考えられている。[78]ココリスの付属肢には、動物プランクトンの食害を阻止するなど、いくつかの機能があるとも考えられている。[54]
用途
ココリスは、イングランド南部に広く露出し、ドーバーの白い崖を形成する後期白亜紀の岩石層であるチョークや、世界の他の多くの場所にある同様の岩石の主成分です。 [10]現在、堆積したココリスは、海底の最大35％を覆い、場所によっては数キロメートルの厚さになる石灰質軟泥の主成分です。 [50]軟泥の層を構成するココリスは、その豊富さと広い地理的範囲のため、そしてそれが圧縮されて形成された白亜質の堆積物であり、貴重な微化石 として役立ちます。
炭酸カルシウム（CaCO 3 ）の生物学的生成である石灰化は、海洋炭素循環における重要なプロセスです。円石藻は、浮遊性CaCO 3生成を担う主要なプランクトン群です。 [79] [80]右の図は、円石藻の石灰化にかかるエネルギーコストを示しています。
- (A) 輸送プロセスには、周囲の海水から細胞内への一次石灰化基質Ca 2+とHCO 3 −の輸送（黒矢印）と、最終生成物H +の細胞外への除去（灰色矢印）が含まれます。細胞質を通ってCVへのCa 2+の輸送は、石灰化に関連する主要なコストです。[27]
- (B)代謝プロセスには、 CaCO 3結晶の核形成と形状を制御するゴルジ体（白い長方形）によるCAP（灰色の長方形）の合成が含まれます。完成したコッコリス（灰色の板）は、複雑に配置されたCAPとCaCO 3結晶の複雑な構造です。[27]
- (C) 機械的および構造的プロセスにより、完成したコッコリスは核に隣接する元の位置から細胞周辺に輸送され、細胞表面に移される。これらのプロセスに関連するコストは、非石灰化ハプト藻類の有機スケールのエキソサイトーシスに匹敵すると考えられる。 [27]
左の図は、円石藻の石灰化による利点を示している。(A) 促進された光合成には、CCM (1) と、深海に生息する種による希少な光子の散乱による光吸収の強化 (2) が含まれる。(B) 光損傷からの保護には、紫外線 (UV) と光合成有効放射 (PAR) (1) からの日よけによる保護と、高光量条件下でのエネルギー散逸 (2) が含まれる。(C) 装甲保護には、ウイルス/細菌感染 (1) と、選択的 (2) および非選択的 (3) 草食動物による放牧からの保護が含まれる。[27]
石灰化がどの程度海洋酸性化に適応できるかは現在のところ不明である。細胞生理学的検査により、進行中の海洋酸性化により、電気化学的H +内側から外側への勾配が減少し、受動的なプロトン流出が妨げられるため、必須のH +流出（細胞内石灰化のためのHCO 3 −の使用から生じる）がよりコストがかかるようになることが判明した。 [81]適応した細胞は、より頻繁にプロトンチャネルを活性化し、膜電位を調整し、および/または内部pHを低下させる必要がある。[82]細胞内pHの低下は細胞機構全体に深刻な影響を及ぼし、H +流出を維持するために他のプロセス（例：光合成）が共適応する必要がある。[83] [84]したがって、石灰化に伴う必須のH +流出は、適応に対する根本的な制約となる可能性があり、炭酸塩化学条件の変化への進化的適応は1年以内で可能であるにもかかわらず、長期にわたる（数千年）CO2擾乱イベント中に「石灰化危機」が可能であった理由を潜在的に説明できる可能性があります。 [85] [86] これらの基本的な制約と適応の限界を解明することは、将来のコッコリソフォア研究の焦点となるべきです。なぜなら、それらを知ることは、炭酸塩化学擾乱に対する石灰化反応が進化によってどの程度補償されるかを理解するために必要な重要な情報だからです。[87]
珪藻類や渦鞭毛藻類などのケイ酸塩またはセルロースで装甲された官能基は、石灰化に関連したH +流出を維持する必要がない。したがって、構造要素の生産コストを低く抑えるために適応する必要はないと思われる。逆に、（石灰化種を除く; [88]一般的に非効率的なCO 2固定RuBisCO酵素[89]を持つ渦鞭毛藻類は、セルロースの形での構造要素の供給源である光合成炭素固定が海洋酸性化関連のCO 2施肥によって促進されるため、化学変化から利益を得ることさえある。 [90] [91]あらゆる形態の殻/外骨格が植物プランクトンを捕食から保護するという仮定の下では[29]、非石灰質の装甲が将来の海洋で保護を実現するための好ましい解決策となるかもしれない。[87]
右の図は、珪藻類、渦鞭毛藻類、円石藻類における装甲構築のための比較的エネルギー的な努力がどのように作用しているかを表している。珪藻類はケイ酸塩が利用できる場合、通常他のすべてのグループよりも優位に立つため、あらゆる状況下で最も安価な装甲であると思われる。円球は、十分な [CO 2 ]、[HCO 3 − ]、[H + ] の条件下では、基質が飽和し、プロトンが海水中に容易に放出されるため、比較的安価である。[81]対照的に、渦鞭毛藻類の殻を構成する有機（セルロース）プレートである莢膜要素の構築は、通常高い [CO 2 ] と一致するため、高 H +濃度でむしろ有利になるはずである。これらの条件下では、渦鞭毛藻類は、殻の有機原料の生成を促進するために、エネルギーを消費する炭素濃縮機構の動作を下方制御することができる。そのため、炭酸塩化学条件が高[ CO2 ]にシフトすると、円石藻に対する競争力が高まる可能性がある。しかし、炭酸塩化学条件の変化によるこのような仮説的な競争力の向上は、炭酸塩化学以外の膨大な数の要因も種の構成に影響を与えるため、自動的に渦鞭毛藻の優位性につながるわけではない。[87] [92]
捕食に対する防御
現在、コッコスフィアの捕食に対する保護機能を支持または反証する証拠は限られている。一部の研究者は、コッコリソフォアEmiliania huxleyiの大量発生時に全体的な微小動物プランクトンの捕食率が減少することを発見したが[93] [94]、他の研究者は天然のコッコリソフォア群集における微小動物プランクトンの摂食率が高いことを発見した。[95] 2020年、研究者らは、E. huxleyi上の微小動物プランクトンのその場での摂取率が、同様の大きさの非石灰化植物プランクトン上の摂取率と有意に異ならないことを発見した。[96]室内実験では、従属栄養性渦鞭毛藻Oxyrrhis marinaはE. huxleyiの非石灰化細胞よりも石灰化細胞を好んだが、これは石灰化細胞が非石灰化E. huxleyiよりも大きいため、サイズ選択的な摂食行動によるものと仮定された。[97] 2015年にHarveyらは、異なる遺伝子型の非石灰化E. huxleyiと石灰化の程度が異なる石灰化株に対する渦鞭毛藻O. marinaの捕食を調査した。 [98]彼らは、 O. marinaの摂取率は、石灰化の程度ではなく、提供されたE. huxleyiの遺伝子型に依存していることを発見した。しかし、同じ研究で著者らは、非石灰化遺伝子型を捕食する捕食者は、石灰化した細胞を与えられた捕食者よりも速く成長することを発見した。[98] 2018年にStromらは、石灰化したE. huxleyi獲物に対する渦鞭毛藻Amphidinium longumの捕食率を裸のE. huxleyiと比較し、ココスフィアが草食動物による摂取を防ぐという証拠は見つからなかった。[99]代わりに、摂取率はE. huxleyiの遺伝子型に依存していました。[99]これら2つの研究を合わせると、遺伝子型が微小動物プランクトン種の摂取に強い影響を与えることが示唆されていますが、石灰化が円石藻を微小動物プランクトンの捕食から保護するかどうか、またどのように保護するかは完全には明らかにされていません。[1]
地球規模の気候変動における重要性
炭素循環への影響
コッコリソフォアは炭素循環に長期的、短期的影響を及ぼします。コッコリソフォアの生成には、溶存無機炭素とカルシウムの吸収が必要です。炭酸カルシウムと二酸化炭素は、次の化学反応によってカルシウムと重炭酸塩から生成されます。 [100]
- カルシウムイオン−3 ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
コッコリソフォアは光合成生物であるため、石灰化反応で放出されたCO2の一部を光合成に利用することができる。[101]
しかし、炭酸カルシウムの生成は表面のアルカリ度を低下させ、アルカリ度が低い状態では、CO2は代わりに大気中に放出されます。[102] この結果、研究者は、ココリソフォアの大規模なブルームが短期的には地球温暖化に寄与する可能性があると仮定しました。[103]しかし、より広く受け入れられている考えは、長期的にはココリソフォアが大気中のCO2濃度の全体的な低下に寄与するというものです。石灰化の過程で2つの炭素原子が取り込まれ、そのうちの1つは炭酸カルシウムとして閉じ込められます。この炭酸カルシウムはココリスの形で海底に沈み、堆積物の一部になります。したがって、ココリソフォアは放出された炭素のシンクを提供し、温室効果ガス排出の影響を媒介します。[103]
海洋酸性化に対する進化的反応
研究では、大気中のCO 2濃度の上昇による海洋酸性化が、円石藻の石灰化機構に影響を及ぼす可能性も示唆されている。これは、個体数の増加や円石生成の増加などの即時の事象に影響を及ぼすだけでなく、より長い期間にわたって円石藻の種の進化的適応を誘発する可能性がある。例えば、円石藻は、円石生成中にH +イオンチャネルを使用してH +イオンを絶えず細胞外に排出する。これにより、円石生成によって有毒なH +イオンが過剰に生成されるのを防ぐことができる。これらのイオンチャネルの機能が阻害されると、円石藻は石灰化プロセスを停止してアシドーシスを回避し、フィードバックループを形成する。[104]海洋アルカリ度が低いとイオンチャネルの機能が損なわれ、円石藻に進化上の選択圧がかかり、円石藻（および他の海洋石灰化生物）が海洋酸性化に対して脆弱になる。[105] 2008年、新たに形成された海洋堆積物中の円石藻類の石灰化が増加することを示す現地証拠が、海洋のCO2濃度の上昇がこれらの生物の石灰化の増加につながることを示す初めての実験データを補強した。円石類の質量の減少は、 CO2濃度の上昇とCO濃度の減少の両方に関連している。 2−3世界の海洋では、この低い石灰化により円石藻は生態学的に不利な立場に置かれていると考えられています。しかし、 Calcidiscus leptoporusなどの一部の種はこのような影響を受けませんが、最も豊富な円石藻の種であるE. huxleyi は影響を受ける可能性があります（研究結果はまちまちです）。[104] [106]また、予測に反して、CaCO 3飽和度の低い状況でも、高度に石灰化した円石藻が見つかっています。[4]海洋酸性化の増加が円石藻の種に与える影響を理解することは、海洋の将来の化学組成、特に炭酸塩化学を予測する上で絶対に不可欠です。この分野での今後の研究から、実行可能な保全および管理対策が生まれます。欧州に拠点を置く CALMARO [107]などのグループは、変化する pH に対する円石藻の個体群の反応を監視し、環境に配慮した制御方法の決定に取り組んでいます。
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ゲフィロカプサ オセアニカ（スケールバーは1μm） -
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微化石記録への影響
コッコリス化石は、貴重で貴重な石灰質 微化石です。これは、生物起源の炭酸カルシウムの最大の供給源であり、地球規模の炭素循環に大きく貢献しています。[108]これは、ドーバーの白い崖などの白亜質堆積物の主成分です。
特に興味深いのは、5500万年前の暁新世-始新世温暖化極大期に遡る化石です。この時期は、現在の海洋のCO2濃度に最も直接的に対応していると考えられています。[ 109 ] 最後に、岩石中の円石藻化石の野外証拠は、深海化石記録が、陸上の化石記録に影響を与えると広く認められているものと同様の岩石記録バイアスを持っていることを示した。[110]
海洋への影響
コッコリソフォリドは海水温の調節に役立っています。暖かい海で繁殖し、大気中にジメチルスルフィド（DMS）を放出します。その核は太陽を遮る厚い雲を作るのに役立ちます。[111]海が冷えると、コッコリソフォリドの数は減り、雲の量も減ります。太陽を遮る雲が少なくなると、気温も上昇します。そのため、自然のバランスと平衡が保たれます。[112] [113]
参照
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外部リンク
詳細情報のソース
- Nannotax3 – コッコリソフォアやその他のナノ化石の分類に関する図解ガイド。
- INA — 国際ナノプランクトン協会
- エミリアニア・ハクスレイホームページ
円石藻の紹介
- カリフォルニア大学バークレー校、古生物学博物館：「プリムネシオ植物門の紹介」。
- 古生物学ポータル: 石灰質ナノプランクトン
- RadioLab – ココリソフォアに関するポッドキャスト