ココリス

コッコリスは、コッコリソフォア（ Emiliania huxleyiなどの単細胞植物プランクトン）によって形成された炭酸カルシウムの個々の板または鱗であり、コッコスフェアと呼ばれる球殻の形に配置されて細胞表面を覆います。

コッコリソフォアは直径約5～100マイクロメートルの球状細胞で、直径約2～25マイクロメートルのコッコリスと呼ばれる石灰質の板で囲まれています。 ^[1] コッコリソフォアは、約200種の海洋植物プランクトン種からなる重要なグループです 。 ^{[2]コッコリソフォアは「コッコスフェア」と呼ばれる}炭酸カルシウムの殻 で覆われています。生態学的にも生物地球化学的にも重要ですが、石灰化する理由はよくわかっていません。重要な機能の1つは、海洋における植物プランクトンの死の主な原因の1つである微小動物プランクトンの捕食からコッコスフェアを保護することかもしれません。^[3]

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  コッコリソフォアとコッコリス層の部分断面 ^[4]
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  コッコリソフォア細胞はコッコリスの盾に囲まれている。コッコリスを持つ細胞はコッコスフェアと呼ばれる。^{[5] [6]}

コッコリソフォアはジュラ紀以来、海洋プランクトン群集の不可欠な一部となっている。^{[7] [8]}現在、コッコリソフォアは海洋表層における 一次生産の約 1～10% を占め^{[9] 、浮遊性 CaCO} ₃堆積物の約 50% を占めている。^[10]コッコリソフォアの石灰質の殻は、有機物をバラストすることで、光合成で固定された CO ₂の深海への沈降速度を高める。 ^{[11] [12]}同時に、コッコリソフォア形成中の炭酸カルシウムの生物起源の沈殿により、海水の総アルカリ度が低下し、CO ₂が放出される。^{[13] [14]}このように、コッコリソフォアは、生物学的炭素ポンプの効率と大気中の CO _{2の海洋による吸収に影響を与えることで、}海洋炭素循環において重要な役割を果たしている。^[3]

2021年現在、円石藻が石灰化する理由や、円石を生成する能力が生態学的な成功とどのように関連しているかはわかっていません。^{[15] [16] [17] [18] [19]}コッコスフィアを持つことの最も妥当な利点は、捕食者やウイルスからの保護であると思われます。 ^{[20] [18]}ウイルス感染は海洋における植物プランクトンの死の重要な原因であり、^[21]石灰化が円石藻とそのウイルスの相互作用に影響を与える可能性があることが最近示されました。^{[22] [23]}海洋植物プランクトンの主な捕食者は、繊毛虫や渦鞭毛藻などの微小動物プランクトンです。これらは海洋の一次生産の約3分の2を消費すると推定されており ^[24]、微小動物プランクトンは円石藻の個体群に強い摂食圧をかけることができます。^[25]石灰化は捕食を防ぐものではないが、コッコスフィアは捕食者がコッコリソフォアの有機物を利用することをより困難にすることで放牧効率を低下させると主張されてきた。^[26]従属栄養原生生物は、サイズや形状、化学信号に基づいて獲物を選択的に選択することができるため ^{[27] [28]}、コッコリソフォアによって保護されていない利用可能な他の獲物を好む可能性がある。^[3]

円石は細胞内でゴルジ体由来の小胞内に形成される。円石が完成すると、これらの小胞は細胞壁と融合し、円石は細胞外に排出されて円球圏に取り込まれる。円石は、死滅して円球圏が崩壊すると分散するか、一部の種によって継続的に脱落する。円石は水柱を通って沈み、深海堆積物の重要な部分を形成する（水深による）。トーマス・ハクスリーは現代の海洋堆積物でこれらの形態を観察した最初の人物であり、1858年に発表された報告書でこれらに「コッコリス」という名前を付けました。^{[29] [30]} コッコリスは炭酸カルシウムの鉱物方解石で構成されており、ドーバーの白い崖（白亜紀に堆積）などの白亜質堆積物の主成分であり、 1861年にヘンリー・クリフトン・ソルビーによって初めて記述されました。 ^[31]

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  崩壊したPleurochrysis carteraeの球状体

コッコリスには、ヘテロコッコリスおよびホロコッコリスという 2 つの主な種類があります。ヘテロコッコリスは、精巧に形作られた結晶単位の放射状配列で形成されます。ホロコッコリスは、連続配列に配置された微小な (約 0.1 マイクロメートル) 方解石菱面体で形成されます。2 種類のコッコリスは、当初は異なる科のコッコリソフォアによって生成されると考えられていました。しかし現在では、フィールドサンプルと実験室培養のさまざまな観察から、2 種類のコッコリスは同じ種によって異なるライフサイクル段階で生成されることがわかっています。ヘテロコッコリスは二倍体ライフサイクル段階で生成され、ホロコッコリスは半数体段階で生成されます。フィールドサンプルと実験室培養の両方で、ヘテロコッコリスとホロコッコリスの組み合わせで覆われた細胞を観察する可能性があります。これは、種の二倍体から半数体段階への移行を示しています。このようなコッコリス類の組み合わせは野外サンプルでも観察されており、その多くは地中海から来ています。^{[32] [33]}

コッコリスも形状によって分類される。一般的な形状は以下の通りである: ^{[34] [35]}

• カリプトロリス– 底部近くに開口部があるバスケット型
• カネオリス– 円盤状またはボウル状
• 角質石– 馬蹄形または蹄鉄形
• 篩骨石- 円盤状で、中央部に多数の穿孔がある
• 睾丸石– 凸状の円盤状で、中央の突起が突出している場合がある
• ディスコリス- 縁が盛り上がった楕円体で、縁が盛り上がった部分が花瓶やカップのような構造になっている場合もある
• ヘリコリス– 螺旋状の縁を持つ板石
• ロパドライト- 縁が高く、末端が開いているバスケット型またはカップ型
• ペンタリス– 5つの四面体結晶からなる五角形
• プラコリス– 2枚の板が重なり合ってできた縁
• 角柱石- 多角形、穴があいている場合もある
• ラブドリス– 棍棒状の中央突起を持つ単一のプレート
• 舟状骨- 菱面体で、中央に平行線がある

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  代表的なノエラエルハブダ科のコッコリス構造。^[36]
  各形態種は、次の図のSEM画像に関連付けられています。

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  SEM 画像は、前の図のココリスの図に対応します
  (A) Gephyrocapsa ericssonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa Oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033。 (E) Reticulofenestra 部分状 RCC4034; (F) Reticulofenestra 部分状 RCC4035。 (G) Reticulofenestra 部分状 RCC4036; (H) Emiliania huxleyi形態型 R。 (I) Emiliania huxleyi形態型 A; (J) Emiliania huxleyi形態型 B。

ココリスは非常に精巧な構造で、その形成は複雑な細胞プロセスの産物ですが、その機能は明らかではありません。仮説としては、動物プランクトンの食害や細菌やウイルスの感染に対する防御、浮力の維持、光合成のための二酸化炭素の放出、有害な紫外線の除去、深海に生息する種では光合成のために光を集中させる、などが挙げられます。

コッコリスは、炭酸カルシウムの最も安定した形態である低マグネシウム方解石から形成されるため、容易に化石化します。コッコリスは、類似の微化石（ナノリス）とともに、三畳紀後期から現代までの堆積物中に見つかります。コッコリスは、生層序マーカーや古気候プロキシとして広く使用されています。コッコリスからの安定した酸素および炭素同位体のデータは、地質学的過去の海洋CO _{2濃度の推定値を再構築するために使用されます。} ^{[37]コッコリスおよび関連化石は、}石灰質ナノ化石または石灰質ナノプランクトン（ナノプランクトン）と呼ばれます。

ウィキメディア・コモンズには、コッコリスに関連するメディアがあります。

• EHUX ウェブサイト - Emiliania huxleyi専用のサイトで、開花、円石の機能などに関するエッセイが掲載されています。
• 国際ナノプランクトン協会のサイト - コッコリス用語の図解ガイドといくつかの画像ギャラリーが含まれています。
• Nannotax - 円石藻類やその他のナノ化石の分類学に関する図解ガイド。
• Cocco Express - 円石藻発現配列タグ (EST) およびマイクロアレイ データベース
• ココリスの考えられる機能