
生物学において、界はドメインに次ぐ2番目に高い分類階級である。界はさらに門(単数形は門)と呼ばれるより小さなグループに分けられる。
従来、アメリカ合衆国とカナダの一部の教科書では、 6つの界(動物界、植物界、菌界、原生生物界、古細菌界、細菌界)の分類体系が用いられてきたが、バングラデシュ、ブラジル、ギリシャ、インド、パキスタン、スペイン、イギリスなどの世界の他の地域では、 5つの界(動物界、植物界、菌界、原生生物界、モネラ界)の分類体系が用いられてきた。
現代の系統分類学に基づく最近の分類の中には、伝統的な王国の中には単系統群ではないもの、つまり共通の祖先の子孫すべてから構成されているわけではないものもあると指摘し、「王国」という用語を明示的に放棄しているものもある。植物については「植物相」、動物については「動物相」、そして21世紀には「菌類」という用語も、特定の地域や時代に存在する生物を表すのに使われている。[ 1 ] [ 2 ]
カール・リンネが1735年に生物学に階級に基づく命名法を導入したとき、最高位の階級は「界」と名付けられ、それに続いて他の4つの主要な階級、すなわち綱、目、属、種が続きました。[ 3 ]その後、さらに2つの主要な階級が導入され、界、門または綱、綱、目、科、属、種の順になりました。[ 4 ] 1990年には、界の上にドメインの階級が導入されました。[ 5 ]
接頭辞を追加することで、亜界(subregnum)と下界( infraregnumとも呼ばれる)は界のすぐ下の2つのランクになります。上界は、ドメインまたは帝国と同等、あるいは界とドメインまたはサブドメインの間の独立したランクとみなすことができます。一部の分類システムでは、亜界と下界の間に追加のランクである枝(ラテン語:ramus)を挿入できます。たとえば、Cavalier-Smithの分類では、 ProtostomiaとDeuterostomiaです。 [ 6 ]
生物を動物と植物に分類することは、古くから行われてきたことである。アリストテレス(紀元前384年~322年)は『動物誌』で動物種を分類し、その弟子テオフラストス(紀元前371年頃~287年頃)は植物に関する『植物誌』という類似の著作を著した。[ 7 ]
カール・リンネ(1707年~1778年)は、 1735年に現代の生物命名法の基礎を築きました。この命名法は現在、命名規約によって規定されています。リンネは生物を動物界(Regnum Animale )と植物界(Regnum Vegetabile )の2つの界に分類しました。また、鉱物も分類体系に含め、第3の界である石灰質鉱物界(Regnum Lapideum )に位置づけました。

1674年、しばしば「顕微鏡学の父」と呼ばれるアントニ・ファン・レーウェンフックは、微小な単細胞生物に関する最初の観察記録をロンドン王立協会に送付した。それまで、そのような微小生物の存在は全く知られていなかった。にもかかわらず、リンネは自身の最初の分類体系に微小生物を一切含めなかった。
当初、微小生物は動物界と植物界に分類されていました。しかし、19世紀半ばまでに、「植物界と動物界という既存の二分法は、その境界が急速に曖昧になり、時代遅れになっている」ことが多くの人に明らかになりました。[ 8 ]
1860年、ジョン・ホッグは「すべての下等生物、または原始的な有機物」からなる第3の生物界である原生生物界を提唱し、鉱物界であるレグヌム・ラピデウムを第4の鉱物界として残した。 [ 8 ] 1866年、エルンスト・ヘッケルもまた、動物でも植物でもない「中性生物」または「原始形態の界」である第3の生物界である原生生物界を提唱し、レグヌム・ラピデウムを自身の分類体系に含めなかった。[ 8 ]ヘッケルは、生物が単細胞(原生生物界)か多細胞(動物と植物)かに基づく区分に落ち着く前に、この生物界の内容を何度も修正した。[ 8 ]
顕微鏡の発達により、細胞に明確な核を持たない生物(原核生物)と、細胞に明確な核を持つ生物(真核生物)との間に重要な違いがあることが明らかになった。1937年、エドゥアール・シャトンはこれらの生物を区別するために「原核生物」と「真核生物」という用語を導入した。[ 9 ]
1938年、ハーバート・F・コープランドは、原核生物の新しい界モネラを創設することで4界分類を提案した。これは原生生物の門モネラの改訂版であり、現在バクテリアとアーキアに分類されている生物も含まれていた。エルンスト・ヘッケルは、1904年の著書『生命の驚異』の中で、藍藻類(または藻類)をモネラに分類していた。これは徐々に受け入れられるようになり、藍藻類はシアノバクテリア門のバクテリアとして分類されるようになった。[ 8 ] [ 9 ]
1960年代、ロジャー・スタニアーとCB・ファン・ニールは、特に1962年の論文「細菌の概念」において、エドゥアール・シャトンの初期の業績を広め、普及させた。これにより、原核生物と真核生物の2つの帝国システムによって、初めて界よりも上位の階級、すなわち超界または帝国が創設された。[ 9 ]この2つの帝国システムは、後に古細菌、細菌、真核生物の3つのドメインシステムに拡張された。[ 10 ]
菌類と植物とみなされる他の生物との違いは、以前から一部の人々によって認識されていました。ヘッケルは、最初の分類の後、菌類を植物界から原生生物界に移しましたが、[ 8 ]この分離は当時の科学者によってほとんど無視されました。ロバート・ウィテカーは、菌類のために別の界を認めました。[ 11 ] 1969年にウィテカーによって提案された結果としての5界システムは、広く普及した標準となり、多少の改良を加えながら、今でも多くの著作で使用されており、新しい多界システムの基礎となっています。これは主に栄養の違いに基づいています。彼の植物界は主に多細胞の独立栄養生物、動物界は多細胞の従属栄養生物、菌類は多細胞の腐生生物でした。
残りの2つの界、原生生物界とモネラ界には、単細胞生物と単純な細胞群体が含まれていた。[ 11 ] 5界システムは2帝国システムと組み合わせることができる。ウィテカーのシステムでは、植物界には藻類が含まれていた。リン・マーギュリスの5界システムなどの他のシステムでは、植物界には陸上植物(胚植物)のみが含まれ、原生生物界はより広い定義を持っていた。[ 12 ]
ホイッタカーの分類体系が発表された後、5界モデルは高校の生物学の教科書で一般的に使われるようになった。[ 13 ]しかし、ほとんどの科学者の間で2界から5界へと発展したにもかかわらず、1975年になっても、一部の著者は動物と植物の伝統的な2界分類体系を使い続け、植物界を原核生物(細菌とシアノバクテリア)、菌類(菌類とその近縁種)、および葉緑体(藻類と陸上植物)の亜界に分けていた。[ 14 ]
1977年、カール・ウーズとその同僚は、リボソームRNA構造に基づいて、原核生物を真正細菌(後に細菌と呼ばれる)と古細菌(後に古細菌と呼ばれる)に根本的に分類することを提案しました。 [ 15 ]これは後に、細菌、古細菌、真核生物の3つの「ドメイン」の生命の提案につながりました。 [ 5 ] 5界モデルと組み合わせると、モネラ界が細菌界と古細菌界に置き換えられた6界モデルが作成されました。[ 16 ]この6界モデルは、最近の米国の高校の生物学の教科書でよく使用されていますが、現在の科学的コンセンサスを損なうとして批判を受けています。[ 13 ]しかし、原核生物を2つの界に分けることは、トーマス・キャバリエ=スミスの最近の7界分類体系でも引き続き用いられているが、主な違いは、原生生物が原生動物とクロミスタに置き換えられている点である。[ 17 ]
トーマス・キャバリエ=スミスは、当時、真正細菌と古細菌の差異が非常に大きい(特にリボソーム遺伝子の遺伝的距離を考慮すると)ため、原核生物を2つの異なる界に分ける必要があるというコンセンサスを支持した。そして彼は真正細菌をネギバクテリア(グラム陰性細菌)とポジバクテリア(グラム陽性細菌)の2つの亜界に分けた。電子顕微鏡の技術進歩により、クロミスタを植物界から分離することが可能になった。実際、クロミストの葉緑体は細胞質ではなく小胞体の内腔に位置している。さらに、クロロフィルcを含むのはクロミスタだけである。それ以来、二次的に葉緑体を失ったと考えられていた多くの非光合成性原生生物門がクロミスタ界に統合された。
最後に、ミトコンドリアを持たない原生生物がいくつか発見された。[ 18 ]ミトコンドリアはプロテオバクテリアの内部共生の結果であることが知られていたため、これらのミトコンドリアを持たない真核生物は原始的であり、真核生物の発生における重要なステップであると考えられた。その結果、これらのミトコンドリアを持たない原生生物は原生生物界から分離され、同時にアーケゾア超界とアーケゾア界が生じた。この超界はメタカリオタ超界と対立し、他の5つの真核生物界(動物界、原生動物界、菌界、植物界、クロミスタ界)をまとめた。これはアーケゾア仮説として知られていたが、その後放棄された。[ 19 ]後期の分類体系にはアーケゾアとメタカリオタの区分は含まれていない。[ 6 ] [ 17 ]
‡分類学者によってもはや認識されていない。
1998年、キャバリエ=スミスは6界モデルを発表したが、[ 6 ]その後の論文で改訂されている。2009年に発表されたバージョンを以下に示す。[ 20 ] [ a ] [ 21 ]キャバリエ=スミスは、ウーズらが提唱し、最近の研究で支持されている真正細菌と古細菌の根本的な区分の重要性をもはや認めなかった。[ 22 ]細菌界(原核生物帝国の唯一の界)は、膜トポロジーに従って、単細菌とネギ細菌の2つの亜界に細分化された。単細菌は、古細菌とポジ細菌の門に分けられた。二膜性-単膜性の移行は、古細菌の遺伝的距離の長い枝よりもはるかに根本的なものと考えられ、古細菌は特に生物学的に重要な意味を持たないとみなされた。
キャバリエ=スミスは、分類群が有効であるためには単系統群(彼の用語では「全系統群」)でなければならないという要件を受け入れていない。彼は、原核生物、細菌、ネギバクテリア、ユニバクテリア、ポジバクテリアを有効な側系統群(したがって、彼がこの用語を使用する意味で「単系統群」)と定義し、生物学的に重要な革新(生物学的ニッチの概念に関して)を示している。
同様に、彼の側系統群である原生動物界には、動物界、菌界、植物界、クロミスタの祖先が含まれる。系統発生学研究の進歩により、キャバリエ=スミスは、原始的ミトコンドリアを持たない真核生物であると考えられていたすべての門が、実際には二次的にミトコンドリアを失い、通常はミトコンドリアを新しい細胞小器官である水素小体へと変化させたことを認識した。これは、キャバリエ=スミスが与えた用語の意味によれば、すべての生きている真核生物が実際にはメタカリオテであることを意味する。絶滅した原生動物界のメンバーの一部、例えば微胞子虫門は菌界に再分類された。他のメンバーは原生動物界に再分類され、例えばメタモナダは現在、下界エクスカバータの一部となっている。
キャバリエ=スミスは側系統群を許容するため、以下の図は「組織図」であって「祖先図」ではなく、進化系統樹を表すものではありません。
キャバリエ=スミスとその共同研究者は、2015年に分類を改訂した。この分類体系では、原核生物と真核生物の2つの超界と7つの界が導入された。原核生物には、細菌と古細菌の2つの界がある。(これは、細菌と古細菌の分類概要と生命のカタログの合意に基づいている)。真核生物には、原生動物、クロミスタ、植物、菌類、動物の5つの界がある。この分類では、原生生物は真核単細胞生物のいずれかである。[ 17 ]
生物を界レベルで分類する方法は、いくつかの問題点があるにもかかわらず、生物をグループ分けする有用な方法として依然として広く用いられている。
分類学者の中には王国の概念を使い続ける者もいるが、生物を自然なグループに整理することに重点を置く系統分類学的な分類法としてはもはや適切ではないと見なされるようになったため、伝統的な王国から離れる動きが見られる。[ 42 ]

RNA研究に基づき、カール・ウーズは生命を3つの大きな区分に分けられると考え、それらを「3つの主要な界」モデルまたは「原界」モデルと呼んだ。[ 15 ]
1990年に、最高位の分類として「ドメイン」という名称が提案され、ラテン語ではregio に相当する。[ 5 ]ウーズは原核生物(以前はモネラ界として分類されていた)を真正細菌と古細菌の2 つのグループに分け、これら 2 つのグループ間の遺伝的差異は、どちらかのグループとすべての真核生物間の遺伝的差異と同程度であることを強調した。
遺伝子データによると、植物、菌類、動物などの真核生物群は見た目は異なるものの、真正細菌や古細菌よりも互いに近縁である。また、真核生物は真正細菌よりも古細菌に近縁であることも判明している。真正細菌と古細菌の区分が優位であるかどうかは疑問視されてきたが、その後の研究で支持されている。[ 22 ]ウーズが提唱した分類体系にいくつの界が存在するかについては合意が得られていない。

2004年にシンプソンとロジャーによるレビュー記事では、原生生物は「動物、植物、菌類以外のすべての真核生物の寄せ集め」であると指摘した。彼らは、分類において正式な階級として受け入れられるのは単系統群のみであるべきだと主張し、このアプローチは以前は非現実的であった(「文字通り数十の真核生物の『界』」が必要だった)が、今では真核生物を「おそらくすべて単系統群である少数の主要なグループ」に分割することが可能になったと述べた。[ 42 ]
この考えに基づき、反対側の図(彼らの論文から描き直したもの)は、真核生物の真の「界」(彼らの引用符)を示した。[ 42 ]このアプローチに従った分類は、2005年に国際原生生物学会のために、「多くの学会の専門家と協力して作業した」委員会によって作成された。この分類は、真核生物を同じ6つの「スーパーグループ」に分けた。[ 43 ]公表された分類では、「界」を含む正式な分類階級は意図的に使用されなかった。
このシステムでは、多細胞動物(後生動物)は、単細胞の襟鞭毛虫類と後生動物を形成する菌類の両方と同じ祖先から派生したと考えられています。[ 43 ]植物は動物や菌類とはより遠縁であると考えられています。
しかし、国際原生生物学会の分類が発表されたのと同じ年(2005年)に、これらのスーパーグループの一部、特にクロムアルベオラータが単系統群であるかどうかについて疑問が呈され[ 44 ]、2006年のレビューでは、提案された6つのスーパーグループのうちいくつかについて証拠が不足していることが指摘された[ 45 ] 。
2019年現在Rhizaria は Stramenopiles と Alveolata と共にSAR スーパーグループと呼ばれるクレードに属するという点で広く合意されており、[ 46 ] Rhizaria は主要な真核生物グループの一つではない。[ 20 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
原核生物コードでは、細菌と古細菌をそれぞれドメインとして扱います。2024年以降、各ドメインには4つの界が含まれ、合計8つの界があります。細菌ドメインには、バシラス界、フソバクテリア界、シュードモナス界、サーモトガ界が含まれます。古細菌ドメインには、メタンバクテリア界、ナノブデラ界、プロメテアチア界、サーモプロテア界が含まれます。[ 51 ]
一部の著者は、分類に非細胞性生命を追加しています。これにより、非細胞性生命の「超ドメイン」である「Acytota」、または「Aphanobionta」と呼ばれる領域が形成され、もう一方の超ドメインは「 cytota」、つまり細胞性生命となります。[ 52 ] [ 53 ](詳細については、以下のセクションを参照してください)
エオサイト仮説は、真核生物は古細菌内のサーモプロテオータ(以前はエオサイトまたはクレナルカエオータとして知られていた)と呼ばれる門から出現したと提唱している。[ 54 ] [ 55 ]
ウイルスは生物ではないという点については、広く合意されているものの、絶対的な合意ではない。 [ 57 ]しかし、便宜上、国際ウイルス分類委員会は、ウイルスの分類において「界」(接尾辞-virae付き)という分類階級を使用している。これは、生物と同様に二名法を用いてウイルスを分類する、最上位の分類である界と亜界の下位に位置する。 [ 58 ]
ウイルスが生きているという説に反対する根拠としては、ウイルスは代謝を持たず、宿主細胞外では複製できない絶対細胞内寄生体であるという事実が挙げられる。 [ 59 ] [ 60 ]また、ウイルスは様々な進化起源を持つと考えられており、 [ 59 ]宿主からヌクレオチド配列を採取する傾向があるため、系統樹における位置づけが問題となるという説もある。
種生存委員会は、法律や政策において菌類を生物多様性の主要構成要素として適切に認識するよう求めている。同委員会はFauna Flora Fungaイニシアチブを全面的に支持し、「動物と植物」および「動物と植物」という表現を「動物、菌類、植物」および「動物、植物、菌類」に置き換えるよう求めている。