グレートカルサイトベルト

大方解石帯(GCB) とは、炭酸カルシウムの鉱物形態である方解石が高濃度に存在する海洋領域を指します。この帯は、南極を取り囲む南極海の広い範囲に広がっています。大方解石帯の方解石は、炭酸カルシウムで殻を作る円石藻類と呼ばれる小さな海洋生物によって形成されます。これらの生物が死ぬと、その殻は海の底に沈み、時間が経つにつれて蓄積されて方解石堆積物の厚い層を形成します。

グレート カルサイト ベルトは、方解石補償深度(CCD) が比較的浅い南極海域に存在し、海洋生物の殻からの方解石鉱物が水柱の浅い深さで溶解することを意味します。その結果、海底の炭酸カルシウム堆積物の濃度が高まり、白いチョーク状の堆積物の形で観察されます。

グレート・カルサイト・ベルトは、地球規模の炭素循環を調節する上で重要な役割を果たしている。カルサイトは、大気から除去されて海に蓄えられる炭素の一種で、大気中の二酸化炭素の量を減らし、気候変動の影響を緩和するのに役立つ。最近の研究によると、このベルトは年間1500万～3000万トンの炭素を隔離していると示唆されている。^[1]

科学者たちは、このベルト内の方解石堆積物にもさらに興味を持っています。そこには、過去の気候、海流、海洋化学、海洋生態系に関する貴重な情報が含まれています。たとえば、CCD 深度の経時的変化は、大気中の二酸化炭素量と海洋の二酸化炭素吸収能力の変化を示すことができます。このベルトには、この部分の海洋に見られる独特の条件に適応した深海サンゴや魚など、現代の多様な海洋生物も生息しています。グレート カルサイト ベルトは、珪藻類が優勢なことで知られているにもかかわらず、夏季には上層海洋で円石藻由来の方解石濃度が上昇する地域です。この地域に特徴的な動的前線システムにおける 2 つの主要な植物プランクトングループ、円石藻と珪藻類の重なりは、これらの分類群内のさまざまな種の分布に対する環境の影響を研究するのに理想的な環境を提供します。^[2]

グレートカルサイトベルトは、南半球の春と夏に季節的に増加するクロロフィル aとともに発生する、粒子状無機炭素(PIC) の増加した特徴として定義できます。 ^[3]これは気候変動において重要な役割を果たしており、^{[4] [5]}南半球の面積 (南緯 30～60 度) の 60% 以上を占めています。^[6]南緯 30 度から 50 度の領域は、北大西洋と北太平洋と並んで、人為的な二酸化炭素 (CO _{2 ) の吸収が最も高い領域です。} ^[7]南半球の植物プランクトンの分布に対する相互作用する環境の影響に関する知識は限られています。たとえば、光と鉄の利用可能性、または温度と pH がどのように相互作用して植物プランクトンの生物地理学を制御するかについて、より多くの理解が必要です。^{[8] [9] [10]}したがって、モデルのパラメータ化を改善して生物地球化学的変化の正確な予測を提供するには、環境要因の完全なセットを多変量で理解する必要があります。^{[11] [2]}

南極海は、大型珪藻類やPhaeocystis sp.が優勢な植物プランクトンブルームを伴う、微小プランクトン優勢（20～200 μm）のシステムであると考えられてきました。 ^{[12] [13] [14]} しかし、グレートカルサイトベルト（GCB）が一貫した特徴として特定され^{[3] [15]}、高栄養低クロロフィル（HNLC）水におけるピコプランクトン（< 2 μm）とナノプランクトン（2～20 μm）の重要性が認識されたため、 ^{[16]小さな}（バイオ）ミネラル化プランクトンの動態とその輸出を認識する必要があります。GCBで優勢な2つのバイオミネラル化植物プランクトンのグループは、ココリソフォアと珪藻です。コッコリトフォアは一般的に極前線の北で発見されるが^[17]、エミリアニア・ハクスレイはスコシア海の南緯58度^[18]、ドレーク海峡の南緯61度^{[10] 、オーストラリアの南緯65度[ 19]}でも観察されている。^[2]

珪藻類はGCB全体に生息しており、極前線によって異なるサイズの分画が明確に区別されている。^{[20]極前線の北では、} Pseudo-nitzschia spp.やThalassiosira spp.などの小型珪藻類が数的に優勢である傾向があるのに対し、ケイ酸要求量が高い大型珪藻類（ Fragilariopsis kerguelensisなど）は、極前線の南側で一般的に豊富に見られる。^[20]パタゴニア棚^[13]やスコシア海でも、ナノプランクトン（円石藻、小型珪藻類、クリソファイト）の多量な生息が観察されている。^[21]現在、小型のバイオミネラリゼーション植物プランクトンを種レベルまで取り入れた研究はほとんどない。^{[20] [12] [13] [21]}むしろ、サンプル保存の問題（酸性ルゴール溶液は方解石を溶解し、光学顕微鏡では10μmを超える細胞を正確に識別できないなど）により、南極海のより大型で非石灰化種に焦点が当てられることが多い。 ^{[21]気候変動と将来の生態系機能の文脈では、}炭酸塩化学、^{[22] [23]}および海洋生物地球化学と植物プランクトンの相互作用を考慮する際に、バイオミネラル化植物プランクトンの分布を定義することが重要である。^{[24] [25] [26] [2]} 

大方解石帯は、南極海の主要な周極前線にまたがっている。亜南極前線、極前線、南南極周極流前線、そして時には南極周極流の南の境界である。^{[27] [28] [29]}亜熱帯前線（約10℃）はGCBの北の境界として機能し、南に向かうPICの急激な増加と関連している。^[6]これらの前線は明確な環境ゾーンと生物地球化学的ゾーンを分割しているため、GCBは外洋の植物プランクトン群集に対する制御を調べるのに理想的な研究領域となっている。^{[14] [8]} GCBでは、世界平均（0.2 μmol PIC L ^{−1 ）と比較して高いPIC濃度（1 μmol PIC L −1} ）が観測され、分離したE. huxleyiコッコリス（濃度20,000コッコリスmL ⁻¹以上）が相当量存在することがGCBの特徴です。 ^{[3] GCB}は衛星画像で明確に観測されており、パタゴニア棚^{[30] [31]}から大西洋、インド洋、太平洋にまたがり、ドレーク海峡を経由して南極を一周しています。^[2]  

南極海の植物プランクトンの生物地理学は、地元の生物地球化学と、低緯度および深度への主要栄養素の輸出を制御します。特に関連しているのは、円石藻類と珪藻類の競合的相互作用であり、前者はグレートカルサイトベルト（南緯40～60度）に沿って広く分布し、珪藻類は南緯60度以南の地域を優勢に占める傾向があります（右の図を参照）。^[32]

海洋は、人為的なCO2排出量の増加とそれに伴う気候変動の結果として、前例のない速度で変化しています_。密度成層と栄養供給の変化、および海洋酸性化は、植物プランクトン群集の構成、ひいては生態系の構造と機能の変化につながります。これらの変化のいくつかは、現在すでに観察されており ^{[33] [34]}、地球規模の生物地球化学的循環と海洋の炭素吸収に連鎖的な影響を及ぼす可能性があります。^{[35] [36] [37]南極}海（SO）の生物地理学の変化は、南極海が栄養素の横方向の輸出を通じて低緯度での 第一次生産を促進し、人為的な_CO2を吸収する上で重要であるため、特に重要です。^[39]炭素循環においては、石灰化植物プランクトンの比率と非石灰化植物プランクトンの比率が極めて重要であり、これは、最終的に大気とのCO2交換を制御する_{海水のpCO2}に対する石灰化と光合成の相殺効果と、有機炭素の輸出に対する方解石と珪酸殻の異なるバラスト効果によるものである。^[32]

石灰化ココリソフォアと珪化珪藻は、地球上に遍在する植物プランクトン機能グループです。^{[40] [41]}珪藻は、地球全体の植物プランクトンバイオマス ^[42]と年間純一次生産^[43]に大きく貢献しています。比較すると、ココリソフォアはバイオマス ^[42]と地球全体のNPPへの貢献は少ないです。^{[44] [45] [46] [47] [32]}

しかし、円石藻は主要な植物プランクトン石灰化菌である。^[48]それによって地球規模の炭素循環に大きな影響を与える。珪藻は南極海の植物プランクトン群集の大部分を占めているが、^{[49] [50] [51]}円石藻は近年ますます注目を集めている。粒子状無機炭素（PIC、円石藻の豊富さの指標）の衛星画像により、「グレートカルサイトベルト」^[52]が明らかになり、これは毎年繰り返される、南緯40度から60度の間の高PIC濃度の周極帯である。現場観察により、大西洋セクター（パタゴニア棚のブルーム）で最大2.4×10 ³細胞/mL ^、インド洋セクターで最大3.8×10 ²細胞/mL ^、[15] 、南極海の太平洋セクターで 最大5.4×10 ²細胞/mL^のコッコリソフォアの存在が確認され、 Emiliania huxleyiが優占種です。^{[15] [54]しかし}、南極海の植物プランクトンバイオマスとNPPに対するコッコリソフォアの寄与はまだ評価されていません。局所的には、GCBでのコッコリソフォアの大量発生により、表層水が大気へのCO ₂発生源になっていることが判明しており、 ^[15]炭素循環と気候変動の観点から南極海でのコッコリソフォアの大量発生の制御を理解する必要性を強調しています。コッコリソフォアはここ数十年で極地に移動していることが観察されているが、^{[55] [56] [34]}将来の温暖化と海洋酸性化の複合的な影響に対する反応については依然として議論の余地がある。^{[57] [55] [58] [59] [60]}コッコリソフォアの反応は将来の植物プランクトン群集の構成と捕食者と被食者の相互作用にも大きく左右されるため、^[61]現在の気候におけるコッコリソフォアの個体数に対する制御要因を評価することが不可欠である。^[32]

円石藻バイオマスはボトムアップ要因（物理的・生物地球化学的環境）とトップダウン要因（捕食者と被食者の相互作用）の組み合わせによって制御されますが、南極海の円石藻に関しては、この 2 つの要因の相対的な重要性はまだ評価されていません。ボトムアップ要因は植物プランクトンの成長に直接影響し、珪藻と円石藻は伝統的に、栄養素、乱流、光に対する要件の違いに基づいて区別されています。これに基づいて、マルガレフのマンダラは、光レベルが増加し、栄養素レベルが低下するにつれて、珪藻から円石藻への季節的な遷移を予測しています。^[62]南極海のコッコリソフォアの生物地理を評価する現地研究では、様々な環境条件下でコッコリソフォアが発見されており、^{[15] [63] [64] [54] [50]}広い生態学的ニッチを示唆しているが、前述の研究はすべて、ほぼ独占的にボトムアップ制御に焦点を当てている。^[32]

しかし、植物プランクトンの成長率は必ずしもバイオマス蓄積率と相関するわけではない。北大西洋の衛星データを使用して、ベレンフェルドは2014年に、物理的・生物地球化学的環境と生物学的環境の相対的重要性が空間的および時間的に変化するため、季節的な植物プランクトンのバイオマス動態と異なる植物プランクトンのタイプの遷移を評価する際に、ボトムアップとトップダウンの要因を同時に考慮することの重要性を強調した。^{[65] [32]}

南極海では、これまでの研究で動物プランクトンの放牧が植物プランクトンの総バイオマス^[66] 、植物プランクトン群集の構成^[67]、生態系の構造^{[68] [69]}を制御していることが示されており、トップダウン制御が円石藻類と珪藻類の相対的豊富さの重要な要因である可能性も示唆されています。しかし、現在の地球システムモデルにおける動物プランクトンの放牧の役割は十分に考慮されておらず^{[70] [71]}、さまざまな放牧形態が植物プランクトンの生物地理学と多様性に与える影響については、現在も研究が進められています。^{[72] [73] [32]}

左の図は、南極海におけるさまざまな種類の海洋堆積物の空間分布を示しています。極地前線の南側の緑がかった領域は、堆積物に珪質プランクトンの殻がかなり多く含まれる亜極オパールベルトの延長を示しています。南極付近の堆積物は、主に南極氷によって侵食され運ばれたあらゆる粒径の氷河堆積物で構成されています。^{[74] [75]}

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