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| ラマリン科 | |
|---|---|
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| Ramalina fraxinea —Ramalinaceae の タイプ属のタイプ種 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ラマリン科 C.Agardh (1821) |
| タイプ属 | |
| ラマリナ アハ（1809）
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| 同義語[1] | |
Ramalinaceaeは、 Lecanorales目の地衣類を形成する菌類の科です。この科は 1821 年にCarl Adolph Agardhによって初めて提唱され、現在では 63属と約 750種で構成されています。Ramalinaceae の地衣類は、痂皮状、果状、鱗状、らい状、バイソイド葉状体など、多様な成長形態を示し、主にTrebouxia属の緑藻と共生関係を形成します。この科は、淡い色の葉状体、典型的には淡いが時とともに暗くなる子嚢殻(子実体)、および形状と隔壁が変化する子のう胞子を特徴とします。
Ramalinaceae の植物は、沿岸の霧砂漠から亜寒帯、温帯、熱帯の森林まで、世界中の幅広い生息地に生息しています。Namibialina 、Vermilacinia 、Niebla などの一部の属は特定の沿岸砂漠地域に固有のものですが、Ramalinaなどの他の属はほぼ世界中に分布しています。この科のいくつかの種は、分布が限られており、特定の環境への脅威があるため、保全が困難であり、 IUCN レッドリストで危急種または絶滅寸前種として記載されている種もあります。
系統学
分類
この科は1821年にスウェーデンの植物学者カール・アドルフ・アガードによって提唱された。[2] 命名権威のIndex Fungorumによると、アガードは当初これを「目」に分類していたが、科の順位を示唆する形で「Ramalineae」と呼んでいた。Ramalinaceae を科名として明示的に使用したのは1824年のアントワーヌ・ローラン・アポリネール・フェによるものだが、これは命名規則第32条第1項(b)に基づき有効とはみなされなかった。つまり、説明や診断、または以前に公表された説明や診断への言及が伴っていなかったためである。第18条第4項に従って Ramalinaceae 科名を正しく綴った最初の使用は（つまり、語尾が - aceae ） 、1929年の出版物でワトソンによるものとされている。 [3] [4]
2018年、ソニア・キステニッチと同僚らは、この科の大規模な分子系統解析を発表した。この研究では、ラマリン科には5つの系統群が存在することが実証された。これらの系統群は、その中の最大の属にちなんで名付けられており、バキディア、ビアトラ、ラマリン、ロルフィディウム、トニニアの4つのグループに分けられる。バキディア属、フィロプソラ属、フィシディア、トニニアは多系統で、分離群に分かれていることが判明した。この研究では、ラマリン科の祖先の形態学的および生態学的性質の特徴進化も追跡した。祖先は、おそらく湿潤な温帯林に生息し、樹皮に覆われた無柄な成長形態で生育し、主に子嚢殻と長い多隔壁胞子を形成することで繁殖したと考えられる。[5]
リチャード・スプジュットと同僚による2020年の研究では、特に果皮質属に焦点を当てて、ラマリナ科の分類学に関するさらなる知見が得られました。この研究により、ラマリナ科内の果皮質属は単系統（単一の祖先から派生）ではなく、2つの異なる系統を形成していることが明らかになりました。1）ラマリナ+ナミビアリナと2）ヴェルミラシニア+ニエブラです。これらの系統は、無皮質属クリオストムムの系統群内にあります。[6]
これら2つの主要な系統の分岐は約4800万年前に起こった。ラマリナ属は約4300万年前に世界中に広がり始めたが、本研究で新たに記載されたその姉妹属ナミビアリナは、その後（約1900万～2000万年前）に南西アフリカの沿岸砂漠に広がった。約3000万年前に分岐したヴェルミラシニア属とニエブラ属は、主に新世界の沿岸砂漠に生息している。[6]
この研究は、ニエブラとヴェルミラシニアの種境界を定めることの難しさを浮き彫りにし、包括的な理解にはより多くのデータが必要であることを示唆している。特に、スプジュット（1996）がニエブラについて提案した分類法は分子データによって完全には裏付けられていなかったが、岩礁性ヴェルミラシニアの分類法は十分な裏付けを得た。この研究は、ヴェルミラシニアの新種の記述にもつながった。[6]
Ramalina属に関しては、推定総数230種のうち、特定された50種が調査された。二次代謝産物を欠く種（ウスニン酸を除く）は、系統樹の基底部で解決されたが、単系統群を形成しなかった。一部の系統群は特定の二次代謝産物の生成に対応していたが、これらは必ずしも自己形質ではなかった。この研究により、 R. krogiaeやR. lusitanicaを含むいくつかのRamalina種の認識または復活ももたらされた。[6]
同義語
現在、Ramalinaceae に分類されている属の中には、過去の著者によって独自の科に含めるに値するほど特徴的であると考えられていたものもある。これらの歴史的な科名はRamalinaceae と同義であると考えられている: [1]
- バシディア科ウォルト・ワトソン(1929)
- ビアトラ科A.Massal。元スティゼンブ。 (1862)
- Catinariaceae Hale ex Hafellner (1984)
- クロキニア科M.Choisy ex Hafellner (1984)
- レカニア科ウォルト・ワトソン (1929)
- メガラリア科ハーフェルナー (1984)
- Phyllopsoraceae Zahlbr. (1905)
語源
植物学の命名法の標準的な慣例に従い、[7] Ramalinaceae という名前はタイプ属の名前Ramalinaに基づいており、語尾の-aceaeは科の階級を示しています。属名は菌類学者Erik Achariusによって1809 年に付けられ、[8]ラテン語のramus (枝)とramalis (枝に関係する、枝を持つ)、および類似性を示す接尾辞-inaで構成されています。これは、多くのRamalina種に特徴的な、典型的には果実状の、高度に枝分かれした葉状体を指します。 [9]
説明
Ramalinaceae 科は、非常に多様な外観を持つ地衣類を形成する菌類で構成されています。地衣類の本体である葉状体は、無殻状 ( crustose )、茂み状 ( fruticose )、鱗状 ( squamulose ) 、さらには粒状 ( leprose ) または綿状 ( byssoid ) など、さまざまな形状をとることができます。この科のいくつかの種は、他の地衣類 ( lichenicolous ) にも生育します。これらの地衣類の色は淡い傾向があり、いくつかの種は、栄養繁殖を助けるisidiaまたはsoraliaと呼ばれる小さな生殖構造を発達させる場合があります。地衣類の光合成生物パートナーは、菌類内に生息する光合成生物であり、クロロココイド型であり、球形またはわずかに細長い緑藻で構成されています。[10]
ヒメジョウ科の地衣類は、子嚢殻（子実体）を介して性的に繁殖する。子嚢殻は通常は淡色で、年を取ると黒くなる。子嚢殻は、葉状体の表面に直接存在する場合もあれば、短い柄を持つ場合もある。子嚢殻の縁（縁辺）には、通常、葉状体のような覆いはないが、外套層と呼ばれる構造層が存在することが多い。ただし、地衣類が成熟するにつれて、この層は消失することがある。子嚢殻の円盤は、平らなものから強く凸状のものまでさまざまである。[10]
子嚢殻の中には、胞子形成細胞を取り囲む枝分かれしていないまたは枝分かれした糸状の、子嚢と呼ばれる微細構造がある。子嚢の先端は膨らんでいることが多い。子嚢（胞子形成細胞）は、典型的には円筒形から棍棒状である。これらの子嚢はバシディアまたはビアトラ型に属し、ヨウ素（K/I+）にさらされると濃い青色の反応を示す特定の染色パターンで区別される。各子嚢には通常8個の胞子が含まれる。真菌の生殖単位である子嚢胞子は、幅広い楕円形から糸状まで、形状が大きく異なることがある。子嚢胞子は1つまたは複数の壁で区切られている場合（隔壁）もあれば、まったく分割されていない場合（無隔壁）もあり、周囲の層がなく無色である。[10]
さらに、この科の菌類は、地衣類の組織に埋め込まれたり、表面に付着したりする無性生殖器官であるピクニディアを形成することがある。これらの器官から分生子（無性胞子）が放出され、これも様々な形状をしており、内部に隔壁（隔壁）があることもある。[10]
フォトビオント
Ramalinaceae の種は、主にTrebouxia属の緑藻類である光合成生物と共生関係を形成しています。2024 年にRamalina farinaceaグループに焦点を当てた研究では、2 つの主要な光合成生物種、Trebouxia jamesiiとT. lynnaeが特定されました。[11]これらの光合成生物は、明確な地理的分布と生態学的嗜好を示しています。T . jamesiiは主にヨーロッパ大陸と地中海の島々に見られ、内陸部を好みます。対照的に、T. lynnaeはマカロネシア諸島と沿岸地域でより一般的であり、より暖かく湿度の高い気候への適応性が高いことが示されています。[11]
Ramalinaceae 科の菌類とその光合成細菌との関係は特異性に富んでいます。Ramalina farinaceaのような種は、 T. jamesiiとT. lynnae の両方と共生することができますが、カナリア諸島固有のR. alisiosaeのような他の種は、 T. lynnaeと厳密に共生しています。光合成細菌との共生におけるこの柔軟性は、これらの地衣類の生態学的適応性に寄与し、多様な環境で繁栄することを可能にしている可能性があります。[11]
2022年に行われたRamalina decipiensグループの研究では、研究対象の葉状体の約50％に複数の藻類種が共存していることが判明したが、通常は1つの種が優勢であり、複数の種を含む葉状体の藻類細胞の約94％を占めていた。[12]起源島とマクロ気候は、特定のRamalina種よりも光合成生物群集構造に大きな影響を与えており、光合成生物の地域適応を示唆している。[12]
T. jamesiiには複数の遺伝的変異体（ハプロタイプ）が特定されており、ヨーロッパ全土に広く分布するものもあれば、特定の地理的地域に限定されているものもあります。光合成生物のこの遺伝的多様性は、地衣類の共生の適応能力をさらに高める可能性があります。[11] T. jamesii は大陸部を好み、T. lynnae は沿岸地域や島を好みましたが、これは温度耐性と塩分への適応の違いによるものと考えられます。[12]
T. jamesiiとT. lynnae はどちらも、Ramalinaceae 以外の属や科の地衣類と共生関係を形成することが知られており、より広い生態学的重要性があることを示している。[11] Ramalinaceae 科のいくつかの種が光合成細菌のパートナーを切り替えたり適応させたりする能力は、さまざまな生息地に定着して生き残る能力に重要な役割を果たしている可能性がある。たとえば、Ramalina maderensis は生息域のさまざまな場所でさまざまな光合成細菌と共生しており、光合成細菌の切り替えが生態学的ニッチを拡大するメカニズムであることを示唆している。[12]
光合成細菌の共生関係には多様性があるにもかかわらず、R. decipiensグループの研究では、 Ramalina種の間で光合成細菌に関して栄養段階のニッチ分離の証拠は見つからず、光合成細菌の共生関係がこのグループにおける種分化の主要な要因ではない可能性があることを示唆している。[12]
生息地と分布
Ramalinaceae 科は多様な生息地と分布を示し、いくつかの属は高度に特殊化した生態学的地位を示しています。3 つの果樹属、Namibialina、Vermilacinia、およびNiebla は、沿岸の霧砂漠に固有です。Namibialinaは南西アフリカに見られ、Vermilacinia は南北アメリカの太平洋沿岸に見られます。Nieblaは北アメリカに限定されています。対照的に、Ramalina は亜世界的な分布を示し、岩礁の海岸から亜寒帯、温帯、熱帯の森林の幹や枝まで、幅広い生息地に定着しています。これらの属の多くの種は霧砂漠の沿岸の岩で見つかりますが、他の種は着生です。特にNieblaと岩礁のVermilacinia種では、多くの分類群の地理的範囲が非常に限定されており、微小固有種の証拠があることが注目に値します。これらの属の分布と種分化は、中新世以来の霧の状態と気候の変化に大きく影響されてきた。北米とナミビアの両方に生息するVermilacinia zebrinaのように、一部の種は分布が分離している。 [6]
属
キステニッチらは、既存の6属を同義語に減らした科の包括的な分子系統学において、39属をラマリン科として認めた。[5]その後、いくつかの属が追加され、いくつかは新たに提案され、いくつかは以前に使われていなかった名前から復活した。2024年10月現在[アップデート]、生命のカタログに掲載されているSpecies Fungorumには、ラマリン科の63属に分布する747種が認められている。[13]
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- Aciculopsora Aptroot & Trest (2006) [14] – 3 種
- アプレッソディスカス アプルート & ラサントス (2023) [15]
- オーリキュロラ・ カルブ (1988) [16] – 1 sp.
- バシディア デ ノット。 (1846) [17] – 230 種
- バシディオプソラ・ カルブ（1988） – 6種[注1]
- バシディナ ・ヴェズダ（1991）[18] – 12種
- バディミア ・ヴェズダ (1986) [19] – 20 種
- ベリシディア・ キステニッチ、ティムダル、ベンディクスビー、エクマン (2018) [5] – 1 sp.
- ビアトラ 神父(1819) [20] – 42 spp.
- ビビア ・J.H.ウィリス（1956）[21] – 10種
- ビリンビア デ ノット。 (1846) [17] – 6 種
- カティナリア ・ヴェイン。 (1922) [22] – 6 spp.
- Cenozosia A.Massal. (1845) [23] – 1種
- クリオメガラリア ヴァン デン ブーム & アルバラード (2019) [24] – 1 sp.
- Cliostomum Fr. (1825) [25] – 25種
- コンプソクラディウム I.M.ラム（1956）[26] – 2種
- Coppinsidea S.Y.Kondr.、Farkas & Lőkös (2019) [20] – 2 spp.
- Crocynia (Ach.) A.Massal. (1860) [27] – 5 spp. [注 2]
- Crustospathula Aptroot (1998) [29] – 5種
- エキドノシンビウム・ ブルス（1987）[30] – 1種
- エスカトゴニア・ トレビス（1853）[31] – 7種
- Heppsora D.D.Awasthi & K.Singh (1977) [32] – 1 sp.
- ヘルテリアナ・ P・ジェームズ（1980）[33] – 4種[注3]
- Ivanpisutia S.Y.Kondr.、Lőkös & Hur (2015) [35] (復活) – 2 spp.
- ジャルマニア ・カントヴィラス (1996) [36] – 2 種。
- Kiliasia Hafellner (1984) [37] – 9 spp.
- Krogia Timdal (2002) [38] – 7 spp.
- レカニア・ A・マサル。 (1853) [39] – 50 spp.
- Lecaniella Jatta (1889) [40] (復活) – 2種
- リトカラ オレンジ（2020）[41] – 2種
- Lopezaria Kalb & Hafellner (1990) [42] – 2 spp.【注4】
- Lueckingia Aptroot & Umaña (2006) [14] – 1 sp.
- メガラリア ・ハーフェルナー（1984）[37] –
- ミコビリンビア ・レーム（1980）[43] – 5種
- Myelorrhiza Verdon & Elix (1986) [44] – 2 spp.
- Myrionora R.C.Harris (1988) [45] (復活) – 5 種
- ナミビアリーナ ・スプジュットとセラス。 (2020) [6] – 1 sp. [6]
- ニーブラ ・ランデルとボウラー (1978) [46] – 23 spp.
- Parallopsora Kistenich、Timdal、Bendiksby (2018) [5] – 3 spp.
- Phyllopsora Müll.Arg. (1894) [47] – 75種
- フィシディア・ タック（1862）[48] – 10種
- 偽肝 P.M.Jørg. (1993) [49] – 2 種。
- 仮性レプラリア・ ククワ、ヤブロンスカ、コセツカ、グゾフ・クルゼム。 (2023) [50] – 1 sp.
- ラマリナ・ アハ。 (1809) – 230 種
- Ramalinopsis (Zahlbr.) Follmann & Huneck (1969) [51] – 1 sp. [注5]
- ロルフィディウム・ モバーグ（1986）[52] – 3種
- シャドニア・ コルブ。 (1859) [53] – 4 種[注6]
- スクトゥラ・ トゥル。 (1852) [55] – 43 spp.
- Squamacidia Brako (1989) [56] – 1 sp.
- スティルトニエラ D.J.ギャロウェイ、ハフェルナー & エリックス (2005) [57] – 1 sp.
- タマシア ・ファルカス (2023) [58] – 1 sp.
- タスミデラ ・カントヴィラス、ハーフェルナー、エリックス (1999) [59] – 1 sp.
- Thalloidima A.Massal。 (1852) [60] – 17 spp.
- Thamnolecania (Vain.) Gyeln. (1933) [61] – 1種
- ティベリア ・ヴェズダ＆ハーフェルナー (1992) [62] – 1 sp.
- トニニア ・A・マサル。 (1852) [60] – 85 種
- トニニオプシス・ フレイ（1926）[63] – 7種
- Tylocliostomum van den Boom & Magain (2020) [64] – 1 sp.
- ヴァンデンブーミア S.Y.コンドル(2019) [20] – 2 種
- Vermilacinia Spjut & Hale (1995) [注 7]
- Waynea Moberg (1990) [66] – 7 spp.
- Wolseleyidea S.Y.Kondr.、Farkas & Lőkös (2019) [20] – 3 spp.
保全
12 種の Ramalinaceae 種の保全状況が、世界的なIUCN レッド リストで評価されています。この科のいくつかの種は、分布域が限られていることと特定の環境への脅威のために、保全上の課題に直面しています。
マデイラ諸島の固有種
マデイラ諸島、特にポルトサント島では、岩場に生息する複数のラマリナ種が絶滅危惧Ⅱ類と評価されている。R . portosantana [67] 、R. erosa [68] 、R. timdaliana [69] 、R. confertula [70]、R. jamesiiはそれぞれ1～4か所に500～1,000頭の個体が生息する限られた生息数である。これらの種は主に踏みつけや山火事によって脅かされており、これらによって急速に全個体群が壊滅する恐れがある。[ 71]さらに、R. nematodes は12か所に生息し、より豊富であるものの、生息域が非常に限られており、同様の脅威の影響を受ける可能性があるため、準絶滅危惧種とされている。[72]
ガラパゴス諸島固有種
ガラパゴス諸島では、ラマリナ属固有種の4種の中で、ラマリナ・フラギリスが最も希少である。低木や樹木で繁殖する同属種とは異なり、ラマリナ・フラギリスは岩の多い基質に適応している。エルニーニョ現象時の洪水、浸食、海面上昇などの特有の脅威に直面しており、今後45年間で、その個体数、生息域、生息地の質が最大40%減少すると予想されている。[73]
カリフォルニア固有種
カリフォルニア州地中海沿岸のサンニコラス島にのみ生息するニエブラ・ラモシシマも絶滅危惧種に指定されている。分布域が限られており、最大32km²の単一地域に限られているため、外来種や気候変動による生息地の変化の影響を受けやすく、海沿いの低木植生が変化する可能性がある。 [74]
その他の種
レカニア・ベルミスポラは3か所で生息が確認されており、総生息面積は8km²である。この種は家畜の放牧や気候変動による脅威に直面しており、減少や絶滅の恐れがある。そのため、基準D2に基づき絶滅危惧種に指定されている。[75]
Bacidia propositaは絶滅危惧種に分類されている。ホンダ市内の1か所のみで生息が確認されており、生息面積は4km²である。この地域は伐採や都市、工業、農業の境界拡大により、生息地の大幅な減少を経験している。同様の生息地での最近の調査にもかかわらず、この種は再発見されておらず、その不安定な状況が浮き彫りになっている。[76]
対照的に、バシディア・シュバイニツィとラマリナ・メンツィエシは軽度懸念と評価されている。バシディア・シュバイニツィは北米東部に広く分布し、東アジアにも散発的に生息しているが、ラマリナ・メンツィエシは北米西部の沿岸地域に広く分布し、局地的に豊富に生息している。どちらの種も現在、個体群を危険にさらすような重大な脅威に直面していない。[77] [78]
注記
- ^分子系統解析により、 バシディオプソラの基準種はバシディアに属することが示唆されている。[5]
- ^ Crocynia はPhyllopsora内に含まれるため、 Crocyniaに対してPhyllopsoraという名前を保護する提案がなされている。[28]
- ^ ヘルテリアナは近年の著者によってクラドニア科に含まれるようになった。 [34]
- ^ Kistenichら（2018）は、LopezariaはMegalariaの同義語であると示唆している。[5]
- ^ Kistenichら（2018）は、RamalinopsisはRamalinaと同義語にできると示唆している。[5]
- ^ SchadoniaがRamalinaceae科の中でどこに位置するかは不明であるが、最近の研究では、さらなる系統発生研究を待って、 Pilocarpacae科に属するか、または独自の科であるSchadoniaceaeに属する可能性があることが示唆されている。[5] [54]
- ^ Index Fungorum は、 Vermilacinia をRamalinaの同義語としています。[65]
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