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1 – セファロジウム
2 – シアノバクテリア
3 – 皮質
4 – 緑藻類フォトバイオント
5 – 髄質
セファロディア（複数形は cephalodia ）は、一部の地衣類に見られる小さな虫こぶのような構造物です。これらは、シアノバクテリアと緑藻の両方のパートナーを含む地衣類にのみ発生します。セファロディアは、地衣類の組織内、またはその上面または下面に発生する可能性があります。セファロディアを含む地衣類は窒素を固定できるため、生態系への窒素の重要な供給源となる可能性があります。
コンテクスト
地衣類は、菌類のパートナーと光合成パートナーから構成される複雑な生物です。光合成パートナーはほとんどの場合緑藻類ですが、地衣類全体の約 10 % では、シアノバクテリアの種が関与しています。さらに少数のケースでは (地衣類全体の 2 ～ 4 % と推定されます)、緑藻類とシアノバクテリアの種の両方が光合成パートナーとして機能します。[1]これらの「三分節」地衣類には約 520 種あり、少なくとも 21 の異なる属に分類されます。[2]これらの地衣類のほとんどでは、緑藻類は地衣類の髄質内に生息し、シアノバクテリアは頭体と呼ばれる特殊な構造に収容されています。これらは地衣類の上部または下部の表面、または内部に位置する場合があります。[3] [4]いくつかの種では、シアノバクテリアが主な光合成生物であり、緑藻は頭状体の中に収容されています。[5]
説明
外部セファロディアのほとんどは、丸みを帯びた、葉状、または袋状の単純な形状の虫こぶのような構造です。いくつかはより複雑なサンゴのような形をしています。[6]サイズは「微小」から数ミリメートルまでさまざまで、通常は地衣類の体節の他の部分とは異なる色をしています。[4] [6]一部の地衣類では、内部セファロディアは地衣類の髄質内に塊として形成されます。これらは、地衣類の表面に腫れが見えるほど大きくなることがあります。[7]菌類のパートナーは、内部または外部セファロディアの外側に厚い皮質組織層を形成し、構造内部の酸素レベルを低下させるのに役立ちます。[6]
通常、1つのセファロディアにはシアノバクテリアの1種のみが見られ、その種は個々の地衣類のセファロディア全体に見られます。[8]しかし、アラスカ沿岸で知られているPsoroma spinuliferumなどの一部の地衣類には、2つの異なるセファロディアに2つの異なる株のシアノバクテリアが存在します。[9]別の北極の種であるNephroma arcticumでは、同じセファロディアから複数の形態のシアノバクテリアが見つかっています。研究者はシアノバクテリアの培養に成功していないため、これらが2つの異なる種なのか、同じ種の2つの異なる形態なのかを判断できません。[10]
地衣類に付随することが知られているシアノバクテリアは、 Calothrix属、Fischerella属、Nostoc属、Scytonema属の4つの属に分類されます。[11]
形成
シアノバクテリアの多くの種は環境中で着生的に成長し、地衣類の上部または下部表面に接触することがあります。 [8]シアノバクテリアの種が地衣類の菌類パートナーと互換性がある場合、菌類の菌糸はシアノバクテリアに向かって成長し、最終的にシアノバクテリアを捕らえます。レクチン（炭水化物結合タンパク質）は、互換性の認識に役立つようです。[12]
窒素固定
シアノバクテリアは大気中の窒素を固定する能力がある。気体窒素を取り込み、シアノバクテリア自身と地衣類の共生菌が利用できる形に変換することができる。これにより、シアノバクテリアを含む地衣類は窒素の少ない基質でも生存できる。その結果、シアノバクテリアは裸の岩や土壌に早くから定着することが多い。[13]シアノバクテリアを含む地衣類（シアノリケン）は、成熟した熱帯高地林を含む一部の生態系に固定窒素を供給する主要な生物の1つである。[14]三分節地衣類（頭葉類に限定）のシアノバクテリアは、二分節地衣類（主な光合成パートナー）のシアノバクテリアよりも窒素固定率が一般的に高い。[15]
参考文献
- ^ グリムら。 2021年、p. 623839。
- ^ コルネホ & シャイデッガー 2013、p. 79.
- ^ ヘイル1983年、26ページ。
- ^ ab Budel & Scheidegger 2008、p. 56.
- ^ バロン1999、22ページ。
- ^ abc Honegger 2008、86ページ。
- ^ レップ 2012.
- ^ ab Lehrら。 2000、p. 358.
- ^ Elvebakk & Tønsberg 2018、167–8 ページ。
- ^ ジョーダン＆ヒクソン、1971年、p. 566.
- ^ ライ1990、10ページ。
- ^ コルネホ & シャイデッガー 2013、p. 84.
- ^ Brodo、Sharnoff & Sharnoff 2001、p. 22.
- ^ マーカム＆オタローラ 2021、p. 495.
- ^ リッキネン 2013、4ページ。
出典
- バロン、ジョージ (1999)。地衣類の理解。スラウ：リッチモンド出版。ISBN 978-0-85546-252-9。
- ブロド、アーウィン M.シャーノフ、シルビア・デュラン。スティーブン・シャーノフ (2001)。北アメリカの地衣類。コネチカット州ニューヘブン：イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-08249-4。
- ブデル、ブルクハルト。シャイデッガー、クリストフ (2008)。 「葉状体の形態と解剖学」。 Nash III、トーマス E. (編著)。地衣類生物学(第 2 版)。ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-87162-4。
- Cornejo, Carolina; Scheidegger, Christoph (2013 年 1 月)。「地衣類 Lobaria pulmonaria ( Lecanorales、子嚢菌門) におけるセファロジウム形成の新たな形態学的側面」。The Lichenologist。45 (6): 77–87。doi : 10.1017 / S0024282912000631。S2CID 85602245。
- Elvebakk, Arve; Tønsberg, Tor (2018年夏)。「Psoroma spinuliferum (Pannariaceae)、2種類の異なる頭状体を持つアラスカ産の新皮質地衣類種」。The Bryologist . 21 (2): 166–173. doi :10.1639/0007-2745-121.2.166. hdl : 10037/14525 . JSTOR 26774967.
- Grimm, Maria; Grube, Martin; Schiefelbein, Ulf; Zühlke, Daniela; Bernhardt, Jörg; Riedel, Katharina (2021年3月). 「地衣類の微生物叢、いまだ謎か?」. Frontiers in Microbiology . 12 : 623839. doi : 10.3389/fmicb.2021.623839 . PMC 8042158. PMID 33859626 .
- ヘイル、メイソン E. (1983)。地衣類の生物学(第 3 版)。ロンドン: エドワード アーノルド。ISBN 978-0-7131-2867-3。
- Honegger, Rosmarie (2008)。「形態形成」。Nash III, Thomas E. (編)。地衣類生物学(第 2 版)。ケンブリッジ: Cambridge University Press。ISBN 978-0-521-87162-4。
- ジョーダン、ウィリアム・ポール; リックソン、フレッド・R. (1971 年 7 月)。「地衣類属ネフロマのシアノ藻類セファロディア」。アメリカ植物学誌。58 ( 6 ) : 562–568。doi : 10.1002 /j.1537-2197.1971.tb10005.x。JSTOR 2441039。
- Lehr, H.; Galun, M.; Ott, S.; Jahns, H. - M.; Fleminger, G. (2000)。「地衣類Peltigera aphthosa (L.) Willd の頭状体。適合性光合成生物の特定認識」。Symbiosis。29 : 357–365 。
- Lepp, Heino (2012). 「形態と構造」.オーストラリア国立植物園およびオーストラリア国立植物標本館. 2023年10月29日閲覧。
- Markham, John; Otárola, Mauricio Fernández (2021年2月). 「コスタリカのCerro de La Muerteにある高高度雲霧林における苔類と地衣類のバイオマスと窒素固定」. Oecologia . 195 (2): 489–497. Bibcode :2021Oecol.195..489M. doi :10.1007/s00442-020-04840-4. PMID 33394128.
- ライ、アマール・N. (1990)。CRC共生シアノバクテリアハンドブック。ボカラトン、フロリダ州: CRC プレス。ISBN 978-1-351-07118-5。
- リッキネン、ジョコ（2013 年 4 月）。 「地衣類の共生におけるシアノバクテリアの多様性に関する分子研究」。マイコキー(6): 3 ～ 23。土井：10.3897/mycokeys.6.3869。