生物学的色素

生物学的色素は、単に色素またはバイオクロムとも呼ばれ、^[1]生物によって生成される物質で、選択的な色吸収によって生じた色を持っています。生物学的色素には、植物色素と花色素が含まれます。皮膚、目、羽毛、毛皮、髪などの多くの生物学的構造には、色素胞と呼ばれる特殊な細胞にメラニンなどの色素が含まれています。種によっては、個体の生涯にわたって非常に長い期間にわたって色素が蓄積されます。^[2]

色素の色は構造色とは異なり、どの角度から見ても同じ色であるのに対し、構造色は選択反射や虹彩色の結果であり、通常は多層構造によるものである。例えば、蝶の羽には通常構造色が含まれているが、多くの蝶には色素を含む細胞も含まれている。^[3]

これらの分子に色素をもたらす電子結合化学については、 共役系を参照してください。

• ヘム/ポルフィリン系:クロロフィル、ビリルビン、ヘモシアニン、ヘモグロビン、ミオグロビン
• 発光：ルシフェリン
• カロテノイド:
  • ヘマトクロム（藻類色素、カロテノイドとその誘導体の混合物）
  • カロテン：αカロテン、βカロテン、リコピン、ロドプシン
  • キサントフィル：カンタキサンチン、ゼアキサンチン、ルテイン
• タンパク質：フィトクロム、フィコビリタンパク質
• プシッタコフルビン：オウム特有の赤と黄色の色素の一種
• トゥラシンとトゥラコベルジン：エボシドリ類やその近縁種に見られる赤色と緑色の色素
• アントキサンチン：一部の植物の白い色
• その他:メラニン、ウロクロム、フラボノイド

植物における色素の主な機能は光合成であり、緑色色素のクロロフィルと、できるだけ多くの光エネルギーを吸収するいくつかのカラフルな色素を使用します。^{[4] [5]}色素は受粉にも役割を果たすことが知られており、色素の蓄積や喪失によって花の色が変化し、花粉媒介者にどの花が有益で、より多くの花粉と蜜を含んでいるかを知らせます。^[6]

植物色素には、ポルフィリン、カロテノイド、アントシアニン、ベタレインなどの多くの分子が含まれます。すべての生物学的色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長の光を反射します。[ ^{4] [5]}

主な色素は次のとおりです。

• クロロフィルは植物の主な色素で、青色と赤色の波長の光を吸収し、緑色の大部分を反射するクロリンです。植物が緑色なのは、クロロフィルの存在と相対的な豊富さによるものです。すべての陸上植物と緑藻は、クロロフィルaとクロロフィルbという 2 種類の色素を持っています。ケルプ、珪藻類、その他の光合成異藻類はクロロフィルbの代わりにクロロフィルcを含み、紅藻類はクロロフィルaのみを持っています。すべてのクロロフィルは、植物が光合成を促進するために光を遮断する主な手段として機能します。
• カロテノイドは、赤、オレンジ、黄色のテトラテルペノイドです。光合成の過程では、集光（補助色素として）、光保護（非光化学的消光によるエネルギー消散、および光酸化損傷の防止のための一重項酸素消去）、タンパク質構造要素としての機能を果たします。高等植物では、植物ホルモンであるアブシジン酸の前駆体としても機能します。
• ベタレインは赤色または黄色の色素である。アントシアニンと同様に水溶性であるが、アントシアニンとは異なりチロシンから合成される。このクラスの色素はナデシコ科（サボテンやアマランサスを含む）にのみ見られ、アントシアニンを含む植物に共存することはない。 ^{[5]ベタレインは}ビートの深紅色の原因である。
• アントシアニン（文字通り「花の青」）は水溶性 フラボノイド 色素で、 pHに応じて赤から青に変化します。高等植物のすべての組織に存在し、葉、植物の茎、根、花、果実に色を与えますが、必ずしも目に見えるほど十分な量があるわけではありません。アントシアニンは多くの種の花びらで最もよく見られます。 [ ^5]

植物には、一般的に、ネオキサンチン、ビオラキサンチン、アンテラキサンチン、ゼアキサンチン、ルテイン、β-カロチンという6種類の普遍的なカロテノイドが含まれています。^[7]ルテインは果物や野菜に含まれる黄色の色素で、植物に最も多く含まれるカロテノイドです。リコピンはトマトの色の原因となる赤色の色素です。植物に含まれるその他のあまり一般的ではないカロテノイドには、ルテインエポキシド（多くの木本種に含まれる）、ラクツカキサンチン（レタスに含まれる）、アルファカロチン（ニンジンに含まれる）などがあります。^[8]

植物の色素沈着の特に顕著な現れは秋の葉の色に見られ、これは多くの落葉樹や低木の通常は緑の葉に影響を与える現象で、秋の季節の数週間の間に赤、黄、紫、茶色のさまざまな色合いを帯びます。^[9]

クロロフィルは、非蛍光クロロフィル分解物（NCC）として知られる無色のテトラピロールに分解されます。 ^[10] 主要なクロロフィルが分解されると、黄色のキサントフィルとオレンジ色のベータカロチンという隠れた色素が現れます。これらの色素は年間を通じて存在しますが、赤色の色素であるアントシアニンは、クロロフィルの約半分が分解されると新たに合成されます。集光複合体の分解によって放出されたアミノ酸は、木の根、枝、茎、幹に冬の間ずっと蓄えられ、翌春にリサイクルされて木に葉を生やします。

藻類は、水生生物であり、維管束組織を持たず、胚を生成しないという点で植物と異なる、非常に多様な光合成生物です。しかし、どちらのタイプの生物も、後に細胞によって使用されるエネルギーを吸収して放出する光合成色素を持っています。これらの色素は、クロロフィルに加えて、フィコビリプロテイン、フコキサンチン、キサントフィル、カロチンであり、光のエネルギーを捕らえて、酸素発生型光合成反応を開始する役割を果たす主要な色素に導く役割を果たします。

渦鞭毛藻類などの光合成藻類は、ペリジニンを集光色素として利用します。カロテノイドは、光合成反応中心や集光複合体などのクロロフィル結合タンパク質内に複合体として存在していますが、シアノバクテリアのオレンジ色のカロテノイドタンパク質などの専用カロテノイドタンパク質内にも存在します。

細菌は、カロテノイド、メラニン、ビオラセイン、プロディジオシン、ピオシアニン、アクチノロジン、ゼアキサンチンなどの色素を生成します。シアノバクテリアは、フィコシアニン、フィコエリトリン、シトネミン、クロロフィル a、クロロフィル d 、クロロフィル fを生成します。紅色硫黄細菌は、バクテリオクロロフィル aとバクテリオクロロフィル b を生成します。^{[11]シアノバクテリアには、}カンタキサンチン、ミクソキサントフィル、シネコキサンチン、エキネノンなど、他の多くのカロテノイドが存在します。

多くの動物は、カモフラージュ、擬態、警告色など、身を守るために色素を利用しています。魚類、両生類、頭足動物などの一部の動物は、色素胞を使って背景に合わせて変化するカモフラージュをします。

色素は、求愛や生殖行動など、動物間のシグナル伝達に使用されます。たとえば、一部の頭足動物は色素胞を使ってコミュニケーションをとります。

光色素 ロドプシンは、光知覚の最初のステップとして光を遮断します。

メラニンなどの皮膚色素は、紫外線による日焼けから組織を保護する可能性があります。

しかし、血液中で酸素を運ぶのに役立つ ヘム基など、動物の生物学的色素の一部は偶然の結果として着色されており、その色には保護機能やシグナル伝達機能はありません。

カロテノイドを合成できる動物として知られているのは、エンドウヒゲナガアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）^{[12] 、} ナミハダニ（Tetranychus urticae）^{[13] [14]}、タマバエ（Cecidomyiidae科）^[15]のみである。これらの節足動物にカロテノイドを合成する遺伝子が存在するのは、菌類からの独立した水平遺伝子伝達（HGT）によるものと考えられている。^{[15] [16]}

人間や動物には、色素沈着や色素細胞の欠如や喪失、あるいは色素の過剰生成により、色素沈着に関連するさまざまな疾患や異常状態が存在します。

• 白皮症は、メラニンの全体的または部分的な喪失を特徴とする遺伝性疾患です。白皮症を患う人間や動物は「アルビニスト」と呼ばれます（「アルビノ」という用語も時々使用されますが、人間に適用すると不快に感じられる場合があります）。
• 層状魚鱗癬は「魚鱗病」とも呼ばれ、メラニンの過剰生成が症状の 1 つである遺伝性の病気です。皮膚は正常よりも黒ずみ、黒ずんだ鱗状の乾燥した斑点が特徴です。
• 肝斑は、ホルモンの変化の影響で顔に濃い茶色の色素斑が現れる症状です。妊娠中に肝斑が発生すると、妊娠性肝斑と呼ばれます。
• 眼色素沈着は眼球内に色素が蓄積する症状で、ラタノプロストという薬剤によって引き起こされる可能性がある。^[17]
• 白斑は、皮膚の一部でメラノサイトと呼ばれる色素生成細胞が失われる症状です。

カロテノイドは自然界で見つかる最も一般的な色素のグループです。^[18]動物、植物、微生物には600種類以上のカロテノイドが含まれています。

海洋動物は自分でカロテノイドを作ることができないため、これらの色素を植物に頼っています。カロテノプロテインは海洋動物に特に多く見られます。これらの複合体は、海洋無脊椎動物が交尾の儀式やカモフラージュに使うさまざまな色 (赤、紫、青、緑など) の原因です。カロテノプロテインには、タイプ A とタイプ B の 2 つの主なタイプがあります。タイプ A には、単純なタンパク質 (糖タンパク質) と化学量論的に関連するカロテノイド (クロモゲン) があります。2 番目のタイプであるタイプ B には、リポタンパク質と関連するカロテノイドがあり、通常は安定性が低くなります。タイプ A は海洋無脊椎動物の表面 (殻や皮膚) によく見られますが、タイプ B は通常、卵、卵巣、血液に見られます。これらのカロテノプロテイン複合体の色と特徴的な吸収は、クロモゲンとタンパク質サブユニットの化学結合に基づいています。

例えば、青色のカロテノイドタンパク質であるリンキアシアニンは、複合体あたり約100～200個のカロテノイド分子を持っています。^[19]さらに、これらの色素タンパク質複合体の機能によって化学構造も変化します。光合成構造内にあるカロテノイドタンパク質はより一般的ですが、複雑です。光合成システムの外にある色素タンパク質複合体はあまり一般的ではありませんが、より単純な構造をしています。例えば、クラゲであるVelella velellaには、これらの青色のアスタキサンチンタンパク質が2つしかなく、複合体あたり約100個のカロテノイドしか含まれていません。^[要出典]

動物によく見られるカロテノイドはアスタキサンチンで、紫青と緑の色素を発します。アスタキサンチンの色は、特定の順序でタンパク質と複合体を形成することで形成されます。たとえば、クラストクリンには、タンパク質と結合した約 20 個のアスタキサンチン分子があります。複合体が励起子間相互作用によって相互作用すると、吸光度の最大値が低下し、さまざまな色素が変化します。

ロブスターには、さまざまな種類のアスタキサンチンタンパク質複合体が存在します。1つ目はクラスタシアニン（最大632 nm）で、ロブスターの甲羅に含まれるスレートブルーの色素です。2つ目はクラストクリン（最大409）で、甲羅の外層にある黄色の色素です。最後に、リポ糖タンパク質とオボベルジンは明るい緑色の色素を形成し、通常は甲羅の外層とロブスターの卵に存在します。^{[20] [21]}

テトラピロールは、次に一般的な色素のグループです。^[要出典]テトラピロールには 4 つのピロール環があり、各環は C ₄ H ₄ NH で構成されています。テトラピロールの主な役割は、生物学的酸化プロセスへの関与です。テトラピロールは電子伝達において主要な役割を担い、多くの酵素の代わりとして機能します。また、海洋生物の組織の色素沈着にも役割を果たしています。

メラニン^[22]は、海洋動物の暗い色、黄褐色、黄色/赤みがかった色素の原因となるさまざまな構造を持つ色素として機能する化合物のクラスです。これは、アミノ酸チロシンがメラニンに変換されるときに生成され、皮膚、髪、目にあります。フェノールの好気性酸化から派生したポリマーです。

メラニンは窒素含有メラニンなどのより小さな成分分子の集合体であることを考慮すると、いくつかの異なるタイプがあります。色素には 2 つのクラスがあります。黒と茶色の不溶性ユーメラニンはチロシナーゼの存在下でチロシンが好気性酸化されて生成します。アルカリ可溶性のフェオメラニンは黄色から赤茶色の範囲の色で、システインやグルタチオンの介入によるユーメラニン経路の逸脱から生じます。ユーメラニンは通常、皮膚と目に含まれています。いくつかの異なるメラニンには、メラノプロテイン (イカの Sepia Officianalis の墨嚢に高濃度で保存されている暗褐色のメラニン)、ウニ上科 (サンドドルやウニの心臓に含まれています)、ナマコ上科 (ナマコに含まれています)、およびクモヒトデ上科 (ヒトデやヘビヒトデに含まれています) が含まれます。これらのメラニンは、単純な二官能性モノマー中間体の繰り返しカップリングから生じるポリマー、または高分子量のポリマーである可能性があります。ベンゾチアゾールとテトラヒドロイソキノリン環系の化合物は、紫外線吸収化合物として機能します。

深海で唯一の光源である海洋動物は、化学発光のサブセットである生物発光と呼ばれる可視光エネルギーを発します^[23]。これは、化学エネルギーが光エネルギーに変換される化学反応です。深海動物の90％が何らかの生物発光を生成すると推定されています。可視光スペクトルの大部分が深海に到達する前に吸収されることを考慮すると、海洋動物が放出する光のほとんどは青と緑です。ただし、一部の種は赤色と赤外線を発することがあり、黄色の生物発光を発することが確認されている属さえあります。生物発光を担う器官は発光体として知られています。このタイプはイカと魚にのみ存在し、腹面を照らして捕食者からシルエットを隠すために使用されます。海洋動物の発光体の用途は、色の強度や生成される光の強度を制御するレンズなど、さまざまです。イカには、これら両方の強度を制御する発光体と色素体の両方があります。クラゲが発する光のバーストに見られる生物発光の原因となるもう 1 つの要素は、ルシフェリン (発光物質) で始まり、発光体 (発光体) で終わります。ルシフェリン、ルシフェラーゼ、塩、酸素が反応して結合し、発光タンパク質と呼ばれる単一のユニットを作成します。これは、Ca+ などの別の分子と反応すると発光します。クラゲはこれを防御メカニズムとして使用します。小さな捕食者がクラゲを食べようとすると、クラゲは光を発して、より大きな捕食者をおびき寄せ、小さな捕食者を追い払います。これは、交尾行動としても使用されます。

礁を形成するサンゴやイソギンチャクでは、これらの色素は蛍光を発します。ある波長の光が吸収され、別の波長の光が再放射されます。これらの色素は、天然の日焼け止めとして機能したり、光合成を助けたり、警告色として機能したり、仲間を引き付けたり、ライバルに警告したり、捕食者を混乱させたりします。

色素胞は、中枢運動ニューロンによって直接刺激される色素変化細胞です。主に、カモフラージュのために環境に素早く適応するために使用されます。皮膚の色素を変えるプロセスは、高度に発達した単一の色素胞細胞と、多くの筋肉、神経、グリア細胞、鞘細胞に依存しています。色素胞は収縮し、3つの異なる液体色素を貯蔵する小胞を含みます。それぞれの色は、赤色素胞、黒色素胞、および黄色色素胞の3種類の色素胞細胞によって示されます。最初のタイプは赤色素胞で、カロテノイドやプテリジンなどの赤みがかった色素を含みます。2番目のタイプは黒色素胞で、メラニンなどの黒色および茶色の色素を含みます。3番目のタイプは黄色色素胞で、カロテノイドの形で黄色の色素を含みます。さまざまな色は、色素胞の異なる層の組み合わせによって作られます。これらの細胞は通常、動物の皮膚または鱗の下にあります。細胞によって生成される色には、バイオクロムとスケマトクロムの 2 つのカテゴリがあります。バイオクロムは、化学的に形成された微細な天然色素の色です。その化学組成は、一部の色の光を取り込み、残りを反射するように作られています。対照的に、スケマトクロム (構造色) は、無色の表面からの光反射と組織による屈折によって生成される色です。スケマトクロムはプリズムのように機能し、可視光を周囲に屈折させて分散させ、最終的に特定の色の組み合わせを反射します。これらのカテゴリは、色素胞内の色素の動きによって決まります。生理的な色の変化は短期的で急速で、魚類に見られ、環境の変化に対する動物の反応の結果です。対照的に、形態学的な色の変化は長期的な変化で、動物のさまざまな段階で発生し、色素胞の数の変化が原因です。色素、透明度、不透明度を変えるために、細胞は形や大きさを変え、外側の覆いを伸ばしたり縮めたりします。

UV-A と UV-B によるダメージのため、海洋動物は紫外線を吸収し日焼け止めとして機能する化合物を持つように進化しました。マイコスポリン様アミノ酸 (MAA) は 310 ～ 360 nm の紫外線を吸収します。メラニンも紫外線保護剤としてよく知られています。カロテノイドと光色素はどちらも酸素フリーラジカルを消去するため、間接的に光保護色素として機能します。また、青色領域の光エネルギーを吸収する光合成色素を補います。

動物が色のパターンを使って捕食者を追い払うことは知られていますが、海綿動物の色素が、海綿動物を捕食することで知られる端脚類の脱皮を制御する化学物質を模倣していることが観察されています。そのため、端脚類が海綿動物を食べると、化学色素が脱皮を妨げ、端脚類は最終的に死にます。

無脊椎動物の色は、深さ、水温、食物源、海流、地理的位置、光への露出、および堆積物によって異なります。たとえば、特定のイソギンチャクのカロテノイドの量は、海の深いところに行くほど減少します。したがって、深海に生息する海洋生物は、色素の減少により、明るい場所に生息する生物よりも鮮やかではありません。群体性ホヤ-シアノ藻共生生物であるTrididemnum solidumのコロニーでは、生息する光の状態によって色が異なります。直射日光にさらされたコロニーは、石灰化が強く、厚く、白色です。対照的に、日陰に生息するコロニーは、フィコシアニン（赤を吸収する色素）と比較してフィコエリトリン（緑を吸収する色素）が多く、薄く、紫色です。日陰になっているコロニーの紫色は主に藻類のフィコビリン色素によるもので、光への露出の変化によってこれらのコロニーの色が変化することを意味します。

警告色は、潜在的な捕食者に近寄らないように知らせる警告色です。多くのクロモドリッドウミウシは、海綿動物から放出される不快で有毒な化学物質を吸収し、それを嫌悪腺（外套膜の縁の周囲にある）に蓄えます。ウミウシの捕食者は、これらのウミウシの鮮やかな色彩パターンに基づいて、特定のウミウシを避けることを学んでいます。獲物もまた、さまざまな有機化合物や無機化合物に及ぶ有毒化合物で身を守ります。

海洋動物の色素は、防御の役割以外にもさまざまな目的に使われています。一部の色素は紫外線から身を守ることが知られています (光保護色素を参照)。ウミウシの Nembrotha Kubaryana では、テトラピロール色素 13 が強力な抗菌剤であることがわかっています。また、この生物では、タムジャミン A、B、C、E、F が抗菌、抗腫瘍、免疫抑制作用を示しています。

セスキテルペノイドは青や紫色で知られていますが、抗菌、免疫調節、抗微生物、細胞毒性などのさまざまな生理活性や、ウニやホヤの受精卵の細胞分裂に対する阻害活性も示すことが報告されています。他のいくつかの色素は細胞毒性があることが示されています。実際、Phakellia stellidermaと呼ばれる海綿から分離された2つの新しいカロテノイドは、マウスの白血病細胞に対して軽度の細胞毒性を示しました。医療に関係する他の色素には、シトネミン、トプセンチン、デブロモヒメニアルジシンがあり、それぞれ炎症、関節リウマチ、変形性関節症の分野でいくつかのリード化合物があります。トプセンチンは免疫原性インフレーションの強力なメディエーターであり、トプセンチンとシトネミンは神経性炎症の強力な阻害剤であるという証拠があります。

色素を抽出して染料として使うこともできます。

色素（アスタキサンチンやリコピンなど）は栄養補助食品として使用されます。

• 光合成色素
• 人間の肌の色

• インガソル E (1920)。「植物の色」 アメリカーナ百科事典。
• Coulter JM (1905)。「植物の色」 。新国際百科事典。