非光化学的消光

非光化学的消光（NPQ）は、植物や藻類が高光強度の悪影響から身を守るために用いるメカニズムである。これは、一重項励起状態の クロロフィル（Chl）を基底状態への強化された内部変換（非放射崩壊）によって消光し、余分な励起エネルギーを分子振動によって熱として無害に消散させるものである。NPQはほぼすべての光合成真核生物（藻類と植物）で発生し、光エネルギー吸収が光合成における光利用能力を超える環境で光合成を制御および保護するのに役立ちます。^[1]

クロロフィル分子が光を吸収すると、基底状態から最初の一重項励起状態に移行します。励起状態は、その後、主に 3 つの運命をたどります。エネルギーは、1.フェルスター共鳴エネルギー移動によって別のクロロフィル分子に渡される(このようにして、励起は徐々に光化学反応中心 (光化学系 Iおよび光化学系 II ) に渡され、そこでエネルギーが光合成に使用されます (光化学的消光と呼ばれます))、または 2. 励起状態は、エネルギーを熱として放出することによって基底状態に戻ることができます (非光化学的消光と呼ばれます)、または 3. 励起状態は、光子 (蛍光) を放出することによって基底状態に戻ることができます。

高等植物では、光強度が増加するにつれて光の吸収が増加し続ける一方で、光合成能力は飽和する傾向がある。そのため、光合成集光系によって過剰な光エネルギーが吸収される可能性がある。この過剰な励起エネルギーにより、一重項励起クロロフィルの寿命が延び、系間交差によって長寿命のクロロフィル三重項状態が形成される可能性が増加する。三重項クロロフィルは分子状酸素の強力な光増感剤であり、一重項酸素を形成し、光合成チラコイド膜の色素、脂質、タンパク質に酸化損傷を引き起こす可能性がある。この問題に対処するための光保護機構の 1 つは、過剰な励起エネルギーを熱に変換して消散させることに依存する、いわゆる非光化学的消光 (NPQ) である。NPQ は、光合成系 (PS) II の集光タンパク質内の立体配座変化を伴い、色素相互作用の変化をもたらし、エネルギー トラップの形成を引き起こす。構造変化は、膜貫通プロトン勾配、光化学系 IIサブユニット S ( PsBs )、およびカロテノイドのビオラキサンチンからゼアキサンチンへの酵素変換(キサントフィル回路) の組み合わせによって刺激されます。

ビオラキサンチンは、PS II のアンテナ内のクロロフィルaとbの下流にあり、アンテナの反応中心にある特殊なクロロフィルaに最も近いカロテノイドです。光の強度が増すと、炭酸脱水酵素が刺激されてチラコイド腔の酸性化が起こり、炭酸水素塩 (HCO _{3 ) が二酸化炭素に変換されて CO 2}の流入を引き起こし、ルビスコ オキシゲナーゼの活性を阻害します。^[4]この酸性化は、PS IIのPsBサブユニットのプロトン化にもつながり、ビオラキサンチンからゼアキサンチンへの変換を触媒し、高光吸収時に光化学系の配向を変えて二酸化炭素の生成量を減らし、非光化学的消光を開始するとともに、ビオラキサンチン脱エポキシダーゼ酵素の活性化に関与し、エポキシドを除去してビオラキサンチンの6員環上にアルケンを形成し、アンテラキサンチンとして知られる別のカロテノイドを生成します。ビオラキサンチンには、それぞれ6員環に結合した2つのエポキシドが含まれており、両方が脱エポキシダーゼによって除去されると、カロテノイドのゼアキサンチンが生成されます。ビオラキサンチンだけが光子を特殊なクロロフィルaに輸送することができます。アンテラキサンチンとゼアキサンチンは光子からのエネルギーを熱として消散させ、光化学系IIの完全性を維持します。このエネルギーの熱としての消散は非光化学的消光の一種である。^[5]

非光化学的消光はクロロフィル蛍光の消光によって測定され、化学光下で明るい光パルスを照射して光化学系 II 反応中心を一時的に飽和させ、明順応状態と暗順応状態での蛍光発光の最大収量を比較することで光化学的消光と区別されます。光パルスが短い場合、非光化学的消光は影響を受けません。このパルスの間、蛍光は光化学的消光がない場合のレベルに達し、最大蛍光として知られています。 ${\displaystyle F_{m}}$

詳細については、「クロロフィル蛍光の測定」および「植物ストレスの測定」を参照してください。

クロロフィル蛍光はクロロフィル蛍光計で簡単に測定できます。一部の蛍光計では、NPQ と光化学消光係数 (qP、qN、qE、NPQ を含む) のほか、明暗順応パラメータ (Fo、Fm、Fv/Fm を含む) を計算できます。

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