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コウモリウイルス群は、コウモリに関連するウイルスのグループです。コウモリは、ボルチモア分類システムで記述されている 7 つのタイプすべてを含む、多様なウイルスを宿主としています。 (I)二本鎖 DNA ウイルス、(II)一本鎖DNA ウイルス、(III)二本鎖 RNAウイルス、(IV)プラス鎖 RNA ウイルス、(V) マイナス鎖 RNA ウイルス、(VI) DNA 中間体を介して複製するプラス鎖 RNA ウイルス、(VII)一本鎖 RNA 中間体を介して複製する二本鎖 DNA ウイルス。2020 年時点で確認されているコウモリ関連ウイルスの大部分は、コロナウイルス科の IV タイプです。
コウモリは多くのウイルスを保有しており、そのうちのいくつかは人獣共通感染症、つまりヒトに感染して病気を引き起こす能力を持つため、重要な新興ウイルスと考えられています。[ 1 ] [ 2 ]これらの人獣共通感染症ウイルスには、狂犬病ウイルス、SARS-CoV-1、MERS-CoV、マールブルグウイルス、ニパウイルス、ヘンドラウイルスが含まれます。研究はSARS-CoV-2がコウモリに由来することを強く示唆していますが、[ 3 ]どのようにヒトに伝染したか、または中間宿主が関与していたかどうかは不明です。コウモリがエボラウイルスの生態に役割を果たしている可能性があると推測されていますが、これは確認されていません。近縁のエボラウイルスであるボンバリエボラウイルスは、食虫コウモリで検出されています。狂犬病は通常、コウモリから人間に噛まれたり引っ掻かれたりすることで感染しますが、その他の人獣共通感染症であるコウモリ由来のウイルスは、尿、糞、唾液などの感染したコウモリの体液との直接接触、または感染したコウモリ以外の動物の中間宿主との接触によって感染します。コウモリの解体や肉の摂取がウイルス感染につながるという確固たる証拠はありませんが、そのような行為によって発生するエアロゾルが呼吸器感染を促進する可能性があるため、その可能性が推測されています。
コウモリに関連するウイルスは多数存在するにもかかわらず、コウモリがウイルス感染で病気になることはまれであり、狂犬病ウイルスとタカリベウイルスだけがコウモリを死に至らしめることが知られているウイルスである。コウモリのウイルス学、特にコウモリの免疫応答に関する研究は限られている。コウモリの免疫システムは他の哺乳類とほぼ同様であるが、体の炎症反応を活性化するいくつかのインフラマソームや、病原体に対する宿主の反応を制御するのに役立つインターフェロン遺伝子刺激因子（STING）応答が抑制されている点で異なっている。いくつかの研究では、コウモリは感染に対する抗体応答の親和性成熟が限られていることが示されているが[ 4 ] [ 5 ]、他の研究では、コウモリは高力価で持続的な抗体応答を示すことが示されている[ 6 ] 。総合的に見ると、コウモリは他の哺乳類よりもウイルスに対する耐性が高い可能性があるが、この耐性の根拠は不明である。コウモリの免疫応答の抑制はウイルス感染による病気を引き起こす可能性があり、[ 7 ]免疫寛容はウイルスに対する寛容のメカニズムではないことを示唆している。
多くの研究がコウモリを人獣共通感染症ウイルスの発生源として注目してきた一方で、コウモリが他のグループよりも多くの人獣共通感染症ウイルスを保有しているかどうかについては、レビューによって結果がまちまちであることがわかっています。2015年のレビューでは、コウモリは霊長類や齧歯類よりも多くの人獣共通感染症ウイルスを保有しているわけではないものの、これら3つのグループは他の哺乳類の目よりも多くのウイルスを保有していることがわかりました。[ 8 ]対照的に、2020年のレビューでは、コウモリは哺乳類の中で2番目に多様性が高い目であるため、ウイルスの多様性を宿主の多様性と比較して測定した場合、コウモリは他の鳥類や哺乳類のグループよりも多くの人獣共通感染症ウイルスを保有しているわけではないことがわかりました。[ 9 ]
世界中のコウモリの個体群からウイルスが発見されている。コウモリはボルチモア分類のすべてのウイルス群を保有しており、少なくとも28のウイルス科に及ぶ。[ 11 ] [ 10 ]コウモリが保有するウイルスのほとんどはRNAウイルスだが、 DNAウイルスも保有していることが知られている。[ 12 ]コウモリは陸生哺乳類よりもウイルスに対する耐性が高い。[ 12 ] 1匹のコウモリが病気にならずに複数の異なる種類のウイルスを保有することができる。[ 13 ]また、コウモリは同じウイルスに再感染しやすいことが示されているが、他の哺乳類、特に人間は、さまざまな程度の免疫を獲得する傾向が強い。[ 14 ] [ 15 ]また、その行動や生活史は、長い寿命、休眠や冬眠に入る能力、そして日々の季節的な移動によって地形を横断する能力などから、「ウイルスやその他の病原体の極めて適した宿主」となっている。[ 1 ]
コウモリは多様なウイルスを保有しているが、コウモリ宿主にとって致命的となることはまれである。コウモリがウイルス感染から生き延びる能力には、さまざまな要因が関与していると考えられている。その一つとして、コウモリの飛行が挙げられる。飛行によって発熱のような反応が生じ、体温（最高38 ℃（100 °F））と代謝率が上昇するという説もある。さらに、この発熱のような仮説は、ウイルス感染時に実際に発熱した際の対処にも役立つ可能性がある。[ 11 ]しかし、「飛行が発熱に例えられる」という説が真実であることを示唆する実験的証拠はない。発熱反応は、単に体温が上昇するだけではなく、プロスタグランジンやインターロイキン-1などの多くの免疫メディエーターの産生を含む、はるかに複雑なものである。高温で培養したコウモリ細胞におけるウイルス複製を比較した研究では、複製に差は見られなかった[ 16 ]。これは、「飛行が発熱に例えられる」という仮説を否定するものである。
いくつかの研究によると、コウモリの免疫システムは、さまざまなウイルスに対処することを可能にしてきた。2018年の研究では、コウモリは他の哺乳類に比べてSTING反応が抑制されており、過剰反応することなくウイルスの脅威に対応できる可能性があることがわかった。[ 12 ] STINGは、病原体に対するさまざまな宿主防御遺伝子を調整するのに役立つシグナル伝達分子である。 [ 17 ]この研究の著者らは、「STINGの機能は弱まっているが、完全に失われているわけではないため、コウモリがウイルスに対して『過剰反応』ではなく『効果的な反応』というバランスのとれた状態を維持する上で大きな影響がある可能性がある」と結論付けた。[ 12 ]
さらに、コウモリには他の哺乳類に見られるいくつかのインフラマソームが欠けており、 [ 12 ]他のインフラマソームは存在するものの、その反応は著しく低下している。[ 18 ]炎症はウイルスに対する免疫反応であるが、過剰な炎症は体にダメージを与え、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）のようなウイルスは、過剰な炎症を引き起こすことで人間を死に至らしめることが知られている。コウモリの免疫系は、他の哺乳類に比べて、ウイルス感染などのストレス要因に対する耐性が高まった可能性がある。[ 19 ]
コウモリウイルスの大部分は人獣共通感染症の可能性がなく、つまり人間に感染することはありません。[ 10 ]人獣共通感染症ウイルスは、コウモリの体液（血液、唾液、尿、糞便）との接触、中間宿主、環境への曝露、吸血性節足動物の4つの経路で人間に感染する可能性があります。[ 20 ]狂犬病ウイルスのようなリッサウイルスは、コウモリから人間に咬傷によって感染します。しかし、他のほとんどのウイルスの感染は咬傷によって起こるようには見えません。グアノ、尿、唾液などのコウモリの体液との接触は、コウモリから人間へのスピルオーバーの重要な原因です。他の哺乳類がコウモリウイルスを人間に感染させる役割を果たす可能性があり、マレーシアとオーストラリアの養豚場はコウモリ由来ウイルスの発生源となっています。[ 20 ] [ 21 ]コウモリ由来ウイルスの他の感染経路の可能性は、より推測の域を出ません。コウモリの狩猟、解体、肉の摂取によってウイルスが拡散する可能性はあるが、確認されていない。蚊、ダニ、ノミなどの節足動物は他の哺乳類からヒトにウイルス感染を媒介する可能性があるが、節足動物がコウモリのウイルスをヒトに媒介する役割を果たすことは非常に推測の域を出ない。コウモリからヒトへのウイルスの環境伝播の証拠はほとんどなく、コウモリ由来のウイルスは環境中に長く残存しないことを意味する。しかし、このテーマに関する研究は限られている。[ 20 ]
コウモリとそのウイルスは、他の哺乳類の目に見られるウイルスよりも多くの研究の対象となっている可能性があり、これは研究バイアスの例である。2015年のレビューでは、1999年から2013年にかけて、コウモリのウイルスに関する論文が年間300 ～ 1200件発表されたのに対し、有袋類のウイルスに関する論文は12 ～ 45件、ナマケモノのウイルスに関する研究はわずか1 ～ 9件であったことがわかった。同じレビューでは、コウモリは他の哺乳類グループよりも有意にウイルスの多様性が高いわけではないこともわかった。コウモリ、齧歯類、霊長類はすべて、他の哺乳類グループよりも有意に多くの人獣共通感染症ウイルスを保有していたが、前述の3つのグループ間の差は有意ではなかった（コウモリは齧歯類や霊長類よりも人獣共通感染症ウイルスを多く保有していない）。[ 8 ] 2020年の哺乳類と鳥類のレビューでは、分類学的グループの同一性が人獣共通感染症ウイルスを保有する確率に影響を与えないことがわかった。コウモリの生活史特性と免疫は、コウモリのウイルス群集を決定する上で影響力がある可能性が高いが、ヒトへのウイルスの伝播の可能性の増加とは関連していなかった。[ 9 ]
コウモリはさまざまな方法でウイルス検査を受けます。ELISAなどの方法を用いて特定のウイルスに対する血清陽性を検査することができ、これによりコウモリがウイルスに対応する抗体を持っているかどうかを判定できます。また、 PCR（ポリメラーゼ連鎖反応）などの分子検出技術を用いて調査することもできます。PCRはウイルス配列を複製および増幅するために使用できます。組織病理学、つまり組織の顕微鏡検査も使用できます。コウモリの血液、唾液、糞便、組織、尿からウイルスが分離されています。一部のサンプリングは非侵襲的で、サンプリングのためにコウモリを殺す必要はありませんが、他のサンプリングではまず動物を犠牲にする必要があります。2016年のレビューでは、致死的な研究と非致死的な研究の間で、検出されたウイルスの総数と新たに発見されたウイルスに有意な差は見られませんでした。ウイルスサンプル採取のために、コモロコウモリ、ヒルデガルドコウモリ、ナタールオヒキコウモリ、オオハナコウモリなど、絶滅危惧種のコウモリが数種殺されている。[ 22 ]
アデノウイルスはコウモリの糞、尿、口腔および直腸スワブから検出されている。広範囲の地理的地域にわたって、大型コウモリと小型コウモリの両方で発見されている。コウモリのアデノウイルスはイヌ科動物で発見されたものと密接に関連している。[ 23 ]コウモリのアデノウイルスの多様性はユーラシアで最も高いが、コウモリ全体ではこのウイルスファミリーのサンプルが不足している可能性がある。[ 11 ]
北米、南米、アジア、アフリカ、ヨーロッパのコウモリからは、アルファ、ベータ、ガンマの3つの亜科の代表種を含む多様なヘルペスウイルスが発見されている。[ 23 ]コウモリ宿主ヘルペスウイルスには、Pteropodid alphaherpesvirus 1種とVespertilionid gammaherpesvirus 1種が含まれる。[ 24 ]
パピローマウイルスは、2006年にエジプトオオコウモリで初めてコウモリから検出されました。その後、コウモリ科のセロチンコウモリ、オオキクガシラコウモリ、およびアカオコウモリを含む他のいくつかのコウモリ種で確認されています。コウモリのパピローマウイルスには5つの異なる系統が認識されています。[ 23 ]
ヒトに病気を引き起こすことが知られているアネロウイルスはありません。[ 11 ]最初のコウモリのアネロウイルスであるトルクテノウイルスは、メキシコオヒキコウモリで発見されました。[ 25 ]新しいアネロウイルスは、コウモリ科の2種、一般的な吸血コウモリとセバオオコウモリでも検出されています。コウモリのアネロウイルスと1つのオポッサムのアネロウイルスは、提案されている属Sigmatorquevirusに含まれています。[ 26 ]
サーコウイルス科（Circoviridae）に属するサーコウイルスは、すべてのウイルスの中で最も多様性に富むグループの一つです。[ 27 ]アネロウイルスと同様に、サーコウイルスはヒトの病気とは関連していません。[ 11 ]サーコウイルスの約3分の1はコウモリに由来し、北米、南米、ヨーロッパ、アジアに分布しています。[ 27 ]中国のキクガシラコウモリとコウモリの研究により、Circovirus属とCyclovirus属のサーコウイルスが同定されました。[ 28 ]
パルボウイルスには、ヒトや動物の健康にとって重要なものがいくつかあると考えられています。パルボウイルスのいくつかの株は、米国のテキサス州とカリフォルニア州のコウモリの糞から特定されています。ストローカラーフルーツコウモリとジャマイカフルーツコウモリの血清分析により、2つの新しいパルボウイルスが特定されました。コウモリのパルボウイルスは、パルボウイルス亜科に属し、プロトパルボウイルス属、エリスロウイルス属、ボカパルボウイルス属によく似ています。[ 23 ]
病気を引き起こすレオウイルス種の中には、コウモリと関連しているものがある。そのようなウイルスの1つがメラカウイルスで、2006年にマレーシア人男性とその2人の子供の病気と関連付けられた。[ 30 ] [ 31 ]男性は、病気になる1週間前にコウモリが家にいたと述べており、このウイルスはコウモリに関連する他のレオウイルスと密接に関連している。数か月後、別のマレーシア人男性からカンパーウイルスが検出された。この男性はコウモリとの接触は知られていないが、カンパーウイルスはメラカウイルスと密接に関連している。病気の人から検出された他のいくつかのレオウイルス株は、宮崎-バリ/2007、シカマットウイルス、SI-MRV01として知られている。コウモリに関連するレオウイルスが人間に死をもたらしたことはない。[ 30 ]
レオウイルスには、コウモリに見られるものを含め、ヒトに病気を引き起こさないウイルスが多数含まれています。コウモリに関連するレオウイルス種の 1 つは、ネルソン ベイ オルソレオウイルス(PRV) と呼ばれることもあり、オルソレオウイルスです。コウモリでは、このウイルスのいくつかの株が確認されています。ネルソン ベイ オルソレオウイルスのタイプ メンバーはネルソン ベイ ウイルス (NBV) で、1970 年にオーストラリアのニューサウスウェールズ州のハイイロコウモリの血液から初めて確認されました。NBV はコウモリ種から分離された最初のレオウイルスです。コウモリに関連するネルソン ベイ オルソレオウイルスの別の株は、2006 年にティオマン島の小型コウモリから初めて確認されたプラウ ウイルスです。その他のウイルスには、西オーストラリア州ブルームの小型アカコウモリから分離されたブルーム オルソレオウイルス、中国広東省のレシェノー ルセットから分離された西河ウイルスなどがあります。また、カンユアンウイルスもレシェノーのルセットから発見されている。[ 30 ]いくつかの哺乳類オルソレオウイルスはコウモリと関連しており、ドイツからは少なくとも3つ、イタリアからは19つが発見されている。これらはコウモリ科のコウモリ、チャイロオオミミコウモリ、ヒゲコウモリで発見された。[ 30 ]
オルビウイルスはコウモリから分離されており、例えば、麦わら色のフルーツコウモリからイフェウイルス、一般的な花コウモリからジャパナウトウイルス、ニクテリス属からフォメデウイルスなどがある。[ 30 ]
アストロウイルスは、旧世界のコウモリのいくつかの属（ Miniopterus、Myotis、Hipposideros、Rhinolophus、Pipistrellus、Scotophilus、Taphozousなど）で発見されているが、アフリカでは発見されていない。[ 23 ] [ 11 ]コウモリはアストロウイルスの有病率が非常に高く、香港と中国本土の研究では、肛門スワブから有病率が50%近くに達することがわかった。コウモリで確認されたアストロウイルスは、ヒトの病気とは関連していない。[ 23 ]
コウモリカリシウイルスは、香港のポモナマルハナコウモリで最初に確認され[ 23 ]、その後、米国メリーランド州のミツユビコウモリからも確認されました。コウモリカリシウイルスは、サポウイルス属およびバロウイルス属に類似しており、中国の2種の小型コウモリからもノロウイルスが検出されています[ 32 ] 。
コウモリには、重症急性呼吸器症候群コロナウイルス（SARS-CoV）や中東呼吸器症候群関連コロナウイルス（MERS-CoV）など、いくつかの人獣共通感染症コロナウイルスが存在する。[ 33 ]重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2は、コウモリに由来すると考えられる別の人獣共通感染症コロナウイルスである。[ 34 ] [ 35 ] SARS-CoVは、ヒトに重症急性呼吸器症候群（SARS）を引き起こす。SARSの最初の症例は、2002年11月に中国の佛山で記録された。[ 33 ] SARSは流行となり、世界28か国で8,096例、774人の死亡者を出した。[ 33 ] SARS-CoVの自然宿主はコウモリであると特定され、コロニーからSARS-CoVと95%のヌクレオチド配列類似性を持つコロナウイルスが回収された後、中国のアカコウモリが特に有力な候補と考えられた。[ 33 ]ヒマラヤジャコウネコやタヌキなどの動物がコウモリからヒトへのウイルスの拡散を助長する中間宿主であったのか、あるいはヒトがコウモリから直接ウイルスに感染したのかについては不確実性がある。[ 33 ] [ 36 ]
中東呼吸器症候群（MERS）の最初のヒト症例は、 2012年6月にサウジアラビアのジェッダで確認された。 [ 33 ] 2019年11月現在、27か国で2,494例のMERSが報告され、858人が死亡している。[ 37 ] MERS-CoVはコウモリに由来すると考えられているが、ラクダがヒトへの感染経路となった二次的な宿主である可能性が高い。ヒトからヒトへの感染はまれではあるが、時折発生する。[ 38 ]
ヒトにおけるCOVID-19パンデミックは、2019年に中国の武漢で始まった。[ 39 ] SARS - CoV -2の遺伝子解析では、コウモリに見られるウイルスと非常に類似しており、中間宿主であるコウモリから分離されたウイルスと96%の類似性があることが示された。既知のコウモリコロナウイルスとの類似性から、データはSARS-CoV-2の自然宿主がコウモリであることを「明確に示している」。ウイルスがどのようにヒトに伝染したかはまだ不明だが、中間宿主が関与した可能性がある。[ 3 ] SARS-CoV-2の系統発生学的再構築は、ヒトのパンデミックを引き起こした株が、数十年前、おそらく1950年から1980年の間にコウモリに見られる株から分岐したことを示唆している。[ 40 ]
コウモリは多様なコロナウイルスを保有しており、中国のエコヘルスアライアンスによるサンプリングだけでも約400種類の新しいコロナウイルス株が特定されている。 [ 41 ]タイ東部のコウモリが保有するコロナウイルスの多様性に関する研究では、47種類のコロナウイルスが明らかになった。[ 42 ]
ほとんどのフラビウイルスは節足動物を介して伝染するが、コウモリは一部の種の生態において役割を果たしている可能性がある。デングウイルスのいくつかの株はアメリカ大陸のコウモリから発見されており、ウエストナイルウイルスは南インドのフルーツコウモリから確認されている。血清学的研究によると、ウエストナイルウイルスは北米とユカタン半島のコウモリにも存在する可能性がある。セントルイス脳炎ウイルスは、米国のテキサス州とオハイオ州、およびユカタン半島のコウモリから検出されている。日本脳炎ウイルスまたはその関連抗体は、アジア全域のいくつかのコウモリ種から発見されている。コウモリから検出される他のフラビウイルスには、セピクウイルス、エンテベコウモリウイルス、ソクルクウイルス、ヨコセウイルス、ダカールコウモリウイルス、ブカラサコウモリウイルス、 キャリーアイランドウイルス、プノンペンコウモリウイルス、リオブラボーコウモリ ウイルス、 モンタナ筋炎白質脳炎ウイルス、タマナコウモリウイルスなどがあります。[ 23 ]
コウモリからは、コブウイルス、サペロウイルス、カルディオウイルス、セネカウイルスなど、いくつかのピコルナウイルス属が発見されている。[ 23 ]ピコルナウイルスは、世界中の多様なコウモリ種から同定されている。[ 11 ]
アレナウイルスは主に齧歯類に宿主があり 、一部はヒトに病気や死をもたらすことがあります。コウモリで最初に確認されたアレナウイルスはタカリベウイルス（タカリベマンマレナウイルス）で、最初にトリニダードのオオコウモリ[ 43 ]と、おそらく誤認された[ 44 ]ヒラオコウモリから分離されました。タカリベウイルスに対する抗体は、一般的な吸血コウモリ、コキイロコウモリ、ヘラーヒバナコウモリでも検出されています。タカリベウイルスによるヒトの非致死性発熱感染症は、実験室で獲得されたものが1例あります[ 45 ] 。 1950年代にタカリベウイルスが最初に発見されて以来、ブラジルで採取されたアルティベウスコウモリ[ 46 ]とドミニカ共和国で採取されたジャマイカオオコウモリから、このウイルスのゲノム配列が見つかっています。 [ 47 ] 2番目のアレナウイルスであるティエテウイルス（ティエテマンマレナウイルス）がセバの短尾コウモリで検出されている。[ 46 ] 新世界オオコウモリがタカリベウイルスとティエテウイルスの自然宿主であるかどうかは不明であるが、カリブ海と南米の新世界オオコウモリで繰り返し検出されていることを考慮すると、そうである可能性が高いと思われる。[ 48 ]
ハンタウイルス（ハンタウイルス科）は脊椎動物に自然に存在する。コウモリに関連するハンタウイルスはすべてマンマンタウイルス亜科に属する。この亜科内の4つの属のうち、Loanvirus属とMobatvirus属は様々なコウモリで記録されている属である。コウモリのハンタウイルスのほぼすべてが小型コウモリから同定されている。[ 49 ] Mouyassueウイルスはコートジボワールのバナナコウモリとエチオピアのケープセロチンから同定されている。 [ 49 ] Magboiウイルスはシエラレオネのケブコウモリから、Xuan Sonウイルスはベトナムのポモナマルハナコウモリから、Huangpiウイルスは中国のニホンコウモリから、 Longquan loanウイルスは中国の数種のキクガシラコウモリから、Makokouウイルスはガボンのノアックマルハナコウモリから同定されている。ベトナムのストリチカコウモリから分離されたダクロンウイルス[ 49 ] 、チェコ共和国の一般的なノクチュールから分離されたブルノローンウイルス[ 49 ]、中国のクロヒゲコウモリから分離されたライビンモバットウイルス[ 50 ] 。 2019年現在、オオコウモリから分離されたのはケソンモバットウイルスのみで、フィリピンのジェフロワオオコウモリから分離されたものである[ 49 ] 。コウモリのハンタウイルスはヒトの病気とは関連がない[ 23 ] [ 49 ] 。
フィロウイルス科は、コウモリに関連する2つの属、マールブルグウイルス属とエボラウイルス属を含むウイルス科であり、それぞれマールブルグウイルス病とエボラウイルス病を引き起こす種が含まれています。フィロウイルスによって引き起こされる病気の発生は比較的少ないものの、宿主に害を及ぼす極めて強い毒性、つまり病原性のため、非常に懸念されています。フィロウイルスの発生は、通常、ヒトにおける感染致死率が高いです。最初のフィロウイルスは1967年に特定されましたが、自然宿主を特定するのに20年以上かかりました。 [ 51 ]
エボラウイルス病は、ヒトにおいては比較的まれではあるものの生命を脅かす病気であり、平均感染致死率は50%である（ただし、個々の流行では感染致死率が90%にも達することがある）。最初の流行は1976年に南スーダンとコンゴ民主共和国で発生した。[ 52 ]エボラウイルスの自然宿主は不明である。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]しかし、オオコウモリが自然宿主である可能性を示唆する証拠もある。[ 51 ] [ 52 ]ハンマーヘッドコウモリ、フランケオオコウモリ、コビトオオコウモリなど、いくつかのオオコウモリ種がエボラウイルスに対する抗体の血清陽性反応を示している。[ 51 ]西アフリカのエボラウイルス流行は、アンゴラオヒキコウモリからヒトへのスピルオーバーイベントから始まったと推測されている。 [ 56 ]他の可能性のある宿主としては、ヒト以外の霊長類、[ 53 ]齧歯類、トガリネズミ、肉食動物、有蹄類などが挙げられる。[ 57 ]フルーツコウモリが自然宿主であると断定することは問題がある。2017 年現在、研究者はフルーツコウモリからエボラウイルスまたはそのウイルス RNA 配列を分離することにほとんど成功していない。さらに、コウモリは通常、エボラウイルス関連抗体のレベルが低く、コウモリの血清陽性はヒトのアウトブレイクと強く相関していない。[ 55 ]
マールブルグウイルス病（MVD）は、1967年にドイツのマールブルグとフランクフルト、セルビアのベオグラードで同時に発生したアウトブレイクで初めて確認されました。MVDは非常に毒性が強く、ヒトの平均死亡率は50%ですが、個々のアウトブレイクでは88%にも達します。[ 58 ] MVDは、マールブルグウイルスと、以前はマールブルグウイルスと同一視されていた近縁のラブンウイルスによって引き起こされます。[ 59 ]マールブルグウイルスは、2007年にエジプトオオコウモリで初めて検出され、[ 51 ]現在ではウイルスの自然宿主として認識されています。[ 58 ]マールブルグウイルスは、ガボン、コンゴ民主共和国、ケニア、ウガンダのエジプトオオコウモリで検出されています。[ 51 ]エジプトオオコウモリからのスピルオーバーは、人間がコウモリが生息する鉱山や洞窟で長時間過ごすときに発生しますが、[ 58 ]正確な感染メカニズムは不明です。[ 51 ]人から人への感染は、血液や精液などの感染した体液との直接接触、またはこれらの体液にさらされた寝具や衣服との接触による間接的な接触によって発生します。[ 58 ]
クエバウイルス属のフィロウイルスの一種であるロビウウイルスは、スペインのコウモリから同定されている。 [ 51 ]別のフィロウイルスであるボンバリエボラウイルスは、ヒメオヒキコウモリやアンゴラオヒキコウモリを含むオヒキコウモリから分離されている。[ 60 ]ロビウウイルスもボンバリエボラウイルスも、ヒトの病気とは関連していない。[ 61 ] [ 60 ]メングラディアンロウイルスに関連するゲノムRNAは、ウイルス自体ではないが、中国のオオコウモリから同定されている。 [ 60 ]
リッサウイルス（ラブドウイルス科リッサウイルス属）には、狂犬病ウイルス、オーストラリアコウモリリッサウイルス、その他の関連ウイルスが含まれ、これらの多くはコウモリにも保有されています。ラブドウイルス科の他のほとんどのウイルスは節足動物によって伝染しますが、リッサウイルスは哺乳類によって伝染し、最も頻繁には咬傷によって伝染します。すべての哺乳類はリッサウイルスに感染する可能性がありますが、コウモリと肉食動物が最も一般的な自然宿主です。ヒトの狂犬病症例の大部分は狂犬病ウイルスによるもので、2015年時点で他のリッサウイルスに起因するヒト症例はわずか12例です。[ 62 ]コウモリに関連するこれらのまれなリッサウイルスには、デュベンハーゲリッサウイルス（2015年時点でヒト症例3例）などがあります。ヨーロッパコウモリ1リッサウイルス（2015年時点でヒト症例1件）、ヨーロッパコウモリ2リッサウイルス（2015年時点でヒト症例2件）、イルクートリッサウイルス（2015年時点でヒト症例1件）。これら4つの珍しいリッサウイルスの宿主はコウモリであると疑われている。[ 62 ] [ 63 ]
感染後、平均的な人間は2か月間無症状ですが、潜伏期間は1週間と短い場合もあれば、数年と長い場合もあります。[ 62 ] イタリアの科学者アントニオ・カリーニは、1911年に狂犬病ウイルスがコウモリによって伝染する可能性があると最初に仮説を立てました。この同じ結論は、1934年にヘルダー・ケイロス、 1936年にジョセフ・レノックス・パワンによっても達成されました。吸血コウモリは狂犬病が最初に記録された種であり、1953年にフロリダの食虫コウモリが狂犬病に感染していることが発見され、吸血コウモリの生息域外の食虫種で記録された最初の事例となりました。[ 64 ]コウモリの狂犬病ウイルスの有病率は全体的に低く、明らかに健康な個体の調査の大部分で狂犬病の発生率は0.0 ～ 0.5%となっています。[ 62 ]病気のコウモリは、一見健康なコウモリよりも狂犬病検査に提出される可能性が高く、これはサンプリングバイアスとして知られています。 [ 65 ]ほとんどの研究では、病気または死亡したコウモリにおける狂犬病の発生率は 5 ～ 20% と報告されています。[ 62 ]狂犬病ウイルスへの曝露はコウモリにとって致命的となる可能性がありますが、曝露後、大多数の個体は病気を発症しない可能性が高いです。[ 62 ]コウモリ以外の哺乳類では、狂犬病ウイルスへの曝露はほぼ必ず死に至ります。[ 63 ]
世界的に見て、犬は人間の狂犬病による死亡原因として圧倒的に多い。[ 66 ]コウモリは、北米、南米、西ヨーロッパ、オーストラリアで人間の狂犬病の最も一般的な原因となっている。[ 67 ]昆虫食、果実食、蜜食、雑食、吸血、肉食など、多くの食性を持つコウモリが人間に狂犬病を伝染させる可能性がある。 [ 67 ]一般的な吸血コウモリは中南米で人間の狂犬病の原因となっているが、人間が噛まれる頻度はよく分かっていない。[ 68 ] 1993年から2002年の間に、アメリカ大陸でコウモリに関連した人間の狂犬病症例の大部分は、吸血コウモリ以外のコウモリによるものであった。[ 63 ]北米では、人間の狂犬病症例の約半分は潜在性であり、患者に既知の咬傷歴がないことを意味する。[ 62 ]狂犬病ウイルスはエアロゾルを介して伝染する可能性があると推測されてきたが、狂犬病ウイルスの研究では、これは限られた条件下でのみ可能であると結論付けられている。これらの条件には、換気の悪い高温多湿の洞窟に非常に大きなコウモリのコロニーが存在することが含まれる。1956年と1959年に発生した2人の死亡例は、コウモリのいる洞窟に入った後に狂犬病ウイルスがエアロゾル化したことが原因であると暫定的に考えられていたが、「報告された2例の調査により、両方の感染はエアロゾル感染以外の方法で説明できることが明らかになった」。[ 69 ]その代わりに、ほとんどの潜在性狂犬病は、未知のコウモリの咬傷の結果であると一般的に考えられている。[ 62 ]例えば、コウモリの咬傷は非常に小さいため、拡大装置なしでは見えないことがある。咬傷以外にも、感染した体液が粘膜や皮膚の傷口に接触した場合にも狂犬病ウイルスに曝露する可能性がある。 [ 69 ]
多くのコウモリリッサウイルスはヒトへの感染とは関連付けられていない。これらには、ラゴスコウモリリッサウイルス、シモニコウモリリッサウイルス、クジャンドリッサウイルス、アラバンリッサウイルス、ボケロコウモリリッサウイルス、西コーカサスコウモリリッサウイルス、リェイダコウモリリッサウイルスが含まれる。[ 63 ] [ 62 ]ラゴスコウモリリッサウイルス（ラゴスコウモリウイルス（LBV）とも呼ばれる）は、サハラ以南のアフリカのオオコウモリから分離されている。[ 62 ]このリッサウイルスには4つの異なる系統があり、すべて麦わら色のフルーツコウモリに見られる。[ 70 ]
他の属のラブドウイルスがコウモリから同定されている。これには、レダンテウイルス属のいくつかが含まれる。カリフォルニア州（米国）のユマミオティスから発見されたカーンキャニオンウイルス、ギニアのジョーンズマルハナコウモリから発見されたコレンテウイルス[ 71 ]、ケニアの雄弁なキクガシラコウモリから発見されたマウントエルゴンコウモリウイルス、コキクガシラコウモリから発見されたオイタウイルス、ケニアのシマハナコウモリから発見されたフィキリニウイルス[ 72 ]などである。
オルソミクソウイルスにはインフルエンザウイルスが含まれます。鳥類はアルファインフルエンザウイルス属の主要な宿主ですが、中南米のコウモリのいくつかの種もウイルスに陽性反応を示しています。これらの種には、コキイロコウモリとヒラオコウモリが含まれます。グアテマラとペルーで検査されたコウモリの集団は血清陽性率が高く、これは新世界のコウモリの間でインフルエンザA感染が一般的であることを示唆しています。[ 23 ]
パラミクソウイルス科は、コウモリに自然に存在する人獣共通感染症ウイルスがいくつか含まれる科です。そのうち2つはヘニパウイルス属に属し、ヘンドラウイルスとニパウイルスです。ヘンドラウイルスは1994年にオーストラリアのヘンドラで初めて確認されました。4種類のオオコウモリがヘンドラウイルスに陽性反応を示しました。ハイイロオオコウモリ、コキバシオオコウモリ、メガネオオコウモリ、クロオオコウモリです。 [ 73 ]馬はオオコウモリと人間の中間宿主です。1994年から2014年の間に、オーストラリアでヘンドラウイルスのアウトブレイクが55件発生し、88頭の馬が死亡または安楽死させられました。7人の人間がヘンドラウイルスに感染したことが知られており、4人が死亡しました。 [ 21 ]感染した7人のうち6人は、病気または死亡した馬の血液やその他の体液に直接曝露した（3人は獣医師）が、7人目は、まだ症状が出ていない馬の鼻腔を最近洗浄した獣医看護師だった。馬がヘンドラウイルスに感染する仕組みは不明だが、オオコウモリの体液に直接曝露した後に感染すると考えられている。馬から馬への感染の証拠もある。2012年後半に、馬の感染を予防するワクチンが発売された。 [ 73 ]ワクチン接種率は低く、2017年までにオーストラリアの馬の11 ～ 17％がワクチン接種を受けたと推定されている。 [ 74 ]
ニパウイルスの最初のヒトへの感染は1998年にマレーシアで発生した。[ 21 ]オオコウモリもウイルスの宿主であり、家畜の豚がコウモリとヒトの間の中間宿主であることが判明した。バングラデシュ、インド、シンガポール、フィリピンでも感染が発生している。バングラデシュでは、ニパウイルスがヒトに感染する主な経路はナツメヤシの樹液の摂取である。樹液を採取するために設置された壺はオオコウモリの尿と糞で汚染されており、コウモリは壺に流れ込む樹液の流れを舐める。オオコウモリが部分的に食べた果物を食べたり、オオコウモリの尿に接触したりすることによってもウイルスがヒトに感染する可能性があると推測されているが、これを裏付ける決定的な証拠はない。[ 75 ]
コウモリが保有する人獣共通感染症のパラミクソウイルスには、オーストラリアのニューサウスウェールズ州の養豚場で最初に確認されたメナングルウイルスがある。このウイルスの自然宿主は再びオオコウモリであることが確認され、クロコウモリ、メガネコウモリ、ハイイロコウモリがウイルスに対して血清陽性であった。養豚場の従業員2人がインフルエンザのような病気にかかり、後にウイルスが原因であることがわかった。[ 21 ]ソスガパラブルウイルスは、ウガンダでコウモリとげっ歯類の研究を行っていたアメリカ人の野生生物学者1人に感染したことが知られている。[ 21 ]エジプトオオコウモリは後にウイルスに対して陽性反応を示し、自然宿主である可能性が示唆された。[ 76 ]
コウモリは、ヒトに影響を与えることが知られていないいくつかのパラミクソウイルスを保有している。コウモリは、南東クイーンズランドのオオコウモリで最初に発見されたパラミクソウイルスであるシーダーウイルスの宿主である。[ 21 ]シーダーウイルスの人獣共通感染症としての可能性は不明である。[ 77 ] 1979年にブラジルで、マプエラオルソブルブラウイルスが、コキイロコウモリの唾液から分離された。マプエラウイルスは、他の動物やヒトの病気とは関連付けられていないが、マウスをこのウイルスに実験的に曝露すると、死亡に至った。[ 21 ]ティオマンパラブルブラウイルスは、小型オオコウモリの尿から分離されており、曝露後に一部の家畜豚に発熱を引き起こすが、他の症状はない。トゥココウイルスは、中国のレシェノーオオコウモリから検出されている。[ 21 ]コウモリは、ブタオルソブルブラウイルスの宿主であると示唆されているが、決定的な証拠は収集されていない。[ 21 ]
トガウイルスには、コウモリから検出されているアルファウイルスが含まれます。アルファウイルスはヒトに脳炎を引き起こします。コウモリから検出されているアルファウイルスには、ベネズエラウマ脳炎ウイルス、東部ウマ脳炎ウイルス、西部ウマ脳炎ウイルスなどがあります。シンドビスウイルスは、キクガシラコウモリとマルバコウモリから検出されています。チクングニアウイルスは、レシェノーオオコウモリ、エジプトオオコウモリ、スンデバルマルバコウモリ、コヒメオヒキコウモリ、およびスコトフィルス属から分離されています。[ 23 ]
コウモリはレトロウイルスに感染することがあり、その中にはキクガシラコウモリ、レシェノーコウモリ、オオコウモリに見られるガンマレトロウイルスも含まれる。鳥類に見られる網内皮症ウイルスに類似したコウモリのレトロウイルスがいくつか特定されている。これらのレトロウイルスは、ネズミミミコウモリ、キクガシラコウモリ、オオコウモリで発見された。コウモリのゲノムに多様で特徴的なガンマレトロウイルスが発見されたことは、コウモリがそれらの多様化に重要な役割を果たした可能性が高いことを示している。コウモリはまた、ネズミミミコウモリ、キクガシラコウモリ、オオコウモリを含む多数のベータレトロウイルスを保有している。コウモリのベータレトロウイルスは、齧歯類のベータレトロウイルスと同様に、ベータレトロウイルスの多様性の全範囲を網羅しており、コウモリと齧歯類がウイルスの主要な宿主である可能性を示唆している。ベータレトロウイルスは、少なくとも3600万年前からコウモリの進化の歴史の大部分においてコウモリに感染してきた。[ 78 ]
ヘパドナウイルスはコウモリにも感染することが知られており、テントコウモリ、ノアックコウモリ、およびハルシオンキクガシラコウモリが複数のヘパドナウイルスを保有していることが知られています。新世界種であるテントコウモリで発見されたヘパドナウイルスは、ヒトのヘパドナウイルスに最も近い近縁種でした。[ 78 ]コウモリで確認されたヘパドナウイルスは比較的少ないものの、今後の研究により追加の株が発見される可能性は非常に高いです。2016年現在、コウモリの4科、すなわち、Yinpterochiroptera亜目のHipposideridae科とRhinolophidae科、およびYangochiroptera亜目のMolossidae科とVespertilionidae科で発見されています。コウモリの宿主の多様性が高いことから、コウモリはヘパドナウイルスと長い進化の歴史を共有しており、コウモリがヘパドナウイルスの進化において重要な役割を果たした可能性があることが示唆されます。[ 79 ]
答えは「いいえ」または「まだ」である。
配列解析の証拠は、ウイルスの宿主がコウモリ、おそらく中国コウモリまたは中間コウモリであることを明確に示しており、SARS-CoV と同様に、中間宿主がアウトブレイクの原因であった可能性が高い。
科学者たちはエボラウイルスの起源を知らない。
集中的な調査努力にもかかわらず、ウイルスの自然宿主は不明である。
コウモリ、リス、ネズミ、ヤマネ、トガリネズミなど多くの動物種の地理的分布域は、アフリカのフィロウイルスの既知の発生地と一致するか重複しているが、これらの哺乳類のいずれも、EBOVの宿主として普遍的に認められたことはない。
哺乳類におけるEVDの血清学的および/またはポリメラーゼ連鎖反応（PCR）陽性、またはEVD関連の死亡例に関する公表された証拠を、28種の哺乳類（霊長類10種、齧歯類3種、トガリネズミ1種、コウモリ8種、食肉類1種、有蹄類5種）で発見した。