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| アストロウイルス科 | |
|---|---|
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| アストロウイルスの 電子顕微鏡写真 | |
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| アストロウイルスのビリオン | |
ウイルスの分類 
| |
| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ピスビリコタ |
| クラス： | ステルパビリセテス |
| 注文： | ステラビラレス |
| 家族： | アストロウイルス科 |
| 属 | |
アストロウイルス（アストロウイルス科）は、 1975年にヒトの下痢症の発生後に電子顕微鏡を使用して初めて発見されたウイルスの一種です。 [1]ヒトに加えて、アストロウイルスは現在、多くの哺乳類動物種（ママストロウイルス属に分類）やアヒル、ニワトリ、七面鳥のひななどの鳥類種（アストロウイルス属に分類）から分離されています。アストロウイルスは、直径28～35 nmの正20面体ウイルスで、電子顕微鏡で見ると特徴的な5つまたは6つの尖った星のような表面構造を持っています。ピコルナウイルス科やカリシウイルス科とともに、アストロウイルス科は、ゲノムがプラスセンスの一本鎖RNAで構成されるエンベロープを持たないウイルスの3番目の科を構成します。 [2]アストロウイルスは、非分節、一本鎖、プラス鎖RNAゲノムを、エンベロープのない二十面体のカプシド内に持っています。[3]ヒトのアストロウイルスは、世界中の幼児の胃腸炎の重要な原因であることが、数多くの研究で示されています。 [2]動物では、アストロウイルスは胃腸管の感染症も引き起こしますが、脳炎（ヒトと牛）、肝炎（鳥類）、腎炎（鳥類）を引き起こすこともあります。 [4]
微生物学
分類
このウイルス科は、アヴァストロウイルス属（AAstV）とママストロウイルス属（MAstV）の2つの属から構成されています。[5]
国際ウイルス分類委員会（ICTV）は、1995年にアストロウイルス科をウイルス科として制定しました。 [6] 50種を超えるアストロウイルスが報告されていますが、ICTVは22種を公式に認定しています。[7]アストロウイルス属には、ニワトリアストロウイルス（鳥腎炎ウイルス1～3型）、アヒルアストロウイルス（アヒルアストロウイルスC-NGB）、七面鳥アストロウイルス（七面鳥アストロウイルス1）の3種が含まれます。ママストロウイルス属には、ウシアストロウイルス1と2、ヒトアストロウイルス（1～8型）、ネコアストロウイルス1、ブタアストロウイルス1、ミンクアストロウイルス1、ヒツジアストロウイルス1が含まれます。[7]
構造
アストロウイルスは、5つまたは6つの尖端を持つ星のような外観をしている。その名前は、星を意味するギリシャ語の「アストロ」に由来している。アストロウイルスは、エンベロープを持たない RNAウイルスで、立方体のカプシドを持ち、直径は約28～35nm、T=3対称性を持つ。[8] [9]ヒトアストロウイルスはマンマストロウイルス属に属し、8つの血清型がある。ヒトアストロウイルスのカプシドスパイクは独特の構造をしている。特にスパイクドメインは、3層のベータサンドイッチフォールドと、コアの6本鎖ベータバレル構造を持っている。ベータバレルは疎水性コアを持っている。3層ベータサンドイッチは、ベータバレルの外側に詰め込まれている。スパイクは二量体も形成する。このユニークな構造は、E型肝炎ウイルスのカプシドにあるタンパク質突起に似ていることがわかった。ヒトアストロウイルスの突起ドメインには、多糖類の受容体結合部位が含まれている。アストロウイルスのカプシドタンパク質のアミノ酸配列は他の既知のウイルスタンパク質と類似した相同性はないが、最も近いのはE型肝炎ウイルスである。[10]
ライフサイクル
アストロウイルスは、糞口経路で鳥類や哺乳類に感染する。腸管上皮細胞に対する組織親和性がある。宿主細胞への侵入は、エンドサイトーシスを媒介する宿主受容体への付着によって達成される。複製はプラス鎖RNAウイルス複製モデルに従う。[11]アストロウイルスRNAは感染性があり、 ORF1aおよびORF1bのメッセンジャーRNAとして機能する。 [12]これら2つの非構造ポリペプチド間のフレームシフト機構により、 RNA依存性RNAポリメラーゼが翻訳される。[13]細胞内膜付近の複製複合体では、ORF1aおよびORF1bが切断され、複製に関与する個別の非構造タンパク質が生成される。結果として生じるサブゲノムRNAにはORF2が含まれ、前駆体カプシドタンパク質（VP90）をコードしている。VP90はパッケージング中にタンパク質分解的に切断され、VP70でできた未熟なカプシドを生成する。カプシド化後、未熟なカプシドは溶解することなく細胞から放出される。[6]細胞外ウイルス粒子はトリプシンによって切断され、成熟した感染性ウイルス粒子を形成する。[14]
形態学
アストロウイルスは、T-3 イコサヘドロン対称性を持つ 28～30 nm の非エンベロープウイルスです。球形をしており、カプシドタンパク質シェルで構成されています。アストロウイルスは、ウイルス粒子の 10% に特徴的な 5 または 6 個の尖った星のような突起を持っています (他のウイルス粒子は滑らかな表面を持っています)。[4]ウイルス粒子カプシドはサブゲノム mRNA から発現され、その前駆体は複数の切断を受けて VP70 タンパク質を作ります。VP70 タンパク質でできたカプシドはトリプシンによって切断され、非常に感染性の高い粒子 (VP25/26、VP27/29、および VP34) を作ります。ウイルス粒子表面に星のような外観を作り出すスパイクは、2 つの構造タンパク質 (VP25 と VP27) によって作られ、カプシドシェルは VP34 から作られています。[15]
ゲノム
アストロウイルスのゲノムは、プラス鎖RNAの一本鎖で構成されている。この鎖は3'末端にポリAテールを持つが、 5'キャップはなく、代わりにVPgタンパク質に結合している。3 '末端のポリアデニル化を除けば、ゲノムの長さは6.8～7.9kbである。ゲノムは3つのオープンリーディングフレーム（ORF）に配置されており、ORF1aとORF1bの間には約70ヌクレオチドの重複がある。残りのORFはORF2として知られている。[16] ORF2は構造タンパク質をコードしており、[17]少なくともVP26、VP29、VP32があり、最も抗原性と免疫原性が高いのはVP26である。このタンパク質はおそらくウイルス感染の最初の段階に関与しており、アストロウイルスの生物学的サイクルの重要な要因となっている。[18]ヒトアストロウイルスのゲノム変異率は、1サイトあたり年間3.7×10 −3ヌクレオチド置換と推定されており、同義変化率は1サイトあたり年間2.8×10 −3ヌクレオチド置換と推定されています。[19]遺伝子組み換え能力は、タイプ3とタイプ4のヒトアストロウイルス、 [20] [21]およびブタアストロウイルス株に存在するようです。 [22]
レプリケーション
アストロウイルスの複製は細胞質で起こる。[23]アストロウイルスRNAは感染性があり、ORF1aおよびORF1bのメッセンジャーRNAとして機能し、翻訳開始はカリシウイルス科と同様にVPgによって媒介されると考えられている。[24] [25]これら2つの非構造ポリペプチド間のフレームシフト機構により、 RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）が翻訳される。[26]細胞内膜近くの複製複合体では、ORF1aおよびORF1bが切断され、複製に関与する個々の非構造タンパク質が生成される。RdRpはサブゲノムプロモーターからサブゲノムRNAを転写し、構造タンパク質の大量生産を可能にする。サブゲノムRNAには、前駆体カプシドタンパク質（VP90）をコードするORF2が含まれる。VP90はパッケージング中にタンパク質分解的に切断され、VP70でできた未熟なカプシドを生成する。カプシド化後、未熟なカプシドは溶解することなく細胞から放出される。[6]細胞外ウイルス粒子はトリプシンによって切断され、成熟した感染性ウイルス粒子を形成する。[27]
進化
アストロウイルス科のカプシドは、ティモウイルス科のカプシドと関連している。非構造領域はポティウイルス科と関連している。このグループのウイルスは、2つの異なるウイルス間の組み換えイベントの結果として過去のある時点で発生した可能性があり、これは構造コード領域と非構造コード領域の接合部で発生した可能性がある。[28]
感染した種
アヴァストロウイルス
アバストロウイルス 1～3 は、七面鳥、アヒル、鶏、ホロホロチョウの腸管感染症と関連している。1～3 週齢の七面鳥のひなでは、腸炎の症状として下痢、無気力、肝臓を食べること、神経過敏などがみられる。これらの症状は通常は軽度だが、脱水、免疫機能不全、食欲不振などの症状を伴うひな腸炎死亡症候群 (PEMS) の場合は死亡率が高かった。[29]感染した鳥の腸管の 死後検査では、腸管内に液体が充満していた。組織病理学的研究では、腸管上皮細胞の過形成も観察されている。しかし、他の腸管ウイルスとは異なり、絨毛供給はない。[4]
アヴァストロウイルス属は、腎臓や肝臓などの腸管外に感染することが多く、肝炎や腎炎を引き起こします。[4]鳥類腎炎ウイルスに感染した鳥類は、通常、感染後3週間以内に死亡します。ウイルス粒子は、感染後2日以内に糞便中に検出され、ウイルス排出のピークは感染後4～5日です。[30]ウイルスは、感染した鳥類の腎臓、小腸、脾臓、肝臓、滑液包に存在します。この病気の症状には、下痢や体重減少などがあります。剖検では、腎臓が腫れて変色し、上皮細胞の死とリンパ球性間質性腎炎の証拠が見られます。[4]腸管外アヴァストロウイルスのもう1つは、アヒルに感染する鳥類肝炎ウイルスです。このアヒルアストロウイルス（DAstV）によって引き起こされるアヒルの肝炎は、多くの場合、致命的です。[31]
鳥類では、アヴァストロウイルスは抗原捕捉ELISAによって検出されます。ワクチンがない場合、衛生管理がアヴァストロウイルス感染を予防する一般的な方法です。[4]
ママストロウイルス
ママストロウイルスは、感染した哺乳類に胃腸炎を引き起こすことが多い。動物では、ほとんどのアストロウイルス感染は無症状であるため、胃腸炎は通常診断されない。しかし、ミンクやヒトでは、アストロウイルスは下痢を引き起こし、致命的となる可能性がある。ママストロウイルスの潜伏期間は1～4日である。症状が現れると、潜伏期間の後に数日間の下痢が続く。ミンクでは、症状としてアポクリン腺からの分泌物の増加がある。[4]ヒトアストロウイルスは、小児および免疫不全の成人の胃腸炎に関連している。[32]小児の急性非細菌性胃腸炎の2～8％は、ヒトアストロウイルスに関連している。これらのウイルス粒子は通常、十二指腸の上皮細胞で検出される。[4]ヒツジでは、ヒツジのアストロウイルスが小腸の絨毛で発見された。[33]
ママストロウイルスは神経系の病気も引き起こす。[34]これらの病気は、牛、ミンク、人間に最もよく見られる。牛では散発的に発生し、個々の動物に感染する。この感染症の症状には、発作、横臥位、協調運動障害などがある。組織学的検査では、大脳皮質、小脳、脊髄、脳幹の神経細胞壊死と神経膠症が示された。[35]
人間における兆候と症状
比較的新しいウイルス科であるアストロウイルス科に属するアストロウイルスは、免疫系が未発達な子供や、免疫系が全般的にやや弱っている高齢者の胃腸炎の原因として現在認識されている。糞便中や腸上皮細胞中にウイルス粒子が存在することは、このウイルスがヒトの胃腸管で複製されることを示している。 [36]主な症状は下痢で、続いて吐き気、嘔吐、発熱、倦怠感、腹痛が現れる。一部の研究では、この病気の潜伏期間は約3～4日であることが分かっている。アストロウイルス感染は通常は重篤な状態にはならず、まれに脱水症状を引き起こすことがある。症状の重症度と変動は、症例が発生した地域と相関関係にある。これは、特定のアストロウイルス株のライフサイクルや感染方法に影響を与える気候要因による可能性がある。栄養失調や免疫不全は症状を悪化させる傾向があり、より重篤な症例や二次的な症状を引き起こし、入院治療が必要になる場合があります。[37]それ以外の場合、感染者は2〜4日後に症状が自然に軽減するため入院する必要はありません。[38]
ヒトへの感染は通常は自然に治まるが、全身に広がり免疫不全の人に感染することもある。[39]
アストロウイルスは、最も頻繁には胃腸管の感染症を引き起こしますが、一部の動物では脳炎（ヒトと牛）、肝炎（鳥類）、腎炎（鳥類）を引き起こす可能性があります。[40]
診断
電子顕微鏡法、酵素免疫測定法（ELISA）、免疫蛍光法、ポリメラーゼ連鎖反応法はすべて、感染者の便中のウイルス粒子、抗原、またはウイルス核酸の検出に使用されている。[41]ヒトアストロウイルスのすべての遺伝子型を検出できるリアルタイムRT-PCR法を使用する方法が報告されている。[42]一部のRT-qPCR技術は、ヒトアストロウイルスと胃腸炎に関連する他の腸管ウイルスを同時に検出することができる。[43]マイクロアレイは、8つの異なるヒトアストロウイルス血清型を区別するためにも使用されている。[2]
病因
アストロウイルスは腸管上皮を破壊し、通常の吸収機構の阻害、分泌機能の喪失、腸管上皮透過性の低下を引き起こして胃腸炎を引き起こします。炎症反応はアストロウイルスの病因には影響を及ぼさないことが確認されています。[44]
疫学
アストロウイルスは、幼児の胃腸炎の5～9％に関係している。[45]アストロウイルス感染はあらゆる年齢の人に起こりうるが、子供、高齢者、免疫不全の人が最も起こりやすい。1999年に発表された英国の腸疾患の研究では、発生率は社会全体で3.8/1000患者年（95% CI、範囲2.3～6.4）と判定され、ウイルス性胃腸炎の4番目に多い既知の原因となっている。[46]米国の研究では、症状を呈する子供の2～9％の便からアストロウイルスが検出されている。病気は2歳未満の子供に最も多く見られるが、成人や高齢者の間での発生も報告されている。グラスゴーで実施された初期の研究では、ウイルス粒子を排泄する乳児のかなりの割合が胃腸症状を示さなかったことが実証された。[47] 米国で実施された血清学的調査では、9歳までに90％の子供がHastV-1に対する抗体を持っていることが示されており、（ほとんどが無症状の）感染が一般的であることを示唆しています。病気のパターンを見ると、抗体は成人期を通じて保護を提供し、その後抗体価が低下し始めることを示唆しています。[48] [49]
アストロウイルス感染症の発生は季節によって異なります。温帯気候では、気温が低くウイルスの安定性が高まるため、冬季に感染が最も多くなります。[50]これは、雨季に感染率が最も高くなる熱帯地域とは対照的です。熱帯気候での季節的な分布は、特に発展途上国での衛生状態の悪化に対する雨の影響によって説明できます。[47]
ヒトアストロウイルスは糞口感染する。アストロウイルスの主な感染経路は、汚染された食品や水による。保育施設の幼児や軍の兵舎にいる成人が最も発症しやすい。ヒトアストロウイルスは感染者の糞便中に大量に放出され、不適切な廃水処理により地下水、淡水、海水を汚染する可能性がある。汚染された水で育った果物や野菜もウイルス感染源となる可能性がある。不適切な食品取り扱い方法、不十分な手指衛生、無生物の汚染も腸管ウイルス感染を促進する要因である。[51]
アストロウイルスは他の動物種から人間に感染することもある。七面鳥と接触のない人と比較して、七面鳥の屠殺場の労働者は七面鳥のアストロウイルスに対する抗体検査で陽性反応を示す可能性が3倍高かった。[52]さらに、一部のヒト、アヒル、ニワトリ、七面鳥のアストロウイルスは系統学的に関連があり、遺伝的特徴を共有している。[7]
防止
ヒトアストロウイルスは、汚染された媒介物の消毒に加えて、汚染された食品や水中の検出と不活化によって予防することができます。[7]
処理
アストロウイルス免疫グロブリン
ビョルクホルムらによる研究では、ワルデンシュトレームマクログロブリン血症と診断された78歳の患者に4日間にわたりアストロウイルス免疫グロブリン0.4g/kgを投与したところ、症状が消失しアストロウイルスから完全に回復したが、さらなる検査はまだ完了していない。[53]
アキロクリン ボゴテンシス抗ウイルス療法
テレスらの研究では、植物アキロクリンボゴテンシスの抽出物がロタウイルスとアストロウイルスの両方に対する抗ウイルス療法の開発に使用された。アキロクリンボゴテンシスは皮膚感染症や尿路感染症によく使用されていた。薬物試験の方法論には、前処理（ブロック）、直接的なウイルス活性（ウイルスを殺した証拠）、および治療（感染が確立した後のウイルス量の減少）のために抽出物を細胞に適用することが含まれていた。抽出物は、アストロウイルスを直接殺すことによる直接的なウイルス活性と、感染が確立した後のウイルス量の減少につながる治療を示した。実験中、前処理効果は明らかではなかった。[54]
タイムライン
1975年:アップルトンとヒギンズは電子顕微鏡(EM)を用いて、胃腸炎に罹患した子供の便サンプルから初めてアストロウイルスを発見した。
1975年：マデリーとコスグローブは、20～30nmのウイルス粒子が星のようなEM（電子顕微鏡）の外観をしていることから、その粒子をアストロウイルスと名付けた。
1976-1992年：リーとカーツはオックスフォードで291のアストロウイルスの糞便サンプルの血清型を判定し、血清型6と7を発見した。
1981年:リーとカーツはヒト胎児腎細胞（HEK）を用いてトリプシン依存性組織培養でアストロウイルスを増殖させることに成功した。
1985年:リーとカーツは、市中感染型アストロウイルス13株の分類に用いられる2つの血清型アストロウイルスを発見した。
1987年：グレイらは、老人ホームで22日間続いた胃腸炎の発生がアストロウイルス1型とカリシウイルスによって引き起こされたことを発見した。
1988年:ヘルマンとハドソンはHEKで培養したアストロウイルスの抗原特性を利用してモノクローナル抗体を開発した。
1992年：クルスらは5,000個の便サンプルを分析、グアテマラの歩行可能な農村部の子供に見られる下痢性疾患の7.5%はアストロウイルスによって引き起こされた。
1993年：江らはアストロウイルスRNAの配列を決定し、3つのORFとリボソームフレームシフトの存在を決定した。
1993年:モンローらがアストロウイルスのサブゲノムデータを分類し、アストロウイルスがウイルス科として分類されることを裏付けた。
1994年：大石ら。大阪府交野市の学校における胃腸炎の主な原因はアストロウイルスであると判明
1995年：ビョルクホルムらが臨床研究を実施し、アストロウイルス関連胃腸炎を患う78歳の男性ワルデンシュトレームマクログロブリン血症患者が静脈内免疫グロブリン投与で治療に成功した。
1995年：ジョナセンらはPCR法を用いてアストロウイルスの既知の血清型（7）をすべて検出した。
1995年： ICTVは6回目の報告書でアストロウイルス科をウイルス科として確立した。
1996年：グラスらは、RT-PCT（逆転写PCR）、モノクローナル抗体、酵素免疫測定（EIA）の改良により、アストロウイルスに関する疫学的変化を述べ、現在、アストロウイルスは世界中で下痢性疾患の主な原因の1つと考えられている。
1996年:オーストラリアのメルボルンで胃腸炎に罹患した小児におけるアストロウイルス感染の疫学に関するパロンボとビショップの研究 (収集されたデータには総発生率、遺伝的多様性、血清型の特徴付けが含まれる)
1998年：ユニコムらはバングラデシュで臨床研究を実施し、アストロウイルス感染症が院内感染、急性および持続性下痢性疾患に関係していると結論付けた。
1998年：ガッジェロらは、チリの小児における急性胃腸炎の主な原因がヒトアストロウイルス1型であると特定した。
1999年：ボンらがフランスのディジョンで発生した胃腸炎の流行でアストロウイルスを発見
2001年：デネヒーらは急性胃腸炎で入院した小児から便サンプルを採取し、アストロウイルスがロタウイルスに次いで胃腸炎の2番目に多い原因であることが判明した。
2002年： Guixらがスペインのバルセロナにおけるアストロウイルスの存在に関する疫学調査を完了。2,347のサンプルにおけるアストロウイルスの総発生率は4.95で、症例数は冬季にピークを迎えた。
2003年：バスーらは、ボツワナのハボローネで胃腸炎にかかった346人の子供から採取した便サンプルの2.7％にアストロウイルスを発見した。
2009年：フィンクバイナーらはサンガー法を用いて、保育所で急性胃腸炎が発生した子供たちの便サンプルから新しいアストロウイルスを発見した。
2009年：カプールらはRT-PCRを用いて、ミンクや羊の種に見られるアストロウイルスと非常によく似た新しいアストロウイルス株HMOAstV種A、B、Cを発見した。これにより、このウイルスは種を飛び越える能力を持っている可能性があることが示された。
参考文献
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外部リンク
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- アフリカの野生動物の病気 アーカイブ 2016年8月27日archive.today