横瀬ウイルス

横瀬ウイルス
ウイルスの分類
(ランク外):	ウイルス
領域:	リボビリア
王国：	オルタナウイルス科
門:	キトリノビリコタ
クラス：	フラスビリセテス
注文：	アマリロウイルス科
家族：	フラビウイルス科
属:	フラビウイルス
種：	横瀬ウイルス
同義語.
	よかせウイルス

ヨコセウイルス（YOKV）は、フラビウイルス科のフラビウイルス属に属します。^{[2]フラビウイルス科は、蚊やダニなどの}節足動物によく見られ、人間にも感染する可能性があります。フラビウイルス属には、黄熱病、ウエストナイルウイルス、ジカウイルス、日本脳炎など、50を超える既知のウイルスが含まれます。ヨコセウイルスは、フラビウイルス科の新しいメンバーであり、数種のコウモリ種でのみ確認されています。コウモリは、エボラやSARSなど、いくつかの新興人獣共通感染症と関連付けられています。^[3]

ウイルスの分類

ヨコセウイルスは、フラビウイルス科のフラビウイルス属に属します。1971年に日本の九州大分県で特定されました。株Oita-36は、コウモリの一種Miniopterus fuliginosusから分離されました。^[4]分子遺伝学的解析により、ヨコセウイルスはフラビウイルス属の新しいメンバーであることが判明しました。^[4]フラビウイルスは通常、蚊媒介性、ダニ媒介性、非ベクターの3つのグループに分類されます。ヨコセウイルスはNKV、つまり未知のベクターに分類されます。これは、既知の節足動物ベクターがないことを意味します。ただし、蚊によって媒介され、節足動物に感染する可能性があることを示唆する証拠がいくつかあります。ヨコセウイルスは、黄熱ウイルスに遺伝的に近いことが判明しており、アミノ酸配列はエンテベコウモリウイルスと近い同一性を示しています。^[4]

ウイルスの構造とゲノム

ヨコセウイルスはプラス鎖の一本鎖RNAウイルスである。エンベロープを持ち、正二十面体対称性を有し、三角形分割数（T）は3である。 ^[5]直径は約50 nmである。ゲノムは分節されておらず、10,857ヌクレオチドを含む。 [ ^4] 3425アミノ酸ポリタンパク質のオープンリーディングフレーム（ORF）が1つあり、3つの構造タンパク質と8つの非構造タンパク質をコードしている。^[4]構造タンパク質には、カプシド（C）、膜前タンパク質（prM）、エンベロープ（E）がある。非構造タンパク質には、NS1、NS2A、NS2B、NS3、NS4A、2K、NS4B、NS5がある。タンパク質2Kは、他の多くのフラビウイルスには見られない。NS3はプロテアーゼおよびヘリカーゼとして機能する。 NS5はRNA依存性RNAポリメラーゼとして機能する。NS1はウイルス複製プロセスにおいて重要である。NS2AはNS3およびNS5と相互作用し、ウイルスの組み立てを助け、ウイルスRNAゲノムを膜結合複製複合体にリクルートする。非翻訳領域（NTR）の5'および3'によって形成される二次構造は、転写および翻訳に影響を与える。ヨコセウイルスは3' NTRにCS1モチーフを持ち、これは蚊媒介フラビウイルスに保存されており、節足動物に感染する能力があることを示唆している。^[4]

複製サイクル

セルへの進入

ウイルスのエンベロープタンパク質（E）は宿主細胞の受容体に付着し、エンドサイトーシスによって細胞内に取り込まれる。その後、エンベロープタンパク質はエンドソームの酸性の性質にさらされると、エンドソーム内で構造変化を起こす。 ^[5]エンベロープタンパク質とエンドソーム膜が融合し、ウイルスは細胞質に放出される。^[要出典]

複製と転写

ウイルスRNAはポリタンパク質に翻訳され、その後ウイルスおよび細胞のプロテアーゼによって構造タンパク質（C、prM、E）と非構造タンパク質（NS1、NS2A、NS2B、NS3、NS4A、2K、NS4B、NS5）に切断されます。^{[6]複製は膜小胞内の}小胞体表面で行われます。相補的なマイナスセンスRNA鎖は、RNA依存性RNAポリメラーゼ（非構造タンパク質NS5）を介して形成され、二本鎖RNAを作成します。^[6] dsRNAは転写され、ウイルスmRNAを生成します。^[要出典]

組み立てとリリース

ウイルスは小胞体内で組み立てられる。核カプシドが形成され、ウイルスの糖タンパク質を取り込む。しかし、フラビウイルスの組み立てプロセスについてはほとんどわかっていない。証拠は、NS2Aなどのいくつかの非構造タンパク質が組み立てに寄与していることを示唆している。^{[6]組み立てられたウイルスは}ゴルジ体へと芽生え、そこでprMタンパク質が切断されて成熟する。^{[5]その後、ウイルスは}細胞外放出によって細胞から放出され、他の宿主細胞に感染する。^[要出典]

ホストと場所

コウモリを含むヨコセウイルスの病原性と毒性については、まだ不明な点が多い。中国で分離されたXYBX1332株は、哺乳類細胞に細胞変性効果を引き起こすことがわかった。^[7]ヨコセウイルスに感染したフルーツコウモリの研究では、病気の臨床症状は見られなかった。^[8]

現在、ヨコセウイルス株を保有していることが確認されているのはコウモリの種のみである。Oita-36株はコウモリの種Miniopterus fuliginosusから分離され、現在ヨコセウイルスの主な株となっている。この株は日本沖の九州で確認された。ヨコセウイルスは地理的に日本列島に限定されず、中国内陸部でも分離されている。XYBX1332株は中国雲南省のコウモリの種Myotis daubentonii^{から分離された。 [7]}しかし、この株は元のOita-36株と比較してゲノムの違いがあり、これがフラビウイルスの新種であるかどうかを結論付けるにはさらなる研究を行う必要がある。ヨコセウイルスに対する抗体はフィリピンとマレーシアのオオコウモリRousettus leschenaultii^{からも発見されている。 [8]}これはヨコセウイルスが地理的に日本列島に限定されず、アジアの内陸部にも存在する可能性があることを示す。

これまでのところ、ヨコセウイルスが人間や他の動物に感染したという報告はない。研究者らは、ヨコセウイルスを操作して人間の細胞に感染させ、細胞内に存在する他のフラビウイルスの抗体に反応させることを発見した。黄熱病ワクチンは人間の細胞内のヨコセウイルスを中和するのに効果的であることが判明した。^[4]

病原性と毒性

ヨコセウイルスの病原性と毒性については不明な点が多い。中国で分離されたXYBX1332株は、哺乳類細胞に細胞変性効果を引き起こすことがわかった。^[7]ヨコセウイルスに感染したフルーツコウモリの研究では、病気の臨床症状は観察されなかった。^{[8]しかし、コウモリ}の肺胞上皮細胞と腎臓細胞を対象にした研究では、ヨコセウイルスに感染すると、ウイルスの複製とその後すぐに細胞死が起こることがわかった。^[3]

参考文献

^ 1ICTV第7回報告書 van Regenmortel, MHV, Fauquet, CM, Bishop, DHL, Carstens, EB, Estes, MK, Lemon, SM, Maniloff, J., Mayo, MA, McGeoch, DJ, Pringle, CR and Wickner, RB (2000). ウイルス分類。国際ウイルス分類委員会第7回報告書。Academic Press、サンディエゴ。1162ページ。https://ictv.global/ictv/proposals/ICTV%207th%20Report.pdf [1]
^ “Yokose ウイルス”. www.genome.jp . 2019年12月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月13日閲覧。
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[1] 1ICTV第7回報告書 van Regenmortel, MHV, Fauquet, CM, Bishop, DHL, Carstens, EB, Estes, MK, Lemon, SM, Maniloff, J., Mayo, MA, McGeoch, DJ, Pringle, CR and Wickner, RB (2000). ウイルス分類。国際ウイルス分類委員会第7回報告書。Academic Press、サンディエゴ。1162ページ。https://ictv.global/ictv/proposals/ICTV%207th%20Report.pdf [1]

[2] “Yokose ウイルス”. www.genome.jp . 2019年12月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年12月13日閲覧。

[:0-3] 大松勉; 渡辺俊平; 明石宏臣; 吉川康弘 (2007-09-01). 「コウモリの生物学的特徴と新興ウイルスの自然宿主との関係」.比較免疫学、微生物学、感染症. 特集: アジア・オセアニアにおける新興感染症の最近の研究の進展. 30 (5): 357–374. doi :10.1016/j.cimid.2007.05.006. ISSN 0147-9571. PMC 7112585. PMID 17706776 .

[:1-4] 田島茂;高崎智彦松野茂雄；中山幹雄；倉根一郎 (2005-02-05) 「日本のコウモリから分離されたフラビウイルスであるヨコセウイルスの遺伝的特徴付け」。ウイルス学。332 (1): 38–44。土井：10.1016/j.virol.2004.06.052。ISSN 0042-6822。PMID 15661139。

[:2-5] 「Flavivirus ~ ViralZone ページ」。viralzone.expasy.org。 2019 年 5 月 3 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019 年 12 月 13 日閲覧。

[:3-6] Apte-Sengupta, Swapna; Sirohi, Devika; Kuhn, Richard J. (2014). 「フラビウイルスにおける複製とアセンブリのカップリング」Current Opinion in Virology . 9 : 134–142. doi :10.1016/j.coviro.2014.09.020. ISSN 1879-6257. PMC 4268268. PMID 25462445 .

[:4-7] フォン、ユン;レン、シャオジエ。徐子謙。フー、シホン。リー・シャオロン。張海林。ヤン、ウェイホン。張、玉鎮。梁、国東（2019-01-11）。「中国のコウモリ (Myotis daubentonii) から分離されたヨコセウイルス XYBX1332 の遺伝的多様性」。ウイルス学ジャーナル。16 (1): 8.土井: 10.1186/s12985-018-1107-3。ISSN 1743-422X。PMC 6330390。PMID 30634973。

[:5-8] 渡辺俊平;大松勉ミランダ、メアリーEG。マサンカイ、ジョセフ S.上田直也；遠藤麻衣子。加藤健太郎；遠矢幸信；吉川康弘；明石広臣 (2010) 「動物流行学とコウモリにおけるヨコセウイルスの実験的感染」。比較免疫学、微生物学、感染症。33 (1): 25-36。土井：10.1016/j.cimid.2008.07.008。ISSN 1878-1667。PMC 7112705。PMID 18789527。