タテネクテス

タタネクテス 時代範囲:ジュラ紀後期、オックスフォード (164-157 Ma ) 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプの前パドル
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†クリプトクリダ科
属:	†タテネクテス ・オキーフとワール、2003
種：	† T.ララミエンシス
二名法名
†タテネクテス・ララミエンシス (ナイト、1900) [元々はキモリオサウルス]
同義語
シモリオサウルスララミエンシス ナイト、1900 年 トリクレイダス？ララミエンシス メール、1912 年

タテネクテスは、ワイオミング州の上部ジュラ紀に生息していたクリプトクリドス科プレシオサウルスの属。その化石はサンダンス累層のレッドウォーター頁岩層から発見され、 1900年にウィルバー・クリントン・ナイトによってキモリオサウルスの新種として最初に記載された。1912年にモーリス・G・メールによってトリクレイドゥスに再分類され、 2003年にオキーフとワールによって独自の属とされた。タテネクテス・ララミエンシスはタテネクテスのタイプであり唯一の種である。オリジナルの標本は失われたが、その後の発見により、タテネクテスは非常に珍しいプレシオサウルスであることが明らかになった。胴体は扁平で箱型の断面を持ち、腹肋骨はパキオストシス（肥厚）を呈している。タテネクテスの全長は2～3メートル（6.6～9.8フィート）と推定されています。

タテネクテスはキンメロサウルスと近縁だが、分類学上の位置づけは様々である。かつてはアリストネクテスの近縁種としてキモリアスサウルス科またはアリストネクテス科に分類されていたが、後にクリプトクリドス科に分類された。タテネクテスの珍しい体型と厚底の腹甲は、体をより安定させ、乱流に強いものにしていたと思われる。胃の内容物から判断すると、タテネクテスは頭足動物と魚類を食べていたと思われる。ジュラ紀の一部に北アメリカの大部分を覆っていた大陸縁海、サンダンス海の浅瀬に生息していたとみられる。タテネクテスは無脊椎動物、魚類、魚竜、その他のプレシオサウルス類と生息域を共有しており、その中には別のクリプトクリドス科のパントサウルスや大型のプリオサウルス類メガルネウサウルスも含まれていた。

タテネクテスの既知の標本はすべて、サンダンス層の上部にあるレッドウォーター頁岩層から発見されています。この層はワイオミング州東部ロッキー山脈にあります。多数の椎骨とほぼ完全な前肢を保存したサンダンス層の不完全なプレシオサウルスの骨格は、1900年にウィルバー・C・ナイトによって記述されました。この標本はホロタイプとして標本番号が割り当てられることはなく、ナイトはキモリオサウルスの新種、C. laramiensisと命名しました。^{[1] [2]} 1912年、モーリス・G・メールは、C. laramiensisをCimoliosaurusに分類することに疑問を呈し、Cimoliosaurusは包括的な属であり、この属は椎骨に基づいて命名されているため、 C. laramiensisの椎骨はタイプ種であるC. magnusの椎骨に類似しているはずだと述べた。彼はそのような類似点を見つけることができず、前肢の解剖学的構造に基づいて、C. laramiensisを暫定的にTricleidusの種として再分類した。 ^[3]

T. laramiensisのホロタイプ標本はその後失われているが、ナイトの標本の記載はT. laramiensisが有効な種であると判断するのに十分であった。2003年、F. ロビン オキーフとウィリアム ウォール JR は、テート美術館に収蔵されている別の標本をこの種に言及した。標本番号 UW 15943 と UW 24801 で記載されているこの標本は、椎骨、肋骨、肩帯、部分的な前肢、および断片的な頭骨で構成されており、ネオタイプに指定された。さらに、オキーフとウォールは、この種の肩帯がTricleidusのものとかなり異なることに着目し、 T. laramiensis を含む新しい属Tatenectes を命名した。タテネクテスという名前は、1980年にワイオミング州キャスパーにテート美術館を設立したマリオンとイネス・テート夫妻に敬意を表し、ギリシャ語で「ダイバー」を意味するネクテスと組み合わせたものである。^[4]オキーフとハリー・P・ストリートは2009年に、さらなる頭蓋、椎骨、胸骨、指骨の要素を含む部分骨格であるUW 24215など、より多くの標本をタテネクテス・ララミエンシスに割り当てた。 ^[2]別の骨格USNM 536976は、2011年にオキーフと同僚によってこの種に割り当てられました。この標本には、22個の椎骨、肋骨、腹骨、完全な骨盤が保存されていました。^[5]

タテネクテスは小型のプレシオサウルスで、水生生活によく適応した海生爬虫類のグループです。 ^[6] タテネクテスは「プレシオサウルス形類」であり、長い首、小さな頭、大腿骨よりも長い上腕骨を持ち、「プレシオサウルス形類」の短い首と大きな頭骨と大腿骨とは対照的です。^[7] 1900年、ナイトはタテネクテスの体長はおそらく3.7メートル（12フィート）未満であると推定しました。^[1]オキーフとストリートは2010年に全長をさらに短く推定し、約2メートル（6.6フィート）としましたが、^[2]オキーフとその同僚は1年後に最大体長を3メートル（9.8フィート）としました。^[5]タテネクテスの全体的な形状はプレシオサウルスの中では非常に珍しく、体は平らで前後にかなり短いです。頭蓋骨の後方に位置する鱗状骨は、背の高い3叉の要素で、頭蓋骨の背面を覆うようにアーチを形成している。この構造、鱗状骨弓は首長竜類の特徴である。 [ ^{4] [2]}翼突骨（口蓋の一部を形成する骨）の間には前翼突骨間空隙と呼ばれる開口部がある。この開口部の後ろでは、翼突骨は厚くなり、下方に突出している。頭蓋骨を下から見ると、副蝶形骨（口蓋と脳頭蓋の間にある骨）は他の骨に隠れている。この口蓋の構成は、タテネクテスの際立った特徴である。もう1つの特徴は、歯の形状で、歯は小さく薄く、細長い歯根と低いエナメル質隆起を持っていた。^[5]

タテネクテスの頸椎の総数は不明である。^[2]これらの椎骨の神経棘は短く、後方に傾斜している。^[4]頸椎の多くの特徴からこの属を特定できる。頸椎の椎体は幅よりもかなり短く（長さ）、中央部で狭くなっていない。頸肋骨の関節は短いが顕著である。頸椎の関節面は丸く、不明瞭である。頸椎の亜中心孔（椎体の下側にある 2 つの小さな開口部）は、関連するプレシオサウルスに典型的なものよりも離れて位置している。^[2]タテネクテスの胴体の形状は非常に特徴的である。平らで球形であり、胴体の断面はやや箱型である。^[5]タテネクテス類には16個の背椎があり、関節すると、関連した分類群に見られるものよりもかなり平らな弓形を形成する。背側の神経棘は前方に傾いている。背肋骨は椎骨と水平に関節し、後方に偏向しているため、体が平らになっている。タテネクテス類の腹肋骨はその大きさの割に異常に大きく、パキオストーシス（肥厚）を呈している。^[8]内側（正中線）の腹肋骨は比較的真っ直ぐであるが、外側（外側）の腹肋骨ははっきりとJ字型をしている。タテネクテス類には4個の仙椎（腰椎）があり、これは背椎よりも小さい。尾椎の椎体は前後方向に短い。^[5]すべての椎骨は、凹状の関節面を持つ両腔椎体を持つ。^[1]

Tatenectesの肩甲骨の内側突起の形態は、この属の特徴である。これらの突起は前後方向に短く、各突起の後端は正中線に沿って他の突起と接し、前端は切れ込みで分離されている。この切れ込みの上部には特徴的な鎖骨があり、これは平らで形態が単純である。胸骨窓 (肩甲骨と烏口骨で囲まれた開口部) は丸く拡大している。烏口骨の後部は、胸帯の残りの部分よりもはるかに薄い。上腕骨は細長く伸びた骨幹を持ち、特徴的な形状のもう 1 つの骨である。上腕骨の下腕骨 (橈骨と尺骨) と関節する表面は、ほぼ同じ長さである。上腕骨には、下腕にさらに 2 つの骨があったことを示す関節もある。^[2]タテネクテスは6本の手根骨（手首の骨）を持っていた。中手骨と基節骨はやや平らで、上面の両側に溝があり、末節骨はより強く平らになっている。^[1]タテネクテスの骨盤帯は長さよりも幅が広く、底面はプレシオサウルスに典型的なものよりも平らで、上から下まで短い。恥骨はそれぞれ平らで皿状で、前縁の切り込みが前外側角と呼ばれる突起を形成している。坐骨は寛骨臼を形成する部分でより頑丈で、後方に向かって細くなっている。まっすぐで細い腸骨は側面から見ると坐骨と鋭角を形成しており、これもまた別の識別特徴である。^[5]

タテネクテスは複雑な分類学上の歴史を辿ってきた。以前はキメロサウルスやトリクレイドゥスの一種と考えられていたが、2001年にオキーフとワールはキメロサウルスの姉妹種であると発見した。これら2つの属とアリストネクテスはキモリアサウルス科の一部であると考えられ、カイウェケアはこの科かそれに最も近い既知の親戚のいずれかであった。^{[4] 2009年にオキーフとストリートは、キモリア}サウルスが実際には別のグループであるエラスモサウルス科に属していることがわかったため、このグループに「キモリアサウルス科」という名称を使用することは誤った選択であると判断した。タテネクテス、キメロサウルス、アリストネクテス、カイウェケアを含むグループはその後アリストネクテス科と名付けられた。^{[2]しかし、2011年にオキーフとその同僚は、}アリストネクテスとカイウェケアの問題点を指摘した。これらの2つの属は形態が異常なため分類が難しく、タテネクテスとの関係が曖昧になっている。^{[5]さらなる研究により、}タテネクテスはクリプトクリダエ科の一員として発見され、クリプトクリドゥスに加えてキメロサウルスの近縁種であることが依然として判明している。^{[9] [10] [11]しかし、}アリストネクテスとカイウェケアは現在、アリストネクチン類として知られるエラスモサウルス科の派生種であると考えられている。^{[12] [13] [14]}

以下の系統図はロバーツとその同僚（2020年）の系統図に従っています。^[9]

タテネクテスに見られるパキオストシスはプレシオサウルス類では珍しく、パキコスタサウルスなど少数の属にのみ見られる。パキコスタサウルスの骨格要素の多くはパキオストシスであるが、タテネクテスはさらに珍しく、腹骨のみがパキオストシスの骨であり、背肋骨は変化していない。パキオストシスとは、骨の骨膜皮質が厚くなり、それによって骨が大きくなることを指し、骨硬化症、つまり骨密度の増加を伴って発生することが多い。逆に、動物の骨密度は骨粗鬆症によって減少する可能性がある。タテネクテスは腹骨がパキオストシスであるにもかかわらず骨硬化症を示さず、パキオストシスの骨の層の間に骨粗鬆症の骨の層があり、これは前例のない状態である。^[8]パキオストティック骨は、胸部腹側の正中線付近に集中している。このことと、異常に平らな体型から、オキーフらは、タテネクテスは他のプレシオサウルス類よりも乱流、特に横揺れに強く、浅瀬で水面近くを泳ぐ際の安定性が増していたのではないかと仮説を立てた。[ ^5]

パキオストシスに加えて、タテネクテス（および他のプレシオサウルス）は肺の収縮を利用して負の浮力を得て、潜水に役立てていた可能性がある。^{[7]プレシオサウルスは}胃石と呼ばれる石を飲み込んだ。これらはバラストや浮力の制御に使用された可能性があると提案されているが、その有効性は議論の余地がある。石には消化機能があった可能性があるか、偶然に摂取した可能性がある。また、より議論の余地はあるものの、胃石が不快感の緩和やミネラル補給などの他の目的で使用された可能性もあります。さらに、胃石は1つに限定されず、さまざまな機能を持っていた可能性があります。^[15]タテネクテスの胃の内容物には、コレオイド 頭足動物の鉤爪と小さなヒボドンサメの歯と小歯状骨が含まれており、タテネクテスがこれらの動物を食べていたことを示しています。^[16]これらの獲物は、胃の内容物からわかるように、タテネクテスが一部のエラスモサウルス科恐竜とは異なり、底生動物ではなかったことを示しています。 ^[5]

タテネクテスは、サンダンス層のレッドウォーター頁岩層のオックスフォード期（上部ジュラ紀）の岩石から発見されました。 ^[5]この層の厚さは約30〜60メートル（98〜197フィート）です。主に灰緑色の頁岩で構成されていますが、黄色の石灰岩と砂岩の層もあり、前者の層には海洋生物の化石が豊富に含まれています。 ^[18]サンダンス層は、サンダンス海として知られる浅い大陸棚海を表しています。^[2]この海は、外洋とつながっていたカナダのユーコン準州とノースウェスト準州から、南はニューメキシコ州、東はダコタ州まで内陸に広がっていました。^{[18] [19]}タテネクテスが生きていたとき、サンダンス海のほとんどの深さは40メートル（130フィート）未満でした。^[5]ベレムナイト化石中のδ18O^同位体比に基づくと、サンダンス海の温度はサーモクラインより13～17℃（55～63℉）低く、16～20℃（61～68℉）高かったと推定される。^[18]

サンダンス層の古生物群には、さまざまな動物に加えて、有孔虫や藻類が含まれています。サンダンス層からは、ウミユリ類、ウニ類、ヘビウミミズ、貝虫、軟体動物に代表される多くの無脊椎動物が知られています。軟体動物には、アンモナイトやベレムナイトなどの頭足動物、カキやホタテガイなどの二枚貝、腹足類が含まれます。この層の魚類は、ヒボドン類^[5]と新軟骨魚類、および硬骨魚類（フォリドフォラスを含む）に代表されます。海生爬虫類はまれですが、4種が確認されています。^{[19]プレシオサウルス類には、}タテネクテスのほかに、別のクリプトクリディッド類^[9]パントサウルス・ストライアトゥスや、大型のプリオサウルス類メガルネウサウルス・レックスが含まれる。プレシオサウルス類のほか、海生爬虫類には、サンダンス層で最も豊富な海生爬虫類である魚竜オフタルモサウルス（あるいはバプタノドン）^[20]ナタンスも含まれる。^{[21] [17]}

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