石碑（生物学）

維管束植物では、柱頭は根または茎の中央部分であり^[1] 、前形成層に由来する組織を含みます。これらには維管束組織、場合によっては基質組織（髄）、および柱頭の最も外側の境界を定義する内皮が含まれます。柱頭の外側には、皮質の最も内側の細胞層である 内皮があります。

石柱の概念は、19世紀後半にフランスの 植物学者 P. EL van TieghemとH. Doultionによって、シュートと根の関係を理解し​​、維管束植物の形態の進化を議論するためのモデルとして開発されました。^[2] 21世紀初頭の現在、植物分子生物学者は、石柱の組織パターンを支配する遺伝学と発達経路を理解しつつあります。^[要出典]さらに、生理学者は、さまざまな石柱の構造（サイズと形状）が臓器の機能にどのように影響するかを調べています。

最も初期の維管束植物は、中心に維管束組織を持つ茎を持っていた。^{[3] [4]これは、}師管領域に囲まれた円筒状の道管から構成されていた。維管束組織の周囲には、維管束系に出入りする水の流れを調節する内皮があった可能性がある。このような配置は、プロトステレと呼ばれる。^[5]

プロトステレには通常、次の 3 つの基本的なタイプがあります。

• 半茎– 円筒状の道管の芯とそれを囲む師管の輪からなる。通常、内皮が幹柱を取り囲んでいる。中軸（中生木部円筒の中心にある原生木部）半茎は、 Rhyniaなどのリニオ植物によく見られる。^[6]
• アクチノステレ– 原幹の変種で、芯が裂片状または溝状になっている。^[7]このステレは、ヒカゲノカズラ類の多くの種（ヒカゲノカズラ属および関連属）に見られる。アクチノステレは典型的には外茎（中木部の外側にある原木部）であり、中木部の裂片の先端にある原木部のいくつかの部分から多数の斑点から構成される。外茎原幹は、ヒカゲノカズラ科植物の系統を定義する特徴である。
• プレクトステレ- 横断面では板状の木質部が師管組織に囲まれて現れ、交互に帯状に並ぶように見える原生茎。^[8]これらの個別の板は縦断面で相互につながっている。現代のヒシバ類の中には、茎にプレクトステレを持つものがある。プレクトステレはアクチノステレに由来する可能性がある。

ノコギリソウには髄と呼ばれる基質組織の中心領域があり、その周囲を中空の円筒が取り囲む維管束がある。^[9]ノコギリソウは、葉（通常は大葉）が発生する場所で維管束が途切れていることが多い（葉間と呼ばれる）。

シフォノステレスは、外生（師管が木部の外側にのみ存在する）^[要出典]と呼ばれることもあれば、両親媒性（師管が木部の外側と内側の両方に存在する）と呼ばれることもあります。 ^[9]現生植物では、多くのシダ植物と一部のキク科の顕花植物が両親媒性のステレスを持っています。

両親媒性のシフォノステレはソレノステレと呼ばれることもありますが、この用語は、維管束組織の円筒がどの横断面でも1つの葉の隙間しか含まない（つまり、葉の隙間が重なり合っていない）場合を指すために使用されることもあります。^{[9]このタイプのステレは、現在では主に}シダの茎に見られます。 大きな葉の隙間が重なり合っている場合（つまり、維管束円筒の横断面内に複数の隙間がある場合）は、ディクティオステレという用語が使用されることがあります。^[10]多数の葉の隙間と葉の痕跡により、ディクティオステレは、師管に囲まれた孤立した道管の島々のように見えます。1枚の葉に機能する、明らかに孤立しているように見えるディクティオステレの各ユニットは、メリステルと呼ばれることがあります。 [ ^11]生きている植物では、このタイプのステレはシダの茎にのみ見られます。

ほとんどの種子植物の茎は維管束配列を持ち、これは派生した管枝と解釈されており、ユーステレと呼ばれています。この配列では、主要な維管束組織は維管束で構成され、通常は髄の周りの1つまたは2つのリング状になっています。 ^[12]ユーステレは茎に見られるだけでなく、単子葉植物の顕花植物の根にも見られます。ユーステレの維管束は側枝（師管が道管の片側のみにある）または双側枝（一部のナス科植物のように、師管が道管の両側にある）の場合があります。

トウモロコシやライ麦などの単子葉植物にもユーステレスの変種が見られる。この変種は茎に多数の散在した束があり、アタクトステス（単子葉植物の茎の特徴）と呼ばれる。しかし、実際にはユーステレスの変種にすぎない。^{[12] [13]}

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