暗色の隔壁を持つ内生菌

暗色の隔壁を持つ内生菌は、亜南極、カナダの北方針葉樹林、北欧および中央ヨーロッパの温帯および北方林、ニュージーランドの外来マツ植林地、^{[ 3 ]}温帯草原、熱帯雨林の着生植物、高山環境、および半乾燥環境で発見されています。高山および半乾燥生態系での研究では、これらの環境では暗色の隔壁を持つ内生菌がアーバスキュラー菌根菌よりも多く見られることが示されています。 ^{[ 2 ]}

DSEのさまざまな種や株には、ラッカーゼ、リパーゼ、アミラーゼ、ポリフェノールオキシダーゼなどの酵素があることがわかっています。 ^{[ 3 ]}これらは、デトリタス栄養プールからデンプン、セルロース、ラミナリ、キシラン、ゼラチン、RNAなどの多くの有機化合物を分解することができます。 ^{[ 4 ]}窒素源は多様で、暗色隔壁内生菌は、アンモニウムと同様にアミノ酸（アラニン、グリシン、アルギニンなど）を効率的に利用できるほか、グアニンや尿酸などの他の供給源も利用できます。一部のDSEは有機硫酸塩を加水分解することもできます。^{[ 2 ]}

DSEの重要な特徴は、メラニン含有量が高く、形態的に暗く見えることである。これは、菌糸を極端な温度や干ばつから保護し、土壌中での生存性を向上させるためであると考えられている。^{[ 2 ]}

暗色の隔壁を持つ内生菌は、双子葉植物と 単子葉植物（被子植物）、およびトクサ類、ヒカゲノカズラ類、ウラボシ類、マツバラン類（裸子植物）など、植物界全体で観察されている。宿主の多様性から、このグループでは宿主特異性がほとんど、あるいは全くないことが示唆される。^{[ 3 ]}菌根菌ではない植物だけでなく、アーバスキュラー菌根、エリカ菌根、ラン菌根、外生菌根の共生関係が知られている植物にも見られる。^{[ 2 ]}

暗色隔壁内生菌は、植物の根に定着する真菌で、しばしば濃い色素を持ち、隔壁のある菌糸を持ち、微小菌核などの構造を植物の根細胞内に形成します。しかし、このグループ内では形態に大きなばらつきがあります。暗色隔壁内生菌は、根系の成熟した部分でより頻繁に観察されます。^{[ 3 ]}

植物の根における DSE のコロニー形成には 4 つの主要な生理学的構造があります。ランナー菌糸は、表皮細胞間のくぼみに沿って伸びる個々の表面的な菌糸です。付着器は、宿主細胞壁を貫通する前に膨張した構造です。侵入管は、細胞壁を貫通する細い構造です。微小菌核は、丸みを帯びた厚い壁の細胞を持つ菌糸の細胞内グループです。^{[ 3 ]}頻繁に見られる細胞間および細胞内構造は、DSE が植物宿主から栄養を得ていることを示唆しています。^{[ 1 ]}

暗色隔壁内生菌は、アーバスキュラー菌根菌、エリカ菌根菌、ラン菌根菌、外生菌根菌などの菌根菌と共存することが多い。^{[ 2 ]}異なる根関連菌が相互作用するという証拠もある。例えば、外生菌根菌と DSE 株を一緒に摂取すると、どちらか一方だけの場合よりも植物バイオマスが増加する。^{[ 5 ]}

DSEが宿主植物に及ぼす影響は、環境要因や宿主と菌類の遺伝子型によって、病原性から共生性まで多岐にわたる。 ^{[ 1 ]}しかし、研究されたDSEの大部分は、DSEの接種によって総バイオマス、根、および茎のバイオマスが最大80%増加することを示した。^{[ 6 ]}

暗色隔壁内生菌の菌糸は植物の根に比べて直径がはるかに小さいため、植物が水や栄養素を求めて利用できない土壌の微細孔にアクセスできます。したがって、DSE との共生により、宿主植物組織の窒素とリンの含有量が増加する可能性があります。^{[ 1 ] [ 6 ]}乾燥生態系では、プレオスポラレス目の DSE は根圏土壌と表面の生物土壌クラスト群集の両方でよく見られます。これは、菌糸ネットワークで炭素と窒素を固定する植物の根と生物土壌クラストを連結することで、植物による栄養素の吸収を助ける可能性があることを示唆しており、これが菌類ループ仮説の基礎となっています。^{[ 7 ]}

DSEのメラニン化した細胞壁は、熱放散に影響を与えたり、植物宿主の酸素ラジカルと複合体を形成したりして、宿主の耐熱性を変化させる可能性がある。他の菌根菌と同様に、DSEは阻害性代謝産物の生成、他の微生物の物理的排除、またはメラニン化した菌糸によって、宿主を病原体や草食動物から保護することができる。既知のDSEと同じ属の菌類の中には、抗菌性または抗真菌性の化合物を生成することが知られているものもある。^{[ 2 ]}