共通共生シグナル伝達経路

共通共生シグナル伝達経路( CSSP )は、植物が共生微生物と相互作用できるようにするシグナル伝達カスケードです。これは、植物がアーバスキュラー菌根菌 (AMF)と相互作用するために使用する祖先経路に対応しています。この経路が「共通」と呼ばれるのは、窒素固定根粒菌との根粒共生など、進化的に異なる若い共生もこの経路を使用しているためです。この経路は、AMF から放出されるNod 因子認識 (根粒形成根粒菌の場合) と Myc 因子認識の両方によって活性化されます。この経路は病原体認識経路とは区別されますが、病原体認識と CSSP の両方に関与する共通の受容体がいくつかある可能性があります。Kevin Cope らによる最近の研究^{[1]では、外}生菌根菌(菌根菌の別のタイプ) も Myc 因子認識などの CSSP コンポーネントを使用することが示されました。

AMFのコロニー化には、大まかに以下のステップに分けられる 一連のイベント^{[2]が必要です。}

1: 接触前の信号

2: CSSP

2: A: 知覚

2: B: トランスミッション

2: C: 転写

3: 宿泊プログラム

異なる生物種の感染経路を正確に認識し、相互に有益な関係を確立するには、強力なシグナル伝達が必要です。^[3] AM菌類は脂肪酸 要求性菌でもあります。^{[4] [2]} そのため、脂肪酸の供給を植物に依存しています。^[5]

共生前のシグナル伝達では、植物とAMFは、パートナーがお互いを認識して見つけることができるように、周囲に化学因子を放出します。^[6]植物の根の滲出液は、さまざまな化合物を放出することで複雑な微生物相互作用に役割を果たします^{。[7] [8] [9]}その中で、ストリゴラクトンはAMFの定着と病原体の感染の両方を促進することが確認されています。^[8]

植物のリン酸欠乏は、ストリゴラクトンの生成とAMFのコロニー形成を誘導します。^[8]植物はカロテノイドベースの植物ホルモンの一種であるストリゴラクトンを放出し、これもまた真菌の共生菌を引き寄せ、真菌の酸化代謝を刺激し、真菌パートナーの成長と分岐を促進します。^[2]ストリゴラクトンは、発芽するAMF胞子の菌糸の分岐を促進し、コロニー形成を促進します。^{[9] [10]}

共通共生シグナル経路は、真菌共生と根粒菌共生に共通の要素を持っていることから、このように呼ばれています。共通シグナル経路は、アーバスキュラー菌根の既存の経路が根粒菌によって利用されたときに進化したと考えられます。^{[2] [11]}

この知覚は、真菌のMyc因子が植物によって検出されたときに起こります。Myc因子は根粒菌の ノッド因子に匹敵します。一部のMyc因子の化学的性質は、共生シグナルとして機能するリポキトオリゴ糖（ Myc - LCO）とキトオリゴ糖（Myc- CO ）であることが最近明らかになりました。^{[10] [12] [13]}

ストリゴラクトンの存在はAMFによるMyc- CO産生を促進する。 ^[10]

Myc因子受容体（MFR）はまだ推定上のものです。しかし、DMI2（またはSYMRK）と呼ばれるタンパク質は知覚プロセスにおいて重要な役割を果たしており、MFRの共受容体であると考えられています。イネなどの他の植物は、キチンオリゴマーを検出するためにOs CERK1とOs CEBiPを使用する異なるメカニズムを採用している可能性があります。 ^{[2] [14] [15]}しかし、最近の研究では、イネSYMRKがAM共生に不可欠であることが実証されています。^[16]

伝達は、信号が植物の核に検知された後に伝達されるときに起こる。このプロセスは、2つの核膜タンパク質NUP85とNUP133によって媒介される。^[11]あるいは、別の仮説では、HMG-CoA還元酵素が知覚によって活性化され、HMG-CoAをメバロン酸に変換するとされている。このメバロン酸はセカンドメッセンジャーとして機能し、核K+カチオンチャネル（DMI-1またはPollux）を活性化する。^{[2] [17]}伝達段階は、核内に「カルシウムスパイク」を作成することで終了する。^[18]

転写段階は、カルシウムおよびカルモジュリン依存性キナーゼ（CCaMK）が活性化されると開始されます。^[2]このキナーゼは標的タンパク質CYCLOPSを刺激し​​ます。^[2] CCaMKとCYCLOPSはおそらくDELLAタンパク質とともに複合体を形成し、 RAM1（Reduced Arbuscular Mycorrhyza1 ）の遺伝子発現を制御します。^[2]

順応プロセスには、宿主の表層細胞の大規模なリモデリングが伴う。これには、宿主のプラズマ膜の陥入、小胞体、ゴルジ体、トランスゴルジネットワーク、分泌小胞の増殖が含まれる。プラスチドは増殖し、「ストロミュール」を形成する。液胞もまた、大規模な再編成を受ける。^[11]

化学シグナル伝達は、2つの共生生物が接触する前に始まります。宿主植物側では、ストリゴラクトンと呼ばれる一連のカロテノイドベースの植物ホルモンを合成して放出します。^{[2]これらは、} ABCリングとしても知られる保存された三環式ラクトン構造を持っています。^[19]ストリゴラクトンの生合成は主にプラスチドで起こり、^[20]そこでは、鉄結合ベータカロチンイソメラーゼであるD27（イネDWARF 27、シロイヌナズナオルソログATD27）がストリゴラクトン生合成の上流で機能します。^[20]次に、カロテノイド切断ジオキシゲナーゼ酵素CCD7とCCD8が構造を変更します。これには次のオルソログがあります。

α/βフォールド加水分解酵素D3とD14L（D14-Like）（後者はシロイヌナズナ相同遺伝子KAI2またはKARRIKIN INSENSITIVE-2を持つ）は菌根共生において重要な役割を果たすことが報告されており、^[21]特にD3、D14 、およびD14Lは核内に局在している。^[2]

NOPE1または「NO PERCEPTION 1」は、イネ( Oryza sativa ) とトウモロコシ( Zea mays )の輸送タンパク質であり、菌類による定着の準備段階にも必要です。NOPE1は輸送タンパク質の主要促進因子スーパーファミリーのメンバーであり、N-アセチルグルコサミン輸送が可能です。nope1 変異体の根の滲出液は菌類の転写応答を誘発できないため、NOPE1 は菌類の応答を促進する何か (まだ特徴付けられていない) を分泌していると思われます。^[22]

根の共生には主に2つのタイプがあります。1つは根粒菌による根粒共生（RN型）で、もう1つはアーバスキュラー菌根（AM型）です。これら2つの経路の間には共通の遺伝子が関与しています。^[23] これらの重要な共通コンポーネントは、共通共生経路（CSPまたはCSSP）を形成します。^[23] RN共生はAM共生に由来すると提案されています。^[11]真菌共生者の存在の認識は、主にMyc因子と呼ばれる真菌の化学分泌物を通じて行われます。Myc因子の受容体はまだ特定されていません。しかし、DMI2 / SYMRKはおそらくMyc因子受容体（MFR）の共受容体として機能します。共生に関連するAM真菌分泌物質は、 Myc- LCO、Myc- CO、N-アセチルグルコサミンです ^{[2] [24]}

根粒菌LCO（Nod因子）と同様に、Myc - LCOは知覚段階で重要な役割を果たします。これらはAM菌から分泌される化合物の一種で、主にリポキトオリゴ糖（Myc-LCO）の混合物です。Lotus japonicusでは、 LCOの受容体であるLYS11が、根内に定着するアーバスキュラー菌根菌に関連する根皮質細胞で発現していました^[24]

AM 宿主植物は、短鎖キチンオリゴマーにさらされると共生活性化カルシウム波を示す。AM 菌類Rhizophagus irregressalisによるこれらの分子の生成は、ストリゴラクトンにさらされると強く刺激されることが報告されている。^{[2]これは、植物がストリゴラクトンを分泌し、それに応じて菌類}が短鎖キチンオリゴマーを増加させ、それが今度は植物の反応を引き起こして菌類に適応することを示唆している。Os CERK1およびOs CEBiPのリジンモチーフドメインは、短鎖キチンオリゴマーの知覚に関与していると考えられている。^[2]

NOPE-1はトランスポーター（上記参照）である。NOPE -1は強力なN-アセチルグルコサミン取り込み活性を示し、真菌共生生物の存在認識に関与していると考えられている。^[2]

いくつかの植物タンパク質はMyc因子を認識すると考えられており、イネOsCERK1リジンモチーフ（LysM）受容体様キナーゼもその1つです。^[15]

微生物病原体および共生生物の認識に関与するパターン認識受容体および共受容体のファミリーは複数あります。CSSP に関与する関連ファミリーには、膜結合 LysM ( LYM )、可溶性 LysM 受容体様タンパク質、LYK (活性キナーゼドメインを持つ LysM 受容体)、LYR (不活性キナーゼドメインを持つ LysM タンパク質) などがあります。

LYK受容体とLYR受容体の異なる組み合わせは、異なる信号を感知して生成するようです。例えば、いくつかの組み合わせは病原体認識信号を生成し、いくつかの組み合わせは共生信号を生成します。^{[25] [26] [27] [28]}

DMI2/SYMRKは受容体様キナーゼであり、共生シグナルの認識に重要なタンパク質で、いくつかの植物で報告されています（Medicago trancatulaのMt- DMI2またはMt- NORK、Lotus japonicasのLj- SYMRK、 Pisum sativumのPs- SYM19 、イネのOsSYMRK）。OsSYMRKはN末端ドメインを欠いており、AM共生のみを制御します（RN共生には関与しません）。^[29]注目すべきことに、Nod因子誘導遺伝子MtENOD11はAMF滲出液の存在下で活性化されることが判明していますが、この現象についてはほとんどわかっていません。^{[30] [31]}

リシンモチーフ（LysM）受容体様キナーゼは、膜結合受容体様キナーゼ（RLK）に関連するサブファミリーであり、細胞外領域は3つの リシンモチーフからなる。これらは、異なる植物にいくつかの重要な相同遺伝子を持ち、その機能は異なる。一部の植物種ではAM共生に関与しているが、他の種では関与していない。非マメ科真正双子葉植物であるトマト（Solanum lycopersicum）にも、AM共生を促進する同様のLysM受容体、Sl LYK10がある。Myc因子受容体の共受容体には、イネのOs CEBiPなどがあり、LysM膜タンパク質はOs CERK1の共受容体として機能することができるが、異なる経路に関与している。^{[32] [33] [34]}

これらのキナーゼのほとんどはセリン/スレオニンキナーゼであり、いくつかはチロシンキナーゼである。^[27] また、これらはタイプ1膜貫通タンパク質であり、N末端ドメインが細胞の外側に、C末端ドメインが細胞の内側に向いていることを示す。^[27]

シグナルカスケードの核内への伝達は十分に理解されていない。しかし、この伝達には、メッセージを核膜まで運ぶこととカルシウム波の生成が含まれる。^[35]このプロセスに関与する要素には次のようなものがある。

Lotus japonicusの 核膜タンパク質 Lj NUP85とLj NUP133はシグナル伝達において潜在的な役割を果たしている。 ^[36] Lj -NENAはAM共生において役割を果たすもう一つの重要な核膜タンパク質である。 ^[29]

3-ヒドロキシ-3-メチルグルタリル-CoA還元酵素（HMG CoA還元酵素またはHMGR）は伝達段階で潜在的な役割を果たすことが提案されている。この酵素はSYMRK/DMI2によって活性化され、メバロン酸を形成する。^{[37] [38]}このメバロン酸はセカンドメッセンジャーとして作用し、核カリウムチャネルDMI1またはPOLLUXを活性化する。^[38]

核カルシウムチャネルCNGC15は環状ヌクレオチド依存性イオンチャネルであり、共生核Ca2 ⁺流入を媒介し、DMI1によるK ⁺流出によって相殺される。^[37]

カルモジュリンは、様々な生物学的プロセスにおいてCa ²⁺とともに機能する、広く普及した調節タンパク質である。AM共生シグナル伝達において、カルモジュリンはCCaMKを調節する。^[37]   CCaMKまたはDMI3は、Ca ²⁺振動の重要なデコーダーであり、重要な調節キナーゼタンパク質であると考えられているカルシウムおよびカルモジュリン依存性キナーゼ（CCaMK ）である。核Ca ^{2+スパイクは、Ca 2+}カルモジュリンとCCaMKの結合を促進する。^{[37] Ca 2+}カルモジュリンとCCaMKの結合は、CCaMKの構造変化を引き起こし、異なる相同遺伝子を持つ標的タンパク質CYCLOPSを刺激する。^[37] CYCLOPSは、 DELLAタンパク質とともに機能するCCaMK ^[37]と複合体を形成する可能性のあるコイルドコイルドメインを含むタンパク質である。DELLAタンパク質は、もともとジベレリンシグナル伝達経路のリプレッサーとして同定されたGRASドメインタンパク質の一種ですが、現在ではDELLAが多くのシグナル伝達経路に関与していることが分かっています。 ^[40] Medicago trancatulaとPisum sativumには共生関係にある2つのDELLAタンパク質  がありますが、イネではこの役割を果たすDELLAタンパク質は1つだけです。 ^[37] Reduced Arbuscular MycorrhizaまたはRAM1 ^[37]はGRAS ^[41]タンパク質であり、その遺伝子はDELLAとCCaMK / CYCLOPSによって直接制御されます。^[37]クロマチン免疫沈降アッセイを使用することで、 RAM1がRAM2遺伝子プロモーターに結合することが示されています。 ^[37] RAM1はAMF適応に関与する多くの植物遺伝子も制御します。

いくつかのGRASタンパク質はAM共生において役割を果たしているが、これらの役割はまだ完全には解明されていない。これらにはRAM1、RAD1（アーバスクルの発達に必須1）、MIG1（菌根誘導GRAS1 ）、NSP1、NSP2が含まれる。^[42] WRKY転写因子遺伝子は菌根共生の確立に非常に重要な役割を果たしていると考えられており、おそらく植物防御遺伝子を制御することを通じて機能していると思われる。^[43]

根皮質細胞は、真菌の共生菌に適応するために重要な変化を経験する。外細胞層の前浸透装置 （PPA）と内細胞層のアーバスキュラーを囲む周アーバスキュラー膜が形成され、植物細胞の細胞質が再配置される必要があり、^[36] 液胞は収縮し、核と核小体は拡大し、クロマチンは脱凝縮して転写活性が高まったことを示す。^[36]プラスチドは増殖し、「ストロミュラス」と接続したままになる。^{[36]さらに、アポプラストの縦方向の菌糸の成長は、おそらく}taci1やCDPK1などの植物遺伝子によって制御されていると示唆された。^[44]

この適応プロセスがどのように起こるかに関与する可能性のあるさまざまなタンパク質が特定されていますが、詳細なシグナル伝達カスケードはまだ完全には理解されていません。ペリアーバスキュラー膜への沈着に関与するタンパク質とメカニズムには、EXOCYST複合体、EXO70サブユニット、 SYP132の共生特異的スプライスバリアント、VAPYRIN、およびVAMP721の2つのバリアントなどがあります。^[37]植物酵素FatMとRAM2 ^[45]およびABCトランスポーター STR/STR2は、脂質16:0 β-モノアシルグリセロールの合成とAM菌への供給に関与していると考えられています。^{[45] [46]}最近発見されたAMF適応プログラムを制御するキナーゼには、ADK1、^[47] AMK8、AMK24、^[48] ARK1 ^[49]およびARK2があります。^[50]

ペリアーバスキュラー膜のタンパク質構成は細胞膜のそれとは大きく異なっており、リン酸トランスポーター（Mt -PT4、Os -PT11、Os -PT13）やアンモニウムトランスポーター（Mt- AMT2および3 ）などの特殊なトランスポーターが含まれています。また、脂質輸送に関与すると考えられるSTR/STR2などのABCトランスポーターも含まれています。^{[37] [51]}

AM菌類と植物は共進化し、植物がAM菌類宿主に適応することを可能にする非常に複雑な相互作用を発達させた。^{[52] [53] [54]} RN共生はAM共生から始まったと提案されている。^{[36] [29]}

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