オークの枯死

オークの枯死
オーク枯死の中心地の航空写真（ミネソタ州セントポール）
原因物質	ブレツィエラ・ファガセアルム
ホスト	コナラ属
ベクトル	ニチドゥリ科
EPPOコード	セラファ
分布	私たち
症状	葉の変色、萎凋、落葉、枯死

ブレツィエラ・ファガセアルム
オークウィルト菌が産生する胞子（a）内生分生子（b）分生柄
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ミクロスケール
家族：	ツチグリ科
属:	ブレツィエラ
種：	B. ファガセアルム
二名法名
ブレツィエラ・ファガセアルム (ブレッツ) ZW デ ビア、マリンコウィッツ、TA ズオン、MJ ウイングフィールド[1]
オーク枯れ病が発生した米国の郡 (2017 年)
同義語
チャララ・クエルシナ[2] エンドコニディオフォラ・ファガセアルム ティエラビオプシス・クエルシナ セラトシスティス・ファガセアルム[3] [4]

オーク萎凋病は、Bretziella fagacearumという微生物によって引き起こされる真菌性疾患で、 Quercus属の植物を脅かします。^[3]この疾患は、米国東部半分とオンタリオ州南部に限定されています。1940年代にミシシッピ川上流域で初めて報告されました。病原体は木部組織に浸透し、水の移動を妨げて疾患症状を引き起こします。^{[5]症状は一般的に、葉の}変色、萎凋、落葉、枯死です。この疾患は、昆虫媒介によって、また地下の根のネットワークを通じて近隣の木々に拡散します。しかし、人間による拡散が最も重大な拡散方法です。^[6]薪を長距離移動すると、疾患や外来種が運ばれる可能性があります。

オークウィルト病は壊滅的な外来病で、1シーズンで数本の樹木を急速に枯らします。^[7]オークウィルト病は、樹木の価値が高い都市部では重大な病気です。この病気は樹木を失うことで資産価値を低下させ、所有者または地方自治体が樹木の伐採費用を支払わなければならないため、土地所有者にとって経済的負担となります。さらに、健康な樹木への病気の蔓延を防ぐには費用がかかり、注意が必要です。オークウィルト病は森林でも重大な病気で、数年のうちに森林全体が枯れる可能性があります。 ^{[8]病気にかかった樹木を}広葉樹材として回収できる期間は短く、伐採期間中に病気が発見されないこともよくあります。^[9]森林への生態学的影響も懸念されています。この病気は現在北米に限定されていますが、世界中のオークにとって深刻な脅威となる可能性があります。^[10]

Quercus属のすべての種がこの病気にかかりやすいとみられ、33種のオークがかかりやすいことが確認されている。この中にはCastanea属3種、Casanopsis属1種、 Lithocarpus属1種、およびヨーロッパ原産のオーク（Q. petraea、Q. pubescens、Q. robur）が含まれる。^{[11] [12]}一般に、赤オーク（Lobatae亜節）はより重篤な症状を示し、急速かつ頻繁に枯死する（特にQ. velutina、Q. rubra、Q. ellipsoidalis、Q. coccinea）。白オーク（Quercus亜節）は症状の進行が遅く、枯死することはめったになく、損傷が数本の枝に限定され病原体から回復する（特にQ. alba、Q. macrocarpa）。ライブオーク（Q. fusiformisとQ. virginiana）は、アカオークやシロオークに比べて中間の症状を示します。しかし、ライブオークは半常緑樹で、根から吸汁して栄養繁殖することができ、密集した林の中で他のライブオークと共存して根系が相互につながっています。これらの特徴は、オーク草原のサバンナで病気が局所的に広がるのに有利です。^[13]

オーク枯れ病は、20 世紀初頭に出現した北米の 3 つの壊滅的な維管束枯れ病の 1 つです。他の 2 つの維管束枯れ病は、クリ枯れ病(1900 ～ 1950 年) とニレ枯れ病(1928 ～ 1980 年) です。これらの病気はそれぞれ、それぞれの宿主樹木の個体数を激減させました。クリ枯れ病が発生する前は、クリの木が優勢な上層樹種であり、ニレの木はオランダ枯れ病が発生する前は、街路に隣接する象徴的な景観樹木でした。オーク枯れ病と最近出現したアオトネリコは、地理的にも文化的にも大きな意義を持つ他の重要な北米樹種を壊滅させる可能性があります。オーク枯れ病の分布範囲が米国西部 (または他の大陸) に拡大することが大きな懸念事項です。

オークウィルト病の無性生殖段階は、1942年にウィスコンシン州で初めて記述されました。^{[14] [15]その後すぐに、この病気は}中西部北部と中央部の森林全体で報告されました。20世紀初頭は、中部大西洋岸と五大湖地域での大規模な伐採後のオークの再生と一致していました。この地域の森林破壊と火災の抑制により、生態系が変化し、針葉樹林と草原ではなく、オークとヒッコリーの森が好まれるようになりました。^{[16] [17] [18]}その後、病気の宿主がより蔓延し、オークウィルト病の感染を促進しました。19世紀後半から20世紀初頭の鉄道拡張の時期に木材を移動することが、米国でのオークウィルト病の発見と一致しています。

この病気の起源は不明だが、おそらくメキシコ、中央アメリカ、または南アメリカから発生したと考えられる。^[19]メキシコは世界的なオークの多様性の中心であり、オークウィルト病の風土病地域となっている。 ^{[20] [21]この病原体に対する}生物的防除や病気への抵抗力は、おそらくメキシコからもたらされるだろう。この病気は現在、ニューヨーク州北部からテキサス州中部にかけて、米国東部と中部の大部分に影響を及ぼしている。^[22]特に中西部で多く発生しており、春から初夏にかけて胞子の生成と甲虫の活動に適した条件が整っている。オークウィルト病は、イリノイ州、アイオワ州、ミシガン州、ミネソタ州、テキサス州、ウィスコンシン州で大きな問題となっている。^{[23] [24] [25]}

この菌は感染した木の死んだ組織上で越冬する。症状は春と夏に最初に現れる。感受性の高い樹木は通常、症状が現れてから1年以内（多くの場合6週間以内）に枯れる。症状は樹木のてっぺんから始まり、気づきにくいことがある。病気は樹木のてっぺんから内側と下に向かって進行する。葉は葉先と葉の縁からクロロシスになる。クロロシスした葉脈と緑色の組織が急激に区別されることが、ライブオークの感染の特徴であることが多い。^[26]葉は垂れ下がり、縦に丸まり、萎れて、落ち始める。夏の真ん中に葉は木から落ちるが、感受性の低い樹木は葉が長く残り、季節的な秋の紅葉のように見えることがある。感受性の高い樹木は急速に樹冠が枯れるが、感受性の低い樹木は散発的に数本の枝を失うだけである。ライブオークは進行性の枯死を数年間は乗り越えることがあるが、多くの場合6ヶ月以内に枯れる。落葉後、樹皮下の菌糸から菌類の子実体が発生します。マットは 10 ～ 20 cm の大きさに成長し、楕円形になり、灰色で縁が白く、年月とともに暗くなります。これらのマットはライブオークには見られず、まれにホワイトオークにも見られます。マットを生成できる木は、潜在的胞子生成木 (PSPT) と呼ばれます。オークウィルト病では、辺材に茶色の縞模様も見られます。ただし、この症状は必ずしも病気と関連しているわけではありません。

オークウィルト菌は、いくつかの方法で病気の木から健康な木に広がります。この病気は、風による損傷、剪定、またはその他の機械的損傷によって生じた開いた傷口から、空気中の胞子によって長距離（陸上）に広がる可能性があります。または、理想的な条件（温度、水分含有量、木材のpH）下では、枯れた木の樹皮の下に胞子マットが形成されます。胞子マットは春または秋に2〜3週間発達します。胞子マットの中心は、内生分生子と呼ばれる樽状の胞子の鎖を生成します。分生子は無性胞子で、空気、雨、昆虫によって拡散します。^{[27]互換性のある交配型が存在する場合、これらのマットは}子のう殻と呼ばれる果実構造に子のう胞子と呼ばれる有性胞子も生成します。子のう胞子は水と昆虫によって広がります。^[27]これらの胞子マット（または圧力パッド）は大きくなり、最終的には樹皮を突き破ってフルーティーな匂いを放ち、樹液甲虫、キクイムシ、その他の昆虫、鳥、リスなどの動物を含む野生動物を引き寄せます。昆虫媒介生物は、中西部では春から初夏、テキサスでは晩冬に病気を媒介します。昆虫の伝播は、新しい感染源が発生する主な方法です。

この菌は、自然に発生する接木によって短距離に広がる可能性がある。接木は、2つ以上の地下根が隣接する樹木から合流して形成される。通常、同じまたは類似の種の根は、形成層が押し付けられて結合することで接木を形成することができる。 ^{[28] [29]}木部の菌胞子は、これらの接木を通して近くの樹木に移動し、多くの樹木を同時に急速に枯死させる可能性がある。この伝染方法は、感染の大部分を占めており、特に樹木が一群枯死する場合は壊滅的である。この病気は、感染源から周囲の樹木に年間10～20メートル（テキサス州では年間40メートル）広がる可能性がある。罹患した樹木は、根のネットワークを通じて数年間にわたり病気を潜ませ、伝染させ続ける可能性がある。

この病気は、真菌の胞子が道管を詰まらせ、水と栄養分の流れを妨げることで発生します。道管の間や道管を貫通する菌糸の成長は、道管の端壁にある道管ピットを塞いでしまいます。チロースの突出と「ガム」の蓄積により、道管がさらに閉塞します。チロースは、病原体、水分不足、損傷、心材形成に対する植物の防御として生成される実質細胞の増殖です。チロースの形成は、隣接する実質細胞の老化と、フェノール類を含む可能性のある二次代謝産物（ガムと呼ばれる）の分泌を知らせます。^[30]道管の遮断はチロース形成に先行します。チロースと分泌されたガムは、病原体の定着を遅らせる障壁として機能し、植物防御において重要な役割を果たします。しかし、オークウィルト菌を区画化する作用は、最終的にすべての水伝導を妨げ、死に至ります。木が枯れなければ、菌は木部内で何年も生き続けることができます。

この病気を根絶することは不可能であるため、経済的損失や生態学的損失を防ぐためには、病気の管理が不可欠です。^[要出典]オークウィルト病の管理には、森林の総合的害虫管理、つまり衛生管理、化学薬品の散布、耕作管理などが含まれます。理想的には、病気の管理を強化するために、いくつかの方法を組み合わせて使用​​します。どの方法を選択するかは、土地所有者の特定の目的に依存します。たとえば、価値の高い木を保護する、個々の木を処理する、感染の中心の拡大を阻止または遅らせる、新しい感染巣の数を減らすなどです。すべての方法は、病気のタイムリーな検出と正確な診断が有益であることに依存しています。航空観測（またはリモートセンシング）では、夏に枯れた樹冠を観察することで、感染した森林を特定できます。オークウィルトの大規模な検出と監視のために、分光法の使用が開発されています。^[31]

化学的防除は、リスクと利用可能な資源に応じて、予防的にも治療的にもなり得る。プロピコナゾールは、オークウィルトの治療に使用される主要な殺菌剤である。プロピコナゾールは、14α-デメチラーゼに結合して細胞膜中のエルゴステロールの生合成を阻害する、広範囲に作用する 全身性殺菌剤である。樹木注入は、標的を絞った防除を行うための好ましい適用方法である。樹木注入では、樹木の維管束系全体に化学物質を浸透させるために、正圧で血管内注入を行う。この方法は比較的高価であり、訓練を受けた樹木医が行う必要がある。^{[32] [33]}プロピコナゾール注入では近隣の木々は保護されないため、対象となるすべての木に塗布する必要がある。

予防的プロピコナゾール散布は感染を防ぐものではなく、症状の発現を遅らせ、死亡率を低下させるものです。研究対象となったオークの種はすべて、予防的プロピコナゾール散布の恩恵を受けています。^[11]この方法は、都市部で価値の高い木、特に北部のアカガシやライブオークによく使用されます。シロガシは病気に強いため、予防的散布は不要です。同様に、治療的プロピコナゾール散布は真菌感染を根絶するのではなく、症状の発現を遅らせ、死亡率を低下させます。感受性の高いアカガシは治療的散布の恩恵を受けることはほとんどありませんが、症状のあるシロガシは散布により症状が改善します。症状のないライブオークは、症状のある木よりもプロピコナゾール散布によく反応します。

化学薬品処理には春の散布が最も効果的です。長期的な病気の抑制には、2 年ごとに複数回の散布が必要になる場合があります。

地下の根のつながりを機械的に分離すれば、病気が隣接する木に伝染することはありません。しかし、すべての根のつながりが切断されたことを確認するのは困難で非現実的です。それでも、感染した木の周囲に 4 フィートの深さの溝 (または耕起線) を掘ることは、効果的な耕作による防除戦略です。耕起線は感染した木をすべて取り囲む必要があります。実際には、これはすべての症状のある木に加えて、感染した木と根の接ぎ木でつながっていると予想されるすべての木で構成されます。中西部では、感染した木から 50 フィート離れた耕起線が推奨されています。中央テキサスでは、ライブオーク の側根は岩の多い土壌の浅い深さで成長するため、隣接する木との根のネットワークが広範囲に広がります。このため、感染した木から 100 フィート離れた耕起線が推奨されています。^[13]すべての症状のある木と目に見えて健康な木の間に 2 番目の耕起線を引くと、この防除戦略が強化されます。

耕作線は、掘削機、岩鋸、振動式プラウ、リッパーまたはサブソイラーを備えたブルドーザーなどの農業機械を使用して作成できます。機器のコストと可用性はさまざまです。

根のバリアを設置すると、溝掘りの保護が強化されますが、総コストが増加します。ジオメンブレンは、根が物理的に接触するのを防ぐ半透性の繊維（ランドスケープファブリックに類似）です。感染した木を伐採する前に、溝掘りとジオメンブレンの設置を行うことが重要です。

衛生管理には、新たな感染が発生する前に感染源を減らすために感染性物質を除去することが含まれます。レッドオークは、PSPT と呼ばれる胞子マットを形成できる唯一のグループです。したがって、感染した PSPT を除去することは、新しい感染巣を最小限に抑えるために不可欠です。さらに、症状に関係なく、感染した領域内のすべての PSPT を除去することで、このプロセスが強化されます。実際には、これは、耕作線内のすべての PSPT を除去することで構成されます (機械を参照)。何年にもわたって制御を維持するには、毎年木を除去する必要があります。木の除去には、すべての感染源が廃棄されるように、伐採と丸太の埋設または焼却が含まれます。あるいは、丸太と伐採枝を現場でチップ化またはマルチングすることもできます。衛生状態を向上させるために、木の切り株を除去することもできます。

感染した木を環状剥皮することも、オークウィルトの蔓延を抑えるもう 1 つの方法ですが、木全体を伐採するほど効果的ではありません。環状剥皮には、形成層をPSPT から完全に切り離す必要があります。さらに、樹幹 (最大 4 フィート) の樹皮を剥ぐことが不可欠です。オークウィルトは、枯れた木や乾燥した木には子実体を生じません。樹皮を剥ぐと乾燥プロセスが早まり、Hypoxylon coccineum が木に定着しやすくなります。

樹液甲虫は日和見的な昆虫で、開いた傷口がなければ木に侵入できません。したがって、菌類の胞子や甲虫が活発なときは、オークの木の剪定や伐採は避けてください。中西部では、4月から10月までオークを傷つけないようにし、最初の厳しい霜が降りた後、または11月から4月まで枝を剪定してください。テキサスでは、2月から6月までオークの剪定を避けてください。さらに、木が1本ずつ切れるたびに剪定器具を清掃し、傷口や開いた傷口には樹木用塗料を塗ってください。建設中や悪天候のときに怪我がよく起こります。

造林には森林を健全に保つことが含まれます。通常、健全な森林には健全な木々があり、害虫や病気に対する抵抗力がより強くなります。間伐は、不要な木々を除去して、望ましい木々の成長を促すプロセスです。オークは日陰に弱い種です。競合するオークを解放 (または間伐) すると、残ったオークに光、水分、栄養分がより多く供給されます。全体的にオークはより強く、より健全になり、害虫や病気に対する抵抗力がより強くなります。

森林における樹種の多様性（すなわち種の均一性）を高めることも、病気の影響を軽減するもう一つの方法です。景観における多様性を高めることで、害虫や病気に対する森林の回復力を高めることができるという証拠があります。 ^{[34] [35] [36] [37]}さらに、多様性を高めることで土壌微生物群集と生態系サービスが増加する可能性があります。^{[38] [39] [40] [41] [42]}

教育は、害虫や病気の蔓延と闘うための最も貴重な手段です。この文脈では、人間によるオークウィルト病の蔓延について一般の人々に警告します。具体的には、人々は薪をある場所から別の場所へ、多くの場合は長距離を移動します。この行動により、それらの丸太内の病原菌が現在存在しない場所に移動します。薪を通じてオークウィルト病が新しい場所に広がることは大きな問題です。さらに、透明なプラスチックで薪を覆うと、薪の山を太陽光で処理して病原菌を根絶することができます。

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