タカ科

タカ科 時間範囲:50～0 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 始新世から現在まで[1]
ノスリ( Buteo buteo )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	タカ目
家族：	タカ科 Vieillot , 1816
亜科
エラニナ科 ポリボロイナ科 ギパエティナエ ペルニナエ サーカエティナエ ネッタイシマカ科 ワシ亜科 ハルピナ科 ロフォスピナエ科 タカ科 ハルパギナエ ノコギリソウ科

タカ科（/ ˌ æ k s ɪ ˈ p ɪ t r ɪ d iː , - d eɪ / ）はタカ目に含まれる4つの科の1つで、^[2]強く鉤状の嘴を持ち、食性に応じて形態が変化する小型から大型の猛禽類の科である。昆虫から中型哺乳類まで様々な獲物を食べ、死肉を食べるものも少なくなく、果実を食べるものも少数いる。タカ科は世界中に分布しており、南極大陸を除く世界中の大陸と多くの海洋島群に生息している。一部の種は渡り鳥である。この科には256種が含まれ、12の亜科と75の属に分類される。

タカ、ワシ、トビ、チュウヒ、旧世界のハゲワシなど、よく知られている多くの鳥がこのグループに含まれます。ミサゴは通常、別の科 (パンディオニダエ科) に分類され、ヘラサギ(サギ科) も同様です。また、新世界のハゲワシも現在では別の科または目とみなされることが多くなっています。核型データ^{[3] [4] [5]}は、分析されたタカ科が確かに明確な単系統群であることを示しています。

過去には、タカ科は 5 から 10 の亜科に分けられてきました。ほとんどの亜科は非常に類似した形態をしていますが、これらのグループの多くには、より異常な分類群が含まれています。これらの亜科は、他の何よりも、よりよい証拠がないために、それぞれの位置に置かれました。タカ科の系統学的配置は、歴史的に議論の対象となっていました。分子研究により、ほとんどの種の系統学的不確実性は解消されました。

タカ科の鳥は染色体の独特な再配置によって識別できる。^[6]これとは別に、形態学とmtDNA シトクロムb 配列データは、これらの鳥の相互関係について混乱した図を示している。現在割り当てられているタカ、トビ、ワシ、旧世界のハゲワシは、おそらく単系統群を形成していない。

以下に示すタカ科の属レベルの系統樹は、2024年に発表されたテレーズ・カタナックと共同研究者によるタカ科の高密度サンプル分子系統学的研究に基づいています。 ^[7]各属の種の数は、国際鳥類学委員会（IOC）に代わってフランク・ギル、パメラ・C・ラスムッセン、デビッド・ドンスカーによって維持されているリストに基づいています。^[8]

この科には12の亜科と75の属に分類される256種が含まれます。^{[8] [7]}

他のほとんどの猛禽類と同様に、このグループの化石記録は後期始新世（約3500万年前）以降はかなり完全であり、現代の属は前期漸新世（約3000万年前）以降に十分に文書化されています。

• ミルボイド（イングランド後期始新世）
• アクイラバス（フランスの始新世後期/漸新世前期～中新世前期）
• パレオサーカス（フランスの始新世後期/漸新世前期）
• アヴィラプトル（ポーランドの漸新世初期） ^[9]
• パライーストル（米国スー郡の初期中新世の瑪瑙化石層）
• ペンガナ（オーストラリア、リバーズリーの初期中新世）
• プロミリオ（米国スー郡の初期中新世の瑪瑙化石層）
• プロイクティニア（米国中部および南東部の中新世前期～後期/鮮新世前期）
• ネオフロントプス（前期/中期中新世～後期更新世） – 以前はネオフロンに生息していた
• ミオアエギピウス（中国、泗紅の下草湾中期中新世）
• アパトサジタリウス（米国ネブラスカ州後期中新世）
• ガンスギプス（中国、柳樹、後期中新世）
• パレオボルス（中新世）
• キルオルニス（中国山東省の中新世）
• ガルガノアエトゥス（イタリア、ガルガノ半島の初期鮮新世）
• Dynatoaetus (、南オーストラリア州の鮮新世 – 更新世)
• アンプリブテオ（ペルーの後期鮮新世、北米南部とキューバの後期更新世） – 現生のハルピハリアエトゥス属に属する可能性がある
• ネオジプス
• Palaeohierax –「Aquila」gervaisiiを含む

タカ科動物は始新世前期、つまり約 5000 万年前以降から知られているが、これらの初期の化石は断片的かつ基底的すぎるため、系統発生上の位置を適切に割り当てることができない。同様に、分子生物学的手法は、タカ科動物の進化的関係やタカ科動物内の進化的関係を決定する上であまり価値がない。このグループは大西洋の両側で発生した可能性があるが、当時の大西洋の幅は現在の幅の 60～80% に過ぎなかった。約 2500 万年前のペンガナなどの化石が示すように、タカ科動物は急速に世界的な分布を獲得し、当初は南極大陸にまで広がった可能性が高い。

• ワシタカ科の属。など。インデット。 (米国ウェルファノ郡ウェルファノ始新世前期) ^[10]
• ワシタカ科の属。など。インデット。 (ベルギー、ホーグブッセルのボルグロン漸新世前期) ^[11]
• ワシタカ科の属。など。インデット。 (ニュージーランド、オタゴのバサンズ前期/中新世) ^[12]
• ワシタカ科の属。など。インデット。 MPEF-PV-2523 (アルゼンチン、エスタンシア・ラ・パストーサの中新世後期プエルト・マドリン)
• 「アクイラ」ダナナ（スネーククリーク、後期中新世/前期鮮新世、ルーフォーク、米国） - 以前はゲラノアエトゥスまたはブテオとも呼ばれた
• ワシタカ科の属。など。インデット。 (アメリカ、カーン郡の鮮新世前期/中期) – Parabuteo ? ^[13]
• ワシタカ科の属。など。インデット。 (地中海イビサ島の鮮新世後期/更新世前期) –ブテオ? ^[14]
• ワシタカ科の属。など。インデット。 (エジプト)

標本AMNH FR 2941は、チムニービュート（内モンゴル）の後期始新世イルディンマンハ層から発見された左烏口亜目であり、当初は基底的な中型ツル亜目と評価されたが、^{[15]現在では}ツル目Eogrus属に属する可能性が高いと考えられている。^[16]前期漸新世のCruschedula属は、以前はSpheniscidaeに属すると考えられていたが、1943年の模式図の再検査の結果、この属はAccipitridaeに分類された。^[17] 1980年のさらなる検査の結果、Aves incertae sedisに分類された。^[18]

タカ科は、大きさや形に非常に多様性のある科です。大きさは、体長 23 cm (9 インチ)、体重約 85 g (3 オンス)のヒメトビ( Gampsonyx swainsonii ) やハイタカ( Accipiter minullus ) から、体長最大 120 cm (47 インチ)、体重最大 14 kg (31 ポンド) のクロハゲワシ( Aegypius monachus ) まであります。翼開長は、ハイタカの 39 cm (15 インチ) から、クロハゲワシやヒマラヤハゲワシ( Gyps himalayensis )の 300 cm (120 インチ) 以上までさまざまです。これらの極端な種では、翼弦長は113〜890 mm（4.4〜35.0インチ）、頭長は11〜88 mm（0.43〜3.46インチ）に及ぶ。14世紀まで、これらの巨大なハゲワシでさえ、ニュージーランドの絶滅した ハーストワシ（Hieraaetus moorei）に追い抜かれていた。このハゲワシは、最大の雌で体長140 cm（55インチ）、体重15〜16.5 kg（33〜36ポンド）に達したと推定されている。^{[19] [20]}体重の点では、タカ科は最も多様な鳥類の科であり、体長の多様性という点でもいくつかの点で多様性が高い可能性があるが、体長の多様性では真のオウム類やキジ類に遅れをとっている。^{[21]タカ科の鳥類の多くは}性的二形性を示すが、鳥類としては珍しく、メスの方がオスより大きい。^[22]この性的二形性は、活発に鳥を狩る種、例えばタカ科の鳥類では最も顕著で、平均して25～50%の大きさの差がある。雑食性のハンターや、齧歯類、爬虫類、魚類、昆虫を狩るスペシャリストなど、大多数の種では二形性は少なく、通常5～30%の大きさの差がある。死肉を食べる旧世界のハゲワシやカタツムリを食べるトビでは、差はほとんどないが、メスの方が平均してわずかに重いことがある。^[21]

タカ科の鳥のくちばしは強く鉤状である（鉤嘴トビやカタツムリトビのように非常に鉤状のものもある）。一部の種では、上あごに切れ込みまたは「歯」がある。すべてのタカ科の鳥において、上あごの基部は、通常黄色である鼻腔と呼ばれる肉質の膜で覆われている。異なる種の足根は食性によって異なり、ハイタカなどの鳥を狩る種の足根は細長く、大型哺乳類を狩る種の足根ははるかに厚く強い。また、ヘビワシの足根は、噛みつきから身を守るために厚い鱗を持っている。

タカ科の羽毛は目立つが、明るい色を使うことは稀で、ほとんどの鳥は白、灰色、淡黄褐色、茶色、黒の組み合わせである。^{[23]全体的に}下側の方が色が薄い傾向があり、下から見ると目立たないようにしている。羽毛に性的二形性があることはめったになく、ある場合はオスの方が明るく、メスは幼鳥に似ている。多くの種では、幼鳥は明らかに異なる羽毛をしている。タカ科の鳥の中には、他のタカやワシの羽毛模様を模倣するものがある。危険性の低い種に似ていると獲物を騙すことができ、危険性の高い種に似ていると他の鳥に襲われることが少なくなるかもしれない。 ^[24]タカ科のいくつかの種は、合図に使われる冠羽を持ち、冠羽のない種でさえ、驚いたり興奮したりすると冠羽を上げることができる。対照的に、旧世界のハゲワシのほとんどは羽毛のないむき出しの頭部を持っている。これは羽毛の汚れを防ぎ、体温調節を助けると考えられている。^[25]

タカ科の感覚は狩猟（または腐肉食）に適応しており、特に視覚は並外れており、オナガワシや旧世界のハゲワシなどの大型タカ科の動物は、一般的な人間の2倍以上の視力を持っています。^{[26] [27] [28]} 2つの中心窩を持つ大きな目は、両眼視と「タカの目」を提供し、動きや距離を判断します。さらに、タカ科は鳥類の中で最も大きな櫛を持っています。目は管状で、眼窩内であまり動きません。優れた視力に加えて、多くの種は優れた聴力を持っています^{[要出典]が、フクロウとは異なり、一般的に狩猟に使用される主な感覚は視覚です。聴覚は植物に隠れた獲物を見つけるために使用される場合がありますが、視覚は獲物を捕まえるために使用されています。タカ科は主に視覚に依存していますが、機能する}嗅覚系を持っており、さまざまな状況でそれを使用します。^[29]

タカ科は主に捕食者であり、ほとんどの種は獲物を積極的に狩ります。獲物は通常、猛禽類の強力な爪で捕らえられ殺され、鉤状の嘴で引き裂かれて食べられるか、雛に与えられます。タカ科の大部分は日和見的な捕食者であり、殺せる獲物なら何でも捕らえます。しかし、ほとんどのタカ科は特定の種類の獲物を好み、チュウヒや多数のノスリ科タカ類(ノスリ属の 30 種以上を含む) は、げっ歯類などの小型哺乳類を好む傾向があります。

小型哺乳類を主食とする猛禽類の中で、チュウヒは獲物を見つけると飛びかかるまで開けた場所をホバリングして狩りをするのが一般的です。狩りのスタイル、獲物の好み、生息地の好みが特殊であるため、通常、地域ごとに1種類のチュウヒしか見られません。^[30]

ノスリ科のタカは、通常、止まり木から獲物を狙うが、ほとんどの種は高く舞い上がるなど、飛行しながら狩りをすることもいとわない。ノスリ科の多くの種は、最も汎用的な食性動物に属し、見つけた活動的な小動物なら何でも食べることが多く、一般的には、その地域で最もよく見られる昼行性のげっ歯類やウサギ類を食べる。しかし、ノスリ科の種の中には、カニを食べることに特化するように進化したButeogallus属の特定の種のように、より特化した種もいる。より大型のButeogallus、すなわち単独性ワシやGeranoaetusは、他のノスリ科の種よりもはるかに大きく、特定の生息地ニッチ（例えば、南米のサバンナ、雲霧林、パラモ）の鳥類の頂点捕食者になったようで、そのため名誉ある「ワシ」である。^{[31] [32]}

ハイタカ科タカ属（現存種が約50種あり、最も種の豊富なタカ科の属）では、獲物は主に他の鳥類である。ハイタカ科は一般に森林や藪に生息する種である。ハイタカ科タカは通常、密生した植生の中で鳥を待ち伏せするが、これは非常に機敏な動きが求められる危険な狩猟方法である。熱帯に生息するハイタカ科の小型種の多くは、鳥類とほぼ同量の昆虫、爬虫類、両生類を食べるが、大型種の中にはより汎用化が進み、齧歯類やウサギ目、その他さまざまな非鳥類動物 を広範囲に食べるものもある。

ほとんどのタカ科動物は腐っていない死肉で食事を補うが、14～16種のハゲワシ類ほどこれに特化した動物はいない。これらの動物は、非常に大きな体（死肉で食餌を満たすことができる）、他のタカ科動物よりも弱くあまり特殊化していない足、死体を探しながら開口部の上を長時間飛べる大きな翼幅、死肉での混合種の階層構造を確立するための複雑な社会的行動を進化させてきた。新世界のハゲワシ類はいくつかの類似した特徴を獲得しているが、それは収斂進化を通じてのみであり、旧世界のハゲワシ類や他のタカ科動物とは直接関連がないように見える。ハゲワシ（Gypaetus barbatus ）は旧世界のハゲワシの異常な近縁種で、強い足を維持しており、大きな骨を運んで落とし、それを割って主食の骨髄を食べる。この技術は、カメなどの生きた獲物にも時々使われる。^[21]

いくつかの種は、機会があれば果物を食べる。ヤシノスリ（Gypohierax angolensis）（おそらく他の「ハゲワシ」とは近縁ではない）の一種では、果物が食事の半分以上を占める可能性がある。^[33]ほとんどのタカ科の鳥は植物を食べない。

昆虫を独占的に食べる種は約12種で、大量に食べる種は44種、日和見的に食べる種は他にも多数ある。^[23]ハチクマの餌には、スズメバチやミツバチなどの社会性昆虫の成虫や幼虫だけでなく、巣から採れる蜂蜜や巣冠も含まれる。^[34]

カタツムリトビ( Rostrhamus sociabilis )、ハシブトビ( Helicolestes hamatus )、鉤嘴トビ( Chondrohierax uncinatus ) は、カタツムリを専門に食べる鳥で、カタツムリが食事の 50～95% を占めるのが一般的です。その他の「トビ」は、小型の猛禽類のゆるやかな集まりで、その多くは力強く浮力のある飛行鳥ですが、2 つのグループに分けられます。1 つは、旧世界にのみ生息するミルバインまたは「大型」トビで、非常に一般的で、非常に一般的な捕食性であることが多いのに対し、その他のトビはエラニンまたは「小型」トビとして知られ、世界中に分布しており、極めて空中を活発に飛び回る狩猟鳥で、昆虫と小型哺乳類を主な餌として交互に食べます。後者のトビのグループに近縁の種であるコウモリタカ（Macheiramphus alcinus ）は、コウモリ狩りに特化している。^[35]

「ワシ」は、必ずしも近縁ではないいくつかの猛禽類ですが、体が大きいこと（ハゲワシを除く他の猛禽類よりも大きい）と、中型の哺乳類や大型の鳥など、通常より大きな獲物を捕食することで大まかに定義できます。ワシの中で最も多様性に富んだグループは「ブーツワシ」で、脚を覆う羽毛（2、3のノスリ科の種のみが共有）で定義される約38種の多様なグループです。

ほとんどのタカ科動物は通常、自分より小さな獲物を狩ります。しかし、ほぼあらゆる大きさのタカ科動物の多くが、自分と同じか、あるいはわずかに重い獲物を爪で捕らえて飛ばすという記録があり、これは大変な力を要する芸当です。時折、自分よりかなり重い獲物（猛禽類が運んで飛ぶには重すぎる）を殺したワシや他の猛禽類は、その獲物を殺した場所に残し、後で何度も戻って餌を食べたり、バラバラにして止まり木や巣に少しずつ運んだりしなければなりません。これには余剰の食料が得られるという利点がありますが、死肉を食べる動物や他の捕食動物を引き寄せ、獲物を盗んだり、餌を食べているタカ科動物を襲ったりする可能性があるという欠点もあります。この方法を用いて、イヌワシ（ Aquila chrysaetos）、オナガワシ（Aquila audax）、チュウヒワシ（Polemaetus bellicosus）、カンムリワシ（Stephanoaetus coronatus）などのタカ科動物は、自身の体重の7～8倍にあたる体重30kg（66ポンド）以上のシカやレイヨウなどの有蹄類や、オナガワシではカンガルーやエミューなどの大型動物を狩ることに成功している。これらの強力なオナガワシのより典型的な獲物は、体重が0.5～5kg（1.1～11.0ポンド）である。^{[21] [36]}

ハリアエトゥスワシとミサゴ（Pandion haliaetus）は主に魚を捕食することを好み、ミサゴと一部のウミワシの食物の90％以上が魚です。これらの大型タカ科の動物は、魚以外の水生動物、特にウミワシで餌を補うことがあります。ウミワシは大量の水鳥も狩り、盗み寄生の達人でもあります。

爬虫類や両生類は、機会があればほぼすべての種類のタカ科動物によって狩られ、一部のワシ類、すなわちSpizaetusクマタカやButeogallusの「ワシ」 、および熱帯地方に生息するノスリ科のタカ類のいくつかの種にとっては、他の獲物よりも好まれることがある。 Accipiter属のバザスや森のタカは爬虫類を木から捕らえることがあり、他の種は地上で狩ることがある。 ヘビは、カニクイワシ ( Circaetus ) やヘビワシ ( SpilornisおよびDryotriorchis ) の主な獲物である。哺乳類を狩る、巨大で絶滅が危惧されているフィリピンワシ( Pithecophaga jefferyi ) は、カニクイワシに最も近い種である。^{[23] [21]}ヘビワシの系統のもう一つの顕著な異常は、オオワシ（Terathopius ecaudatus）で、成鳥では異常に明るい羽毛に進化しており、巨大な赤い鼻、赤い足、明るい黄色の嘴、そして黒い羽毛の上に大胆なコントラストの灰色と白の模様があります。オオワシは死肉を大量に食べ、ほとんどあらゆる餌を食べる機会があります。^{[37] [38]}

生殖生物学と社会的性的行動の点では、タカ科の鳥類は直接の関連はないように見えるが、他の温血動物の活発な捕食者となるよう進化した現存する他の鳥類のグループと多くの特徴を共有している。ハヤブサ、フクロウ、トウゾクカモズ、モズを含むこれらの他のグループと共通する特徴には、大きさの性的二形性（メスがオスよりも大きいのが一般的）、繁殖ペアがお互いまたは専用の巣作り場所に極度に献身すること、厳格でしばしば凶暴な縄張り行動、孵化すると、いくつかの種で定期的な兄弟殺しを含む、巣立ち雛の間で時折起こる競争などがある。

巣作りの季節が始まる前、成鳥のタカ科の鳥は、巣作りの縄張りから同種の仲間、さらには他種の仲間を追い出すことに多くの時間を費やすことが多い。いくつかの種では、これは繁殖地の境界線を越えて縄張りを示すために飛行することで行われる。しかし、森林に生息するいくつかの種では、鳴き声を使って縄張りを確立する。生息地の密度が高いため、明らかに飛行による表示は現実的ではない。

1組の献身的な繁殖ペアが一般的であると考えられているが、研究では、さまざまなタカ科の鳥類では、複数の鳥が営巣行動をとることがこれまで考えられていたよりも一般的であることが明らかになった。一部のチュウヒは一夫多妻制に進化し、1羽の小さなオスが複数のメスと交尾し、子育てを手伝うようになった。^[39]社会性の点で最も極端なタカ科の種はハリスタカ（ Parabuteo unicinctus）で、最大7羽の成鳥が協力して狩りをし、巣を作り、子育てをすることがある。余分な鳥は通常、繁殖ペアの前年の子孫である。^{[40] [41]}

猛禽類の他の2つの大きなグループであるフクロウとほとんどのハヤブサとは異なり、タカ科の鳥は通常自分で巣を作ります。巣の場所は通常、大きな木の曲がり角や広い崖の棚など、比較的安全な場所にあり、標高は草原やステップの平地から最も高い山の頂上近くまでさまざまです。タカ科の鳥は巣の場所を繰り返し使用するために喜んで戻ってくるため、1つの巣が数十年にわたって使用され、繁殖期ごとに材料が追加されるため、鳥の巣としては最大級のものがいくつか知られています。動物のものとして知られている最大の木の巣は、ハクトウワシ( Haliaeetus leucocephalus ) のもので、深さ6.1メートル (20フィート)、幅2.9メートル (9.5フィート)、重さ3米トン (2.7メートルトン) でした。^[42]一部の種、特にワシは、複数の巣を作り、交互に使用します。通常、彼らは自分で作った巣を使用しますが、タカ科の鳥は、他の動物が作った放棄された巣や、他の鳥（通常は他の種類のタカ科の鳥）の巣を盗むこともあります。

他のほとんどの種類の鳥類と比べると、若い鳥が産卵から独立するまでの期間は長い。タカ科の鳥類では、繁殖期は約 2 ～ 3 か月からおよそ 1 年半に及び、熱帯に生息する大型のワシ類では後者に該当する。温帯地域に生息する種は、獲物を捕らえやすい暖かい気候が短いため、一般的に繁殖期が短い。

通常、タカ科の鳥は2～6個の卵を産むが、これは比較的小規模な卵で、種によっては1個しか産まないこともある。ほぼ全てのタカ科の鳥は一度に卵を産むのではなく、間隔をあけて産卵し、大型の種では産卵間隔が数日に及ぶこともある。このため、孵化したばかりの雛鳥のうち1羽は、兄弟鳥よりも大きく、成長が進んでいる。兄弟殺しは多くの種で時折記録されており、熱帯に生息するオオワシのグループなど一部の種ではほとんど必ず起こるが、その利点は、小さい兄弟鳥が一種の保険となり、最年長で最強の雛鳥が死んだ場合、小さい兄弟鳥の1羽がその代わりを務めることができる点である。兄弟殺しを行った種の多くでは、餌が豊富な時期には、2羽以上の雛鳥が巣立ちまで無事に育つことがある。

ほとんどのタカ科鳥類では、通常、小型のオスが抱卵中および子育て中のメスと雛の両方のために餌を確保します。しかし、オスは時折、抱卵中または散発的に雛の子育てを担当し、その間にメスは狩りをします。ほとんどのタカ科鳥類は雛に肉片または獲物の丸ごとを与えていますが、ほとんどのハゲワシは吐き戻しによって雛に餌を与えます。

若い鳥が巣立つにはかなりの労力を要することが多く、他の多くの種類の鳥が数日で済むのに対し、数週間かかることもあります。親から独立すると、若いタカ科の鳥は成熟するまでに1年から5年と、かなり長い期間をさまようことがよくあります。ほとんどのタカ科の鳥は未成熟段階では独特の羽毛を持っており、これはおそらく同種の鳥に対する視覚的な合図となり、縄張り争いを避けるのに役立っていると考えられます。成熟した羽毛に生え変わるとすぐにつがいが形成され、オスは通常、飛行中や時には声を出してメスを口説き落とします。多くのタカ科の鳥は同じつがいと数年間または生涯にわたって繁殖しますが、すべての種に当てはまるわけではなく、つがいが死んだ場合、つがいを失った鳥は通常、次の繁殖期に別のつがいを見つけようとします。^{[21] [43]}

• タカ目の一覧

ウィキメディア・コモンズには、ワシ科に関連するメディアがあります。

• インターネット鳥類コレクションのワシ科ビデオ