パラモ

パラモ（スペイン語の発音：[ ˈpaɾamo ] ）は、南米アンデス山脈に位置するさまざまな高山ツンドラ生態系を指す場合があります。一部の生態学者は、パラモを「連続森林限界より上のすべての高地熱帯山地植生」と広く定義しています。^{[ 1 ]}より狭義の用語では、パラモは南米北部アンデス山脈と隣接する中央アメリカ南部の地域的位置に基づいて分類されます。パラモは、連続森林限界より上、かつ永久雪線より下の地域の生態系です。^{[ 1 ]}それは「主に巨大なロゼット植物、低木、草で構成される植生を持つ新熱帯高山バイオーム」です。^{[ 2 ]}科学者によると、パラモは「進化のホットスポット」である可能性があり、地球上で最も急速に進化している地域の1つであることを意味します。^{[ 3 ] [ 4 ]}

北アンデス パラモ グローバル エコリージョンには、中央山脈パラモ(エクアドル、ペルー)、サンタ マルタ パラモ(コロンビア)、メリダ山脈(ベネズエラ)、北アンデス パラモ(コロンビア、エクアドル) の陸上エコリージョンが含まれます。^{[ 5 ]}コスタリカとパナマにあるコスタリカパラモもパラモ生態地域の一つ です。この用語の最も厳密な意味では、すべてのパラモ生態系は新熱帯地方、特に南アメリカと中央アメリカにあります。これらの生態系は北緯 11 度から南緯 8 度の間の地域全体に点在しており、主に南米の北西隅、コロンビア、エクアドル、ペルー、ベネズエラに存在します。

ベネズエラでは、パラモはメリダ山脈で発生します。パラモ生態系は、コロンビアのシエラネバダ・デ・サンタ・マルタ山脈や、グアテマラのシエラ・デ・ロス・クチュマタネスのウエウエテナンゴとエル・キチェ地域にも見られます。^{[ 6 ]}コスタリカのタラマンカ山脈とパナマ最西端にはパラモがある。エクアドル北部にあるグアンデラ生物観察所は、パラモの生態系がほとんど乱れていない場所です。

パラモ生態系の大部分はコロンビアのアンデス山脈に存在します。コロンビアのアンデス山脈東部のクンディボヤセンセ高原の南にあるスマパス・パラモ（ボゴタの南約20キロメートル）は、世界最大のパラモです。この地域は、生物多様性のホットスポットとして、また国内で最も人口密度の高いボゴタ・サバンナの主要な水源として重要であることから、1977年にコロンビアの国立公園に指定されました。コスタリカのサンホセ州にある5.7平方キロメートル（1,405エーカー）のパラモ野生生物保護区公園は、「タラマンカ山脈の高地にある熱帯林地域を保護している」のです。^{[ 7 ]} 

コトパクシ国立公園は、エクアドルのコトパクシ県にある329.9平方キロメートル（81,524エーカー）の保護地域です。この公園の大部分はパラモです。植物相には、リンドウ、ヒカゲノカズラ、オミナエシ、ロリカリアやチュキラガなどのアスターが含まれます。^{[ 8 ]}

パラモの気候は場所によって若干異なります。コロンビアとエクアドル北部では、熱帯収束帯（ITCZ）からの気団が気候に大きな影響を与え、これらの地域は年間を通して一貫して湿潤（約70 ～ 85％）^{[ 2 ]} です。アンデス山脈もこれらの地域の気候に重要な役割を果たしており、湿った空気が上昇する地形性上昇気流を引き起こします。これにより、雨、雲、霧によって継続的に湿気がもたらされ、多くの地域では年間2,000 mm（79インチ）以上の降雨があります。^{[ 2 ]}  

ベネズエラ、コロンビア北部、コスタリカのアンデス山脈最北部に位置するパラモ地帯は、北東貿易風によって引き起こされる乾季のため、他の地域とは異なる気候となる。エクアドル南部とペルー北部は、アマゾン盆地からの気団が東斜面に湿気を放出する影響と、フンボルト海流の影響を受けた西からの気団の影響を受けるため、最も深刻な乾燥に見舞われる。

パラモの気候は、一般的に気温と湿度が日々変動することで知られています。一般的に寒冷で湿潤な生態系ですが、気温が氷点下から10 ℃（50 °F）の間で変動する、突然かつ劇的な天候の変化を経験することがよくあります。この変動により、毎日凍結と融解のサイクルが発生することがよくあります。^{[ 2 ]} パラモ生態系の年間平均気温は 2～10 ℃（36～50 °F）で、緯度が高くなるほど気温は低くなります。^{[ 9 ]}    

パラモ生態系の土壌は様々ですが、ほとんどは若く、部分的に風化しています。土壌は水分と有機物含有量が豊富なため、pHが比較的低くなっています。攪乱された場所であっても、有機物含有量は平均して非常に高く、土壌の保水に寄与しています。寒くて湿った天候の間は、パラモの土壌では利用できる栄養素が少なく、生産性は非常に低くなります。^{[ 10 ]}パラモ生態系の土壌は、特に放牧地を確保するために植生を燃やすなど、人間の活動によって変化してきました。

エクアドル南部のパラモの土壌は、大きく分けてアンディソル、インセプティソル、ヒストソル、エンティソル、モリソルに分類されます。^{[ 2 ]}近年、火山活動の活発化により、アンディソル土壌が増加しています。^{[ 11 ]}これらの土壌は保水率が非常に高く、耕作の増加や土地利用の多様化に寄与しています。アンデス山脈の高地にあるパラモの土壌に蓄えられたこの水は、標高の低いアンデスの集落の水源となります。

パラモは標高と植生構造に基づいていくつかのゾーンに分けられ、3つの主要なパラモ植生タイプは異なるゾーンに不均等に分布している。2021年現在パラモでは3,000種以上の植物が発見されている。^{[ 12 ]}

スーパーパラモは最も標高が高く、通常は標高の高い永久雪地帯と標高の低い草地パラモ地帯との間の移行帯と考えられています。スーパーパラモ地帯は一般的に狭く、約4,500 ～ 4,800 m (14,800 ～ 15,700フィート)の緩い石と砂質の土壌の上に存在します。すべてのゾーンの中で、気温、降水量、土壌の保水能力、栄養分含有量が最も低くなっています。標高が最も高いため、日射量と夜間の霜も最も高くなっています。このため、スーパーパラモの植生は、このような激しい天候の変動に非常に強い耐性を持っている必要があります。気温は低く、夜間は寒く、日中は涼しく、日中の変動は月平均の変動よりも大きくなっています。^{[ 2 ]}高山に位置しているため、この地域は人間の干渉が最も少なく、すべてのゾーンの中で最も固有種が多く生息しています。植物相には、セリ科のAzorella pedunculataのほか、キク科、マメ科、ツツジ科の種が含まれる。  

最も広く記述されているゾーンは、草地パラモです。草地パラモは山脈の広い範囲を覆っていますが、他のものは非常に高い山の斜面や山頂の小さな範囲に限られています。^{[ 13 ]}パラモという用語は、この特定のタイプを指すために使用されることがあります。枯れた草と生きている草の組み合わせにより、「黄色からオリーブブラウン」の外観を持つ連続した植生と植物被覆があります。^{[ 2 ]}草地パラモは、約3,500～4,100 m (11,500～13,500フィート)に広がり、主にタッソックグラスで構成されています。^{[ 2 ]} Calamagrostis intermediaや、 Calamagrostis属およびFestuca属の他の草がこの地域を優占する傾向があります。その他の一般的な植生には、大小の低木、矮性の木、クッション植物、草本、ロゼット植物などがあります。^{[ 2 ]}これらは優占種ですが、草のパラモには草本植物や木本植物を含む、丈の高い草や丈の低い草の群落も含まれることがあります。アクセスが容易で草の密度が高いため、この地域は人間による影響を受けやすく、野焼きや放牧活動の両方の被害を受けています。  

オセタ・パラモ、コロンビア。プラヤデ ロス フライレホネス

サブパラモは最も標高が低く、最も多様な植生帯です。標高3,000～3,500m （9,800～11,500フィート）に位置するこの帯は、低木が優占する地域で、上部の草地パラモと下部の森林の両方の特徴を併せ持っています。低木に加えて、この帯には小さな木々が点在しており、徐々に上部の草地パラモの草本へと移行していきます。この植生帯の植物群落には、主に低木または木本植物で構成される茂みも含まれており、その中にはIlex属、Ageratina属、Baccharis属の種が含まれます。サブパラモには、微気候や土壌条件によって断片化した森林が出現することがありますが、より急激な変化は一般的に、伐採、焼却、放牧などの人為的な撹乱によるものです。このような撹乱の度合いが高いため、サブパラモは主に二次林で構成されていると考えられています。高度な撹乱によって、この区域の定義は特に困難になっています。なぜなら、人間は数百年から数千年かけて、自分たちの目的のためにこの区域を拡大・拡張することが多いからです。これにより森林境界線が変化し、しばしば数百メートルも低くなり、多くの動物の標高帯にも影響を与えています。  

地衣類はあらゆるタイプのパラモに広く分布していますが、環境条件によって生育形態が異なる場合があります。たとえば、岩質の基質や高地に関連する極端な条件は痂状地衣類に有利ですが、^{[ 14 ] [ 15 ]}葉状地衣類や樹枝状地衣類はそれほど極端ではない条件や中高度に関連しています。^{[ 16 ] [ 17 ]}湿度や温度などの大気要因は、局所的に利用可能な水の増加により、より背の高い地衣類に有利です。^{[ 18 ]}

パラモの植生は、さまざまな哺乳類、鳥類、昆虫、両生類、爬虫類に避難場所と生息地を提供します。パラモの生態系でよく見られる動物には、クルペオ（パラモオオカミと呼ばれることもあります）、オジロジカ、メガネグマ（Tremarctos ornatus ）などがあり、メガネグマは好物のプヤブロメリアを求めて高地のパラモで時折採食します。^{[ 19 ]}バッタ、ゴキブリ、甲虫、ハエなどの無脊椎動物は、サブパラモで見られます。両生類は、 Bolitoglossa属などのサンショウウオや、 Pristimantis属やAtelopus属などのカエルを含め、パラモの生態系でよく記録されています。爬虫類には、 Stenocercus属、Phenacosaurus属、Proctoporus属のトカゲが含まれます。

69種の鳥類がパラモ生息地の「総合的な利用者」とみなされており、「41種が主要な生息地とし、16種が指標種となっている」。^{[ 2 ]}アンデス・コンドル（Vultur gryphus）は「アンデスの王」とも呼ばれ、翼幅が広いことで知られているが、現在ではあまり見かけなくなった。パラモで最も数が多い鳥類の科には、ワシ、ハチドリ、オオヨシキリ、フウチョウ科の「フィンチ」、タイランチョウなどがある。^{[ 19 ]}ハチドリの中には、「一種の夜間冬眠」に入ることで寒冷な気候に耐えるものもいる。^{[ 19 ]}

ハチドリ、ミツバチ、ハエはパラモにおいて重要な花粉媒介者であり、鳥類やウサギ、モルモットなどの小型哺乳類は重要な種子散布者である。パラモに生息する大型哺乳類の多くは、狩猟のために希少となっている。

人類は過去約15,000年間、アンデス山脈のパラモに居住してきた。森林破壊は広範囲に及び、北アンデスのように森林の90～95％が伐採された地域もある。ベネズエラやコロンビアの他の遺跡からは、少なくとも800年前に人類がそこに定住し、農業や狩猟に土地を利用していた証拠が見つかっている。^{[ 2 ]}

ヨーロッパ人がアメリカ大陸にやって来たとき、彼らは外来の植物や動物を持ち込み、それが土地に大きな影響を与えた。特に牛は18世紀初頭にパラモに導入された。20世紀になると、入植者の人口増加により土地の需要が高まり、パラモの生態系はそれに応じて被害を受けた。牛のためにより多くの土地が必要になったため、土地を開墾するために火が使われ、最終的にパラモは過剰に焼かれ、過放牧された。焼却と放牧の両方が、パラモの植生、土壌、種の多様性、および貯水能力に損害を与えた。アンデスで調査された焼却および撹乱された場所では、土壌のpHとリン濃度が焼却されていない場所よりも高かった。^{[ 20 ]}

気候変動はパラモ生態系にとってますます深刻な問題になりつつある。コロンビア、ベネズエラ、エクアドルの人口増加により、パラモのより広い範囲を覆う高地への居住が強まっている。水道、排水システム、道路の建設、鉱業、植林などの最近の開発は、パラモに大きな追加的な撹乱をもたらしている。^{[ 12 ]}

気温の極端な変動の増加により、多くの動植物種がより高地へと移動を余儀なくされており、最終的には絶滅の危機に瀕する可能性がある。パラモの植物相は特定の環境に適応しているため、わずかな気候変動にも脆弱である。アンデス山脈の気候変動は、パラモの氷河の消失と降雨量の減少を引き起こし、事実上パラモを干上がらせ、ひいてはエクアドルのキトやコロンビアのボゴタといった都市の水源を枯渇させている。

2016年2月8日、コロンビア憲法裁判所は、環境保護を最優先事項として、パラモにおけるすべての採掘活動を禁止し、生態系内で操業権を有していた347件の採掘許可を取り消した。^{[ 21 ]}

2018年の映画「聖なる水」は、コロンビアのチンガサのパラモ地域で撮影された。^{[ 22 ]}

2023年の短編ドキュメンタリー「太陽と雷」は、NASAの先住民活動家ノラ・タキネスについて描いたもので、パラモ地域で撮影された。^{[ 23 ]}

長編映画『消えゆく霧』は、パラモ（高山草原）で撮影された。