ワシ亜科

ワシ亜科
南アフリカのカンムリワシ( Stephanoaetus コロナトゥス) 。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	タカ目
家族：	タカ科
亜科:	ワシ亜科
属
約10、記事参照

ワシ亜科は、タカ科に属するワシの亜科である。この亜科の種に使われる一般的な俗称は「ブーツワシ」であるが、これは亜科の種の俗称でもある。 ^[1]一時期、この亜科は、おそらくいくつかの共通の形態学的特徴に基づき、ノスリ亜科（一般にノスリ科またはノスリ科タカとして知られる）を含むと考えられていた。^[2]しかし、ブーツワシのDNAに関する研究により、この亜科は単系統群であり、おそらく現存する他のタカ科の種から数百万年にわたって分離してきたことが明らかになった。^{[1] [3] [4]}

ワシ亜科は中型から超大型の種からなる。現生種の体重は、最近確認されたパプアニューギニアのピグミーワシ( Hieraaetus weiskei )の約500 g (1.1 lb) から、平均体重が約4.2 kg (9.3 lb)のチュウヒワシ( Polemaetus bellicosus ) とイヌワシ( Aquila chrysaetos ) まで様々である。^{[5] [6]}翼開長は、現生のワシ亜科は、中央値が1.18 m (3 ft 10 in) のピグミーワシから、平均翼開長がそれぞれ約2.15 m (7 ft 1 in) と2.12 m (6 ft 11 in) のオナガワシ( Aquila audax ) とチュウヒワシまで様々である。全長は、コワシとオナガワシでそれぞれ38～106cm（15～42インチ）である。^{[5] [7] [8] [9]}野生のオナガワシの記録的な体重は、イヌワシで7.7kg（17ポンド）、オナガワシの翼幅は2.84m（9フィート4インチ）である。^{[8] [10]}これらの種を矮小化するニュージーランドのハイエラエトゥス・ムーレイ（Hieraaetus moorei）は、おそらくタカ科全体で知られている中で最も巨大な種であり、メスの平均体重は10～14kg（22～31ポンド）、最大で体重17kg（37ポンド）、体長は約140cm（55インチ）にもなり、オスは体重9～12kg（20～26ポンド）と推定されている。ハイエラエトゥス・ムーレイは、16世紀に人間の入植者が主な獲物であるモアを殺したことにより絶滅した。 [ ^{11] [12]}一般的に体が大きいことを除けば、Aquilinae亜科の種は、かなり多様な亜科であるため、外見上の共通の特徴はほとんどない。とはいえ、すべての種が足が羽毛で覆われているという特徴を共有している。ワシタカ科の種のうち、この特徴を共有するのは2種のみで、これは収斂進化によるものと考えられている。^{[1] [13]}この亜科の多くの種はカモフラージュのために体色を変えており、茶色、黒、黄色、白などのさまざまな模様が一般的で、森林に生息する種はより暗い色を好み、開けた土地に生息する種は茶色から麦わら色を好んでいた。より明るい色の種（成鳥の羽毛）は4種ほどあり、栗色の印象的な模様があるが、最も目立つのは華やかなクマタカ（Spizaetus ornatus）である。^[13] およそ半数のオオワシ種は幼鳥の羽毛が著しく異なって見え、いくつかの種では羽毛がほぼ白色であるが、成鳥と幼鳥の違いが微妙な場合でも、伝統的なAquila種の白い翼の斑点など、幼鳥を成鳥と視覚的に区別するための何らかの身体的違いは通常目立つ。^{[13]多くの種は}NisaetusやほとんどのSpizaetusのように顕著な冠羽を持ち、この特徴は最も顕著なのはハナグマ( Lophaetus occipitalis ) である。^[13]ほとんどのタカ科動物と同様に、オオワシは獲物の肉を引き裂くための大きくて強力な鉤状のくちばし、強い脚、そして強力な爪を持つ。他の大型猛禽類と比較すると、オオワシ種の足と爪は、サイズの割に特に大きくて強力であることが多い。最も極端な例はカンムリワシで、その外反爪（または後ろの鉤爪）は約56mm（2.2インチ）で、フィリピンワシ（Pithecophaga jefferyi）（ワシ科ではない）の外反爪とほぼ同じ大きさだが、フィリピンワシの平均体重はカンムリワシの2倍近くある。^{[14] [15]}また、カンムリワシは非常に鋭い視力を持ち、遠くから獲物を 見つけることができる。 ^[16]

ブーツワシは生息地や習性が多様で、南極を除くすべての大陸を含む、タカ科の鳥が生息するすべての大陸で見られます。世界中の陸上生息地のほぼすべてに生息し、大多数の種は主に森林に生息しますが、ステップからプレーリー、ツンドラ、およびほとんどの岩場や山岳地帯まで、あらゆる種類の開けた生息地を好む種もいます。ブーツワシの中で群を抜いて生息範囲が広い種はイヌワシで、北アメリカの大部分 (メキシコ以北ではイヌワシ亜科の唯一の種) と、ヨーロッパの大部分を含むユーラシア大陸の大半に分布しており、そのほとんどの山岳地帯に沿って生息していることが多いですが、通常は遠隔地の半開けた場所や丘陵の狩猟場にアクセスできる他の陸上の生息地にも生息しています。^[17]いわゆる「クマタカ」は森林に生息するブーツワシの一種で、Spizaetus（新熱帯地域）とNisaetus（アジア）が代表的である。クマタカ科の2つの主な属には多くの類似点があるが、どうやらしばらくの間別々に進化したようで、近縁ではない。^[18]クマタカ科の多様性のピークはアフリカで、現存する種のほぼ半数が少なくとも季節的に生息し、多様な狩猟スタイル、生息地、営巣習慣、一般的な体型を活用していることが知られている。^{[1] [13]}すべてのクマタカ科は日和見的な捕食者で、主に小型脊椎動物を捕食し、広範囲の哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類が地元で入手可能または豊富になると、それを食べて生活していることが多い（死肉もめったに無視されない）。より開けた生息地を好む種は、ほとんどの場合、飛翔中に狩りをする傾向があり、距離をとったり地面の輪郭に沿って飛んだりして獲物を驚かせる。森林に生息する種は、高い木の止まり木から獲物の行動を監視する止まり木ハンターである可能性が高いが、あらゆる種類のオオワシは必要に応じて狩りのテクニックを変えることができる。^{[13] [17]}オオワシがスペシャリストになる場合、スペイン皇帝ワシ（Aquila adalberti ）がウサギに大きく依存しているように、繁殖期のソウゲンワシ（Aquila nipalensis）がスースリクやベローワシ（例外としては、エアーズクマタカ（Hieraaetus ayresii）や、それほどではないがアカハラワシ（Lophotriorchis kienerii）などがあり^、どちらも小型で^素早く飛び、森林に生息する鳥を捕食する専門鳥類である。一方、^クロワシ（ Ictinaetus malaiensis）は、主に鳥の巣やリスの巣の中身を食べる（タカやフクロウの中でこれに特化した唯一の種）^{[13] [22] 、}ほとんどのオオワシ種は比較的大きな足と爪を持ち、半定期的に自分と同じかそれよりも大きな獲物を追いかけることができ、より小さな種でも時には自分の体重の2～3倍もある獲物を仕留めることがある。^{[13] [23] [24]}有蹄類、成体のサル、中型の肉食動物、または他のはるかに大きな動物などの大きな獲物に対するまれな攻撃は、通常、より大きな種のオオワシが関与するが、他の系統のワシではそのような攻撃は非常にまれであるか、まったく存在しない。少なくとも4種の大型オオワシが30kg（66ポンド）以上の獲物を仕留めたことが知られている。^{[25] [26] [27] [28]}

ブーツワシは、ほとんど全ての猛禽類と同様に縄張り意識が強く、同種に対して広い行動圏を維持する傾向がある。^[29]広い狩猟範囲を必要とすることから、ほとんどのブーツワシの縄張りは非常に広く、数十平方キロメートルが一般的である。^{[30] [31]縄張りは通常、ディスプレイ飛行によって維持されるが、より密集した森林に生息する種の中には、鳴き声によるディスプレイも知られている。 [13] [32]}ワシ科の鳥類の巣は、ほとんどのワシと同様に典型的には大きく、木、岩層、地面のいずれであっても、十分な表面積が必要である。^{[13] [32]}多くの猛禽類に典型的であるように、つがいの絆は雄と雌の間で強く、多くのブーツワシ種では、生涯を共にすることがある。主に雌が卵を抱いたり、幼鳥を育てたりし、雄は通常、餌を捕獲する役割を担っている。^{[13] [32]}オオワシの卵の数は一般的に少なく、3個以上の卵を産むことは稀で、種にもよりますが、ほとんどの親鳥は1～2匹の雛しか産みません。ほとんどのオオワシでは、外界からの脅威を除いて、ほとんどの卵は間隔を置いて産まれ、孵化するため、通常、兄弟の1羽はかなり大きくなり、弟妹を殺してしまうことがよくあります。 ^[33]雛の数と雛の率は一般的に低いですが、オオワシは幼鳥が餌と保護のために親に頼る期間が長いため、生産性がさらに低くなる可能性があり、種によっては1年に1回しか巣を作らないものもあります。^[34]

広い縄張りと低い生産性のため、ほとんどのオオワシ種は分布がまばらで、十分な生息地が残っている地域の拠点でも珍しいものから希少なものまで、珍しくありません。オオワシ種は、主に生息地の改変や破壊、人間による撹乱、人工物（特に非絶縁の電柱や風力タービン）との衝突、主要獲物の偶発的または意図的な殺害、人間によるさまざまな形の迫害など、人間の活動に非常に敏感な傾向があります。主にこれらの要因により、現在、7種のオオワシがIUCNによって絶滅危惧種に分類されています。あまり知られていない森林生息性の4種は、より深刻な絶滅危惧IB類に分類されている：フィリピンクマタカ（Nisaetus philippensis）、ピンスカクマタカ（Nisaetus pinskeri）、ジャワクマタカ（Nisaetus bartelsi）、およびクロクマタカ（Spizaetus isidori）。非常に異なるワシであるソウゲンワシも絶滅危惧IB類と見なされているが、危険な送電線による感電、中毒、および巣の周囲で増加するステップ火災により、繁殖期および渡り期に大量に死滅し、最も個体数の多いワシの一種と考えられていたにもかかわらずである。フローレスクマタカ（N. floris）は、さらに厳しい絶滅危惧IB類に分類されている。絶滅危惧種であるクマタカ類5種すべてにおいて、森林生息地の劣化が流行レベルに近づいており、主に直接的な森林伐採が個体数の減少の主な原因であることが判明している。^{[35] [36] [37]}

以下に示すワシ亜科の系統樹は、2024年に発表されたテレーズ・カタナックと共同研究者によるワシ亜科の分子系統学的研究に基づいています。 [ 38 ^]