キツツキは、キツツキ科(Picidae)に属する鳥類 で、この科にはコキツツキ、アリスイ、サップサッカーなども含まれる。[ 1 ]この科の鳥は、オーストラリア、ニューギニア、ニュージーランド、マダガスカル、極地を除く世界中に生息している。ほとんどの種は森林や林地に生息しているが、岩の多い丘陵地や砂漠など樹木のない地域に生息する種もいくつか知られており、ギラキツツキはサボテンを専門に利用している。
この科の鳥は、その特徴的な行動からその名が付けられました。つつく行動は主に、木の幹や枝で昆虫を捕食するのに役立つだけでなく、コミュニケーションにも用いられます。彼らはくちばしで木を叩き、遠くまで聞こえる反響音を発します。種によっては、果物、鳥の卵、小動物、樹液、人間の食べ残し、腐肉など、さまざまなものを食べます。通常、木の幹に掘った穴に巣を作り、そこで休息します。彼らが放棄した穴は、他の樹洞営巣性の鳥にとって重要な場所となります。建物に穴を開けたり、果樹を食べたりすることで人間と衝突することもありますが、木の害虫を駆除するという有益な役割も果たしています。
キツツキ科はキツツキ目 に属する 9 つの現生科の 1 つであり、他の科は、ゴシキドリ類(3 つの科から成る)、オオハシ類、オオハシゴシキドリ類、ミツオシエ類 (キツツキ類と共にPiciクレードを構成する) 、およびジャカマー類とパフバード類(Galbuliクレード) である。DNAシーケンスにより、これら 2 つのグループの姉妹関係が確認されている。キツツキ科には、35属に分類される約 240種が含まれる。生息地の喪失または生息地の分断により、約 20 種が絶滅の危機に瀕している。1 種であるバミューダ フリッカーは17 世紀に絶滅したと考えられており、他の 2 種 (キツツキ科のキツツキとオオキツツキ科のキツツキ) は一般的に絶滅したと考えられているが、その状態は普遍的に受け入れられているわけではない。 IUCNは2026年4月時点で両種を絶滅危惧種に指定している。 [ 2 ] [ 3 ]

キツツキには小さなコキツツキ類が含まれ、その中で最も小さいのは体長7.5cm、体重8.9gのムネアカコキツツキのようです。[ 4 ] [ 5 ]キツツキの中では体長が50cmを超えるものもいます。現存する最大の種はオオアカゲラで、平均体重は430g 、最大563g 、体長は45 ~55cmです。体長55~61cm (22~24インチ)のオオキツツキと、体長約48~53cm (19~21インチ)、体重516g (18.2オンス)のキツツキはどちらもより大型であったが、[ 6 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]両種とも20世紀に絶滅したと考えられている。
キツツキの羽毛は地味なものから目立つものまで様々です。多くの種の色はオリーブ色や茶色を基調としており、まだら模様のものもあり、カモフラージュの必要性を示唆しています。また、黒、白、赤の大胆な模様を持つものもあり、頭頂部に冠羽や房状の羽を持つものも多くいます。キツツキは性的二形性を示す傾向がありますが、雌雄間の違いは一般的に小さいです。例外として、ウィリアムソンキツツキとオレンジバックキツツキは著しく異なります。羽毛は、繁殖前に部分的な換羽を行うアリスイを除いて、年に一度完全に換羽します。 [ 10 ]
キツツキ、コゲラ、アリスイはすべて、特徴的な対趾足を持ち、これは4本の指からなり、第1趾(母趾)と第4趾は後ろ向き、第2趾と第3趾は前向きです。この足の構造は、木の枝や幹をつかむのに適しています。この科の鳥は木の幹を垂直に登ることができ、これは餌を探したり巣を掘ったりする活動に役立ちます。キツツキは、強い爪と足に加えて、短くて丈夫な脚を持っています。これは、幹で定期的に餌を探す鳥に典型的な特徴です。例外は、クロアカゲラとアメリカミツユビゲラとヨーロッパミツユビゲラで、これらは各足に3本の指しかありません。コゲラとアリスイを除くすべてのキツツキの尾は硬く、鳥が垂直な面にとまるときは、尾と足が協力して体を支えます。[ 6 ]
キツツキは、木に穴を開けたり叩いたりするのに使う丈夫なくちばしと、食べ物(昆虫や幼虫)を取り出すための長くて粘着性のある舌を持っています。 [ 6 ]キツツキのくちばしは、一般的にコキツツキやアリスイのくちばしよりも長く、鋭く、丈夫ですが、形態は非常によく似ています。くちばしの鑿のような先端は、木をつつく鳥が定期的にくちばしを使うことで鋭く保たれています。くちばしは3つの層から構成されています。ケラチンタンパク質から形成された鱗でできた、嘴鞘と呼ばれる外側の鞘、大きな空洞と鉱化されたコラーゲン繊維を持つ内側の骨の層、そして他の2つの層をつなぐ多孔質の骨でできた中間層です。
さらに、キツツキの舌骨(または舌骨)は非常に長く、頭蓋骨の外側の特別な空洞を通って巻き付いており、脳をクッションで保護しています。[ 11 ]これらの構造が組み合わさることで、くちばしが機械的ストレスを吸収するのを助けています。[ 12 ]土の中や探りにくちばしを使うキツツキやコゲラの種は、通常のハンマーのように嘴を叩くのではなく、より長く下向きに湾曲している傾向があります。くちばしが小さいため、多くのコキツツキやアリスイは、キツツキよりも腐った木で餌を探すことが多いです。長く粘着性のある、とげのある舌は、これらの鳥が木の穴の奥深くから昆虫をつかんで取り出すのに役立ちます。舌は幼虫を突き刺すのに使われると報告されていましたが、2004年に発表されたより詳細な研究では、舌は獲物に巻き付いてから引き抜かれることが示されています。[ 13 ]

キツツキの採餌、繁殖、信号伝達行動の多くは、くちばしを使ったドラミングやハンマー打ちを伴う。[ 14 ]キツツキは、急速かつ繰り返しの強力な衝撃による脳の損傷を防ぐため、脳を保護するいくつかの身体的特徴を備えている。[ 15 ]これらには、比較的小さく滑らかな脳、狭い硬膜下腔、つつくときに頭蓋骨内で脳が前後に動かないようにする脳脊髄液が少ないこと、頭蓋骨内での脳の向き(脳と頭蓋骨の接触面積を最大化)、接触時間の短さなどが含まれる。頭蓋骨は、丈夫だが圧縮可能なスポンジ状の骨で構成されており、額と頭蓋骨の後部に最も集中している。[ 15 ]キツツキのもう一つの解剖学的適応は、非常に長い舌骨で、これは脊柱の両側を通り、脳頭蓋を包み込み、右の鼻孔腔で終わります。これは安全ベルトの役割を果たします。[ 11 ]
コンピューターシミュレーションによると、つつく際に発生するエネルギーの 99.7% は、鳥の体全体に分散されるひずみエネルギーの形で蓄えられ、残りのわずかなエネルギーだけが脳に伝わることが示されています。つつくことでキツツキの頭蓋骨も熱くなります。これが、キツツキが短い間隔でつつくことが多い理由の一つで、頭部を冷やす時間を与えています。[ 16 ]木に接触する直前のミリ秒間に、厚くなった瞬膜が閉じ、飛来物から目を保護します。[ 17 ]これらの膜は網膜の裂け目も防ぎます。鼻孔も保護されており、多くの場合スリット状で、特別な羽毛で覆われています。キツツキは、 10,000 m/s 2 (33,000 ft/s 2 ) (1000 g )程度の高い減速で木を繰り返しつつくことができます。[ 14 ]
Dryocopusのような大型のキツツキの中には、速くて直線的な飛行をする種もいるが、大多数の種は、一連の素早い羽ばたきとそれに続く急降下滑空からなる典型的な波状飛行パターンをとる。Melanerpes 属の多くの鳥は、特徴的な漕ぎのような翼の動きをするが、コキツツキ類は短時間で素早く直線的に飛行する。[ 18 ]

キツツキは、オーストララシア、マダガスカル、南極大陸には生息していないものの、世界各地に広く分布している。また、世界の海洋島の一部にも生息していないが、多くの島嶼種は大陸の島々に生息している。真のキツツキであるキツツキ亜科は、科の分布域全体に分布している。キツツキ亜科のキツツキは汎熱帯に分布しており、東南アジア、アフリカ、新熱帯区に種が生息し、南米で最も多様性が高い。[ 19 ] 2番目のキツツキ亜科であるサシア亜科には、アフリカキツツキと、東南アジアに生息するサシア属の2種が含まれる。 [ 20 ]アリスイ亜科(Jynginae)は旧世界にのみ生息し、2種がヨーロッパ、アジア、アフリカに生息している。[ 19 ]
ほとんどのキツツキは定住性ですが、アカハラキツツキ、キハラキツツキ[ 19 ]、ヨーロッパと西アジアで繁殖し、冬にアフリカのサヘル地域に渡るヨーロッパアリスイ[ 21 ]など、渡りをする種もいくつか知られています。北アメリカでは、ルイスキツツキ、キタコゲラ、ウィリアムソンキツツキ、アカハラキツツキ、アカエリキツツキのより北方の個体群はすべて秋に南下します[19]。ほとんどのキツツキの移動は、幼鳥が巣立ち後に縄張りを探すときのような分散的、または厳しい気象条件から逃れるための突発的と説明できます。いくつかの種は高度移動性で、たとえば、冬に丘から低地に移動するハイガシラコビトキツツキなどです。渡りをするキツツキは、日中に渡りをする。[ 6 ]
概して、キツツキは樹木のある生息地に生息する樹上性の鳥です。熱帯雨林で最も多様性が高まりますが、森林、サバンナ、低木地、竹林など、ほぼすべての適した生息地に生息しています。草原や砂漠にも様々な種が定着しています。これらの生息地は、樹木が少ない場所や、ギラキツツキのような砂漠の種の場合は、巣作りに利用できる背の高いサボテンがある場所では、より容易に占有されます。 [ 22 ]一部は専門化しており、針葉樹林や落葉樹林、あるいはドングリキツツキのように、特定の樹属(この場合はオーク)と関連付けられています。他の種は汎用性があり、二次林、プランテーション、果樹園、公園などを利用して森林伐採に適応することができます。一般的に、森林に生息する種は、餌を探すために腐った木や枯れ木を必要とします。[ 23 ]
いくつかの種は、時間の一部を地上で餌を食べることに適応しており、ごく少数の種は木を完全に放棄して地面の穴に巣を作っています。南アフリカの岩だらけの草地の丘に生息する地上キツツキはそのような種の1つであり、[ 24 ]アンデスキツツキもその1つです。[ 23 ]
スイス鳥類学研究所は、森林鳥類の繁殖個体数を記録するためのモニタリングプログラムを立ち上げました。これにより、枯れ木がクロゲラ、オオアカゲラ、コアカゲラ、コゲラ、ヨーロッパアオゲラ、ミユビゲラにとって重要な生息地要件であることが示されました。これらの種の個体数は、1990年から2008年にかけて様々な程度で増加しました。この期間中、森林内の枯れ木の量が増加し、シロエリゲラの生息域は東に拡大しました。アオゲラとコアカゲラを除いて、枯れ木の増加がこれらの種の個体数増加を説明する主な要因であると考えられます。[ 25 ]
ほとんどのキツツキは単独で生活しますが、その行動は、同種に対して攻撃的な非常に反社会的な種から、群れで生活する種まで多岐にわたります。単独の種は、シロアリのコロニーや果実の実った木などの餌資源を守り、他の同種を追い払い、資源が枯渇するまで頻繁に戻ってきます。攻撃的な行動には、くちばしを突き刺したり、頭を振ったり、羽をはじかせたり、追いかけたり、ドラミングしたり、鳴き声を上げたりすることが含まれます。儀式的な行動は通常接触には至らず、鳥は争いを再開する前にしばらく「固まる」ことがあります。色の斑点を軽んじることがあり、場合によっては、これらの敵対的な行動は求愛の儀式に似ています。[ 26 ]
群れで生活する種は、集団で繁殖する傾向がある。[ 26 ]これらの種に加えて、多くの種が他の昆虫食の鳥類と混群で採餌することがあるが、これらの群れの端にとどまる傾向がある。これらの群れに加わることで、キツツキは捕食者に対する警戒を減らし、採餌率を上げることができる。[ 27 ]キツツキは昼行性で、夜は穴や隙間でねぐらをとる。多くの種では、ねぐらは繁殖期には巣となるが、一部の種では別々の機能を持つ。ハイイロキツツキはねぐらとしていくつかの浅い穴を掘り、それは巣とは全く異なる。ほとんどの鳥は単独でねぐらをとり、選んだ場所から侵入者を追い出すが、マゼランキツツキとドングリキツツキは協力的なねぐらをとる。[ 26 ]
ドラミングは、ほとんどのキツツキの種が用いる非音声コミュニケーションの一形態であり、くちばしを硬い表面に非常に速く繰り返し叩くことによって行われます。一時停止の後、ドラムロールが繰り返され、ロールの拍数、ロールの長さ、ロール間の間隔の長さ、およびリズムにおいて、種ごとに固有のパターンがあります。[ 28 ] [ 29 ]ドラミングは主に縄張りの鳴き声であり、スズメ目の歌に相当します。[ 30 ]キツツキは、空洞の木など共鳴する表面を選択し、雨どいや排水管などの人工構造物を使用することもあります。[ 31 ]ドラミングは同種の個体の相互認識に役立ち、求愛儀式の一部となっています。個々の鳥は、つがいのドラミングと近隣の鳥のドラミングを区別できると考えられています。[ 32 ]ドラミングは、表現型が似ている種であっても、地域内の複数の種を確実に区別するために使用できます。リズム(または1秒あたりの平均ドラムビート数)は、種内で高度に保存されています。[ 33 ]地理的に離れた集団間の種内比較分析では、リズムが種のそれぞれの分布域全体で高度に保存されていることが示されており、スズメ目の歌に見られるような「方言」は存在しない可能性が高いことを示しています。[ 34 ]キツツキのドラミングは、多くの鳴禽類の歌の学習と生成を支える脳領域によく似た前脳の一連の核によって制御されています。[ 35 ] 2023年の研究では、キツツキ科全体にわたって抽出採餌と相対的な脳の大きさとの間に強い関連性があることが明らかになり、脳が大きいことが必ずしもより強力なドラミング能力につながるわけではないが、採餌行動に関係していることが示唆された。木質基質から木穿孔幼虫を感知して回収する行為には、感覚および運動制御能力の向上が必要となる可能性が高い。[ 36 ]
キツツキはスズメ目の鳥ほど幅広い歌や鳴き声を発することはなく、その音は構造的に単純である傾向がある。発せられる鳴き声には、短く高い音、トリル、ガラガラ音、さえずり、口笛、おしゃべり、鼻にかかったチュルチュル音、叫び声、泣き声などがある。これらの鳴き声は雌雄ともにコミュニケーションに使用され、求愛、縄張り争い、警戒音などの状況に関連している。各鳥種は独自の鳴き声の範囲を持ち、森林環境で効率的に伝わるように、1.0~2.5kHzの範囲である傾向がある。つがいの鳥は、くぐもった低い音を交わすことがあり、雛は巣穴の中から騒々しいねだりの鳴き声を発することが多い。[ 30 ]アリスイはより音楽的な歌を歌い、地域によっては、新しくやってきたユーラシアアリスイの歌が春の到来を告げるものと考えられている。[ 37 ]キツツキ類は、長く下降するトリル、または2~6個(時にはそれ以上)の個々の音符が下降する一連の歌を歌い、この歌は鳥類学者に鳥の存在を知らせる役割を果たしている。キツツキ類は簡単に見落とされてしまうからである。[ 38 ]

ほとんどのキツツキ類は樹皮の下や木の中に生息する昆虫やその他の無脊椎動物を餌としていますが、キツツキ科全体としては食性の柔軟性が特徴で、多くの種が雑食性で日和見主義的です。その食性には、アリ、シロアリ、甲虫とその幼虫、毛虫、クモ、その他の節足動物、鳥の卵、雛、小型げっ歯類、トカゲ、果物、木の実、樹液などが含まれます。多くの昆虫とその幼虫は、生きた木や枯れ木から穴を掘って採取されます。鳥は木材内部から聞こえる音で、どこに穴を掘れば良いかを判断することがあります。[ 26 ]オオアカゲラなど一部の種は甲殻類、軟体動物、腐肉を食べることもあり、鳥の餌台には牛脂や家庭の残飯を求めて訪れます。[ 39 ]
獲物を集めるために他の手段も用いられます。アカエリキツツキなどの一部の種は、空中に飛び上がって飛んでいる昆虫を捕まえ、多くの種は割れ目や樹皮の下を探ったり、葉や小枝から獲物を集めたりします。アカゲラは樹上性アリの巣を攻撃することに特化しており、キツツキはシロアリ塚で餌を食べ、そこに巣を作ります。アリスイやアンデスキツツキなどの他の種は、完全にまたは部分的に地上で餌を食べます。[ 26 ]
生態学的に、キツツキは木が大量発生に見舞われるのを防ぐことで、木の健康維持に役立っています。この科の鳥は、木が生きているか枯れているかに関わらず、幹や枝から木食い虫の幼虫を捕獲する能力で知られています。木に穴を開けた後、長い棘のある舌を使って獲物を取り出します。キツツキは木に穴を掘る甲虫を食べ、個々のトネリコの木からエメラルドカミキリムシの幼虫の最大85%を取り除きます。[ 40 ]
穴を掘る能力によって、キツツキは樹液を得ることができ、これは一部の種にとって重要な食料源である。最も有名なのは、この方法で餌を食べるキツツキ属(Sphyrapicus属)だが、この技術はキツツキ属に限らず、アカゲラやシロエリキツツキなども樹液を食べる。この技術はかつて新世界に限られていると考えられていたが、アラビアキツツキやオオアカゲラなどの旧世界の種もこの方法で餌を食べる。 [ 6 ]

キツツキ科の鳥類はすべて、木の幹や枝の空洞に巣を作り、葉から離れた場所に巣を作る。可能な限り、健全な木材に囲まれた腐った木材の領域を利用する。木が少ない場所では、キンイロコゲラやハシゴキツツキはサボテンに穴を掘り、アンデスコゲラやジゲラは土手に穴を掘る。カンポコゲラはシロアリ塚を選ぶこともあり、アカゲラは木のアリの巣を好んで利用し、タケゲラは竹を専門に利用する。[ 41 ]キツツキは住宅や商業施設、木製の電柱にも巣穴を掘る。[ 40 ]
キツツキやコキツツキは自分で巣穴を掘りますが、アリスイは掘らず、既存の空洞を見つける必要があります。典型的な巣は、鳥がちょうど入る丸い入り口があり、その下に拡大された垂直の部屋があります。巣材は、掘削中に発生した木片を除いて使用されません。他の木片は地面に広く散らばっているため、巣の場所を視覚的に確認できます。[ 42 ]多くのキツツキの種は、繁殖期に1つの穴を掘りますが、複数回試みることもあります。作業を完了するには約1か月かかり、放棄された穴は、自分で穴を掘ることができない他の樹洞営巣性の鳥や哺乳類によって使用されます。[ 43 ]
樹洞は他の樹洞営巣鳥類にとって営巣場所として非常に需要が高いため、キツツキは穴が使用可能になった瞬間から、掘った営巣場所をめぐって競争に直面する。これは他のキツツキ種、あるいはツバメやムクドリなどの他の樹洞営巣鳥類から来る可能性がある。キツツキは潜在的な競争相手を積極的に嫌がらせしたり、営巣場所を奪われる可能性を減らすために他の戦略を用いることもある。例えば、アカゲラは小さな枝の下側に巣を掘ることで、より大きな種が巣を奪って拡張する可能性を減らす。[ 44 ]
キツツキ科の鳥は通常一夫一妻制で、いくつかの種は共同繁殖を行い、他のいくつかの種では多夫多妻制が報告されている。 [ 45 ] 雌が2羽の雄と2回の子育てをする多夫制も、西インドキツツキで報告されている。[ 46 ]もう一つの珍しい社会システムは、ドングリキツツキのもので、最大12羽のグループが繁殖し、子育てを手伝う多夫多妻制の共同繁殖者である。 [ 6 ]前年の若い鳥がグループの子育てを手伝うために残ることがあり、研究によると、グループの繁殖成功率はグループの大きさに比例して上昇するが、個体の成功率は低下することがわかっている。鳥は分散できる生息地が不足しているため、グループにとどまることを余儀なくされる可能性がある。[ 47 ]

つがいは協力して巣を作り、卵を温め、未熟な雛を育てます。ただし、ほとんどの種では、オスが巣穴の掘削の大部分を行い、卵を温める夜間の交代要員を務めます。一回の産卵は通常、丸くて白い卵が2~5個です。これらの鳥は樹洞に巣を作るため、卵をカモフラージュする必要はなく、白い色は親鳥が薄暗い場所でも卵を見つけやすくします。卵は孵化するまで約11~14日間温められます。その後、雛が完全に巣立ち、巣を離れる準備が整うまでには約18~30日かかります。ほとんどの種では、その後すぐに雛は自力で生き延びなければなりませんが、社会性のある種やヒスパニオラキツツキなどでは例外で、成鳥は数ヶ月間雛に餌を与え続けます。一般的に、樹洞営巣は成功率の高い戦略であり、開けた場所に巣を作る鳥よりも多くの雛が育てられます。アフリカでは、数種のミツオシエがキツツキの托卵鳥である。[ 42 ]

キツツキ科は、キツツキ目に属する 9 つの現生科のうちの 1 つです。このグループの他のメンバー、例えば、オオハシ、オオハシ、ゴシキドリ、オオハシ、ミツオシエなどは、従来、キツツキ科 (キツツキ、コキツツキ、アリスイ、サップサッカー) と近縁であると考えられてきました。Pici クレード (キツツキ、ゴシキドリ、オオハシ、ミツオシエ) は十分に支持されており、 Galbuli (オオハシとオオハシ) と対趾足を共有しています。最近では、いくつかのDNA 配列解析により、 PiciとGalbuli が姉妹群であることが確認されています。[ 48 ]
キツツキ類とキツツキ目に属する他の8科との系統関係は、下の系統樹に示されている。[ 49 ] [ 50 ]各科の種の数は、AviListが発表した分類から引用した。[ 51 ]
キツツキ科の名称である Picidae は、1819 年に出版された大英博物館の所蔵品ガイドの中で、イギリスの動物学者ウィリアム・エルフォード・リーチによって導入されました。 [ 52 ] [ 53 ]系統発生は、収斂パターンと進化史に関する新しい知識に基づいて更新されています。 [ 54 ] [ 55 ]特に、キツツキ亜科の属の関係は大部分が明確になり、アンティルキツツキは原始的なキツツキの生き残った分枝であることがわかりました。遺伝子解析は、旧世界で起源したと思われる Picidae の単系統性を支持していますが、キツツキ亜科の地理的起源は不明です。Picumninae は側系統群として報告されています。[ 54 ]形態学的特徴と行動学的特徴に加え、DNA証拠は、ヘミサーカス属が残りのすべての真のキツツキの姉妹群であることを強調しており、真のキツツキ族であるデンドロピキニ族とマラピキニ族の間にも姉妹群関係があることを示している。[ 56 ]
このグループの進化の歴史は十分に記録されていませんが、既知の化石からいくつかの予備的な結論が得られます。最も古い現生のピク科は、約2500万年前の後期漸新世のキツツキに似た形態でした。しかし、その頃にはこのグループはアメリカ大陸とヨーロッパに存在しており、実際にはもっと早く、おそらく前期始新世(5000万年前)に進化していた可能性があります。現生の亜科はそれに比べてかなり若いようです。中期中新世(1000万~1500万年前)までは、すべてのピク科はキツツキとアリスイの中間のような小型または中型の鳥だったようです。しかし、約2500万年前のドミニカ共和国の琥珀に閉じ込められた羽は、その頃にはネソクティティナエがすでに独立した系統であったことを示しているようです。[ 57 ]
垂直面を頭から先に登る際の穴あけ、叩き、登攀のための段階的な適応が示唆されている。[ 56 ]キツツキ科の最後の共通祖先は、木の幹を登ったり、くちばしで穴を掘って巣穴を掘ったりすることができなかった。穴あけのための最初の適応(強化された嘴鞘、前頭突出部、翼状突起背側突起を含む)は、コキツツキ類とキツツキ類の祖先系統で進化した。穴あけと叩きのための追加の適応(方形骨の外側顆の拡大と下顎骨の融合)は、キツツキ類の祖先系統(Hemicircusを除く)で進化した。キツツキ類の祖先系統(Hemicircusを含む)では、内側尾骨のペアが硬化し、尾骨板が拡大し、木の枝を頭から先に登ることが容易になった。ヘミサーカス属を除いて、尾羽は特殊な支持のためにさらに変化し、尾端板は大きく拡大し、外趾足の配置が進化しました。これらの後者の特徴は、一部の系統で体サイズの著しい増加を促進した可能性があります。[ 56 ]
現存するキツツキ科の属の先史時代の代表種は、属の記事で扱われています。バハマのニュープロビデンス島の鮮新世の堆積物から発見された、烏骨に基づく謎めいた形態は、 Bathoceleus hyphalusと記載されており、おそらくこれもキツツキです。[ 58 ]
以下の系統樹は、 2017 年に発表されたキツツキの包括的な分子系統学的研究と、 AviListが発表した鳥類のリストに基づいています。単型属Xiphidiopicusのキューバミドリキツツキは、この研究には含まれていません。[ 59 ] [ 51 ]系統樹における Picumninae、Sasiinae、Picinae の相対的な位置は不確かです。2017 年の研究では、DNA 配列データの分析に使用された 2 つの異なる統計的手法のどちらが使用されたかによって結果が異なりました。1 つの方法では Sasiinae がPicinae の姉妹であることがわかり(以下に示すとおり)、もう 1 つの方法では Sasiinae が Picumninae と Picinae の両方を含むクレードの姉妹であることがわかりました。[ 59 ]


キツツキ科(Picidae)には36属が含まれます。[ 51 ]詳細については、キツツキ種のリストを参照してください。
科: キツネ科
多くのキツツキ類は、建物、フェンス、電柱に穴を掘ることが知られており、影響を受けた構造物に健康や安全上の問題を引き起こします。このような活動は阻止するのが非常に難しく、修復には費用がかかる場合があります。[ 61 ]
キツツキは、雨どい、縦樋、煙突、換気口、アルミ板など、建物のさまざまな反響構造物でもドラミングをします。[ 62 ]ドラミングは、縄張りを確立し、配偶者を引き付けるための、あまり強くないタイプのつつきです。[ 61 ]屋根板や木製の板張りの家も、特に大きな木や森林の近くにある場合、巣やねぐらとして魅力的です。垂直の板の接合部や舌と溝の板の角など、いくつかの探索用の穴が開けられることがあります。また、木工品の裏に隠れている昆虫の幼虫や蛹を探すために、家の中に穴を開けることもあります。[ 62 ]
キツツキは果樹を荒らすことがあるが、その採餌活動は、樹皮の裏にトンネルを掘って木を枯らすこともあるキクイムシなどの森林害虫を駆除するなど、概して有益である。また、キツツキはアリも食べる。アリは、インドのコーヒー農園に生息するアカゲラのように、コナカイガラムシなどの樹液を吸う害虫を育てている可能性がある。 [ 63 ]キツツキは、生息地の質を示す指標種として機能する。キツツキの穴を掘る能力は、その地域におけるキツツキの存在を生態系の重要な一部にしている。なぜなら、これらの空洞は、自分で穴を掘ることができない多くの鳥類が繁殖やねぐらとして利用するだけでなく、さまざまな哺乳類や無脊椎動物も利用するからである。[ 63 ]
キツツキの頭蓋骨のスポンジ状の骨と嘴の柔軟性は、どちらもドラミング時に脳を保護する役割を果たしており、エンジニアにインスピレーションを与えてきた。キツツキの研究は、保護ヘルメットや航空機のブラックボックスの設計に応用されている。[ 64 ]
ローマ建国に関する記述の一つで、 『オリゴ・ゲンティス・ロマナエ』(作者不明)として知られる作品に保存されているものには、ロムルスとレムスという少年が野に捨てられていた時に、キツツキが彼らに食べ物を運んできて、それによって彼らが生き延び、歴史の中で役割を果たすことができたという伝説が言及されている。 [ 65 ]ギリシャ神話やローマ神話では、ピクス、レランテ、ポリュフォンテの老嬢、ピエリデスの一人、ポリュテクノス、ケレウスなど、何人かの人物がキツツキに変身している。[ 66 ]
ウッディ・ウッドペッカーは、1940年から1972年の間に制作された劇場用短編映画に登場したアニメーションキャラクターである。
ポケモン「ピキペック」は、第7世代のゲーム「ポケットモンスター サン・ムーン」で初登場しました。このポケモンは、キツツキの一種であるオオキツツキを視覚的にオマージュしているだけでなく、ゲームのポケモン図鑑では、この小さなひこうタイプのポケモンが現実世界のキツツキに似ていると説明されています。[ 67 ]後の進化形(シリーズでは「進化形」と呼ばれています)である「トランビーク」と「オオハシ」は、それぞれミツオシエとオオハシに似ており、キツツキとこれらのキツツキ目の科との系統関係を皮肉ったものかもしれません。

さまざまな鳥類科が直面する絶滅の危機に関する世界的な調査では、キツツキ科は予想よりも絶滅の危機に瀕している種が著しく少ない唯一の鳥類科であった。[ 69 ]
しかしながら、生息地の破壊により、いくつかのキツツキは絶滅の危機に瀕している。森林に生息する鳥であるため、森林伐採や農業その他の目的のための土地開墾は、個体数を劇的に減少させる可能性がある。一部の種は、植林地や二次林、あるいは森林の残存地や点在する樹木のある開けた田園地帯での生活に適応するが、適応しない種もある。人工の生息地に適応して繁栄した種もいくつかある。キツツキを主な対象とした保護プロジェクトは少ないが、生息地が保護されるたびにキツツキは恩恵を受ける。 [ 63 ]アカゲラは、米国南東部で多くの保護活動の対象となっており、営巣場所として好む長葉松に人工の巣穴が作られている。[ 70 ]
アメリカ大陸に生息する2種のキツツキは絶滅の危機に瀕している。1つは絶滅危惧種に分類されているキバシキツツキ、もう1つは野生では絶滅したと分類されているオオキツツキである。一部の専門家は絶滅したと考えているが、米国ではキバシキツツキの目撃情報が継続的に報告されているものの議論の余地があり[ 71 ]、キューバには少数の個体群が生き残っている可能性がある[ 68 ] 。絶滅危惧種には、数百羽の個体群が減少傾向にある日本のオキナワキツツキも含まれる。森林伐採、ゴルフ場、ダム、ヘリポート建設、道路建設、農業開発などが脅威となっている[ 72 ] 。
キツツキは、頭部を怪我から守るための高度な衝撃吸収機構を備えています。マイクロCTスキャンでは、板状の海綿骨が頭蓋骨内に不均一に分布しており、額と後頭部に多く蓄積されているものの、他の領域には蓄積されていないことが示されています。[ 73 ] 長い舌骨の「安全ベルト」に加えて、キツツキはくちばしの長さが不均一で、同じ長さの場合と比較して負担が大幅に軽減されます。[ 73 ] [ 74 ]モデルでは、つつく力の約99%が吸収されて体に移り、頭部にはわずか1%しか伝わらないことが示されています。頭部には脳への負担を軽減する他の要因もあります。エネルギーのごく一部が熱として散逸されるため、つつく動作は常に断続的です。[ 75 ] 頭部による衝撃吸収(つつく力を軽減する)に異議を唱える人もおり、代わりに脳自体の適応を指摘しています。[ 76 ]
タウタンパク質の蓄積は慢性外傷性脳症(CTE)と関連しており、そのため、アスリートが繰り返し脳震盪を起こすスポーツで研究されてきた。タウは脳ニューロンを結合し安定させるのに役立つ。キツツキの脳は、脳の前頭葉と側頭葉に最も蓄積が見られるという点で、CTEのヒトと類似点がある。[ 77 ]これらの蓄積が病理的なものなのか、行動の変化の結果なのかはまだ分かっていない。このテーマについてはさらに研究が進められており、キツツキは研究に適した動物モデルである。[ 77 ]頭蓋骨内の脳の向きは、つつくときの接触面積を増やし、脳へのストレスを軽減し、加速速度を考慮すると、その小さなサイズも役立つ。[ 78 ]
直線軌道が、求心力が脳震盪の原因であるため、キツツキが怪我をしない理由であると理論づけられていましたが、キツツキは常に直線でつつくわけではないため、求心力を発生させて抵抗します。[ 73 ]実験室でのテストでは、キツツキの頭蓋骨は、同じサイズの他の鳥と比較して、ヤング率と極限強度のスコアが著しく高いことが示されています。[ 79 ]頭蓋骨は、骨ミネラル密度が高く、板状の構造が厚く、多数の骨梁が密に配置されていることから、つつく際の変形が少なくなる可能性があります。
顎の構造を研究し、その緩衝効果を調べた。くちばしと額に同じ衝撃を与えた場合、額の接触時間が3.25 ms、くちばしの接触時間が4.9 msであるため、額の衝撃力はくちばしの1.72倍になる。これは、衝撃運動量であり、衝撃は力の時間積分である。方形骨と関節は衝撃時間を延長する上で重要な役割を果たし、脳組織への衝撃負荷を軽減する。[ 80 ]
生物に着想を得たハニカムサンドイッチ梁は、キツツキの頭蓋骨のデザインに着想を得ており、この梁の目標は、交換の必要なく連続的な衝撃に耐えることです。BHSBは、高強度のくちばしを模倣するために、炭素繊維強化プラスチック(CFRP)で構成されています。次に、衝撃を吸収して分散するための舌骨用のゴム層コア、衝撃を緩和するためのキツツキのスポンジ状の骨のように多孔質で軽量なアルミニウムハニカムの第2コア層があります。最後の層は、頭蓋骨として機能する最初の層と同じCFRPです。[ 81 ]生物に着想を得たハニカムサンドイッチ梁は、従来の梁と比較して、面積の損傷を50~80%削減し、底層の応力レベルを40~5%に抑えながら、耐衝撃効率は1.65~16.22倍高くなっています。
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