鯨類の進化

クジラ目の進化は、 5000万年前にインド亜大陸で偶蹄目（Artiodactyla）から始まり、少なくとも1500万年かけて進んだと考えられている。^[2] クジラ目は偶蹄目に属する 完全な水生哺乳類で、約5000万年前に他の偶蹄目から分岐した。クジラ目は、現在まで続く新生代第2紀である始新世（5600万～3400万年前）に進化したと考えられている。分子および形態学的分析から、クジラ目は比較的最近、カバと最も近い共通祖先を共有しており、姉妹グループであることが示唆されている。^[3]哺乳類であるため、空気呼吸のために水面に浮上し、ひれには5本の指骨（偶蹄目）があり、子供に授乳する。完全に水生の生活様式にもかかわらず、陸生の祖先から多くの骨格的特徴を保持しています。^{[4] [5]} 1970年代後半にパキスタンで行われた研究では、クジラ目の陸から海への移行にはいくつかの段階があることが明らかになりました。

現代のクジラ類小亜目2種、ヒゲクジラ類とハクジラ類は、2800万～3300万年前頃に第2次クジラ類の放散で分かれたと考えられており、最初の放散は原クジラ類で起こった。^{[6]ハクジラ類の}動物反響定位への適応は、ハクジラ類を完全な水生原クジラ類や初期のヒゲクジラと区別する。ヒゲクジラ類のヒゲの存在は徐々に起こり、初期の種にはヒゲがほとんどなく、その大きさはヒゲへの依存（およびそれに続く濾過摂食の増加）に関連している。

鯨類の水生生活は、5000万年前にインド亜大陸で偶蹄類から始まり、この初期段階は約400万～1500万年続いた。 ^[8]アーキオクジラ類は、古代のクジラを含む絶滅した鯨類小亜目である。1966年にヴァン・ヴァーレンによって最初に提唱された鯨類の進化に関する従来の仮説^{[9]は、クジラは}中爪類と関連があるというものであった。中爪類は、蹄のあるオオカミに似た絶滅した肉食有 蹄動物（有蹄動物）の目であり、偶蹄類（偶蹄類）の姉妹群であった。この仮説は、中爪類の珍しい三角形の歯と初期のクジラの歯の類似性から提唱された。しかし、分子系統学のデータによると、クジラは偶蹄目動物と非常に近縁であり、カバが最も近い現生の親戚である。この観察により、鯨類とカバは同じ亜目である鞭形類に分類されている。^[10]鯨類亜目（CetaceaとArtiodactylaという単語から作られた）は、鯨類と偶蹄目の両方を含む目の提案された名前である。しかし、カバの祖先である最も古いアントラコテリウム類は、パキケトゥスの数百万年後の中期始新世まで化石記録に現れないのに対し、最初に知られているクジラの祖先は前期始新世に現れた。この時期の違いは、2つのグループが始新世よりかなり前に分岐したことを示唆している。分子解析により、偶蹄目動物は鯨類と非常に近縁であることが判明しており、メソニクス類はおそらく偶蹄目動物から派生したものであり、鯨類はメソニクス類から直接派生したものではないが、2つのグループは共通の祖先を共有している可能性がある。^[11]

分子データは、最古の古鯨類であるパキケトゥスの発見によって裏付けられている。パキケトゥスの骨格は、クジラがメソニクス類から直接派生したのではないことを示している。むしろ、彼らは偶蹄類であり、メソニクス類から偶蹄類が分岐した直後に水中に潜り始めた。古鯨類は、現代の偶蹄類や現代のクジラが失ったメソニクス類の祖先の特徴（三角形の歯など）を保持している。すべての有蹄類哺乳類の最古の祖先は、おそらく少なくとも部分的には肉食性または腐肉食性であり、今日の偶蹄類と奇蹄類は進化の過程で後になって草食性になった。しかし、クジラは、獲物がより入手しやすく、海洋内温動物（温血動物）として生きるために高カロリーを必要としたため、肉食性の食性を維持した。メソニクス類も肉食に特化しましたが、大型の獲物は珍しかったため、これは不利だったと思われます。これが、ヒエノドン類や後の食肉目のような、より適応した動物に競争で負けた理由かもしれません。^[11]

インドヒュスは、現在のカシミール地方に約4800万年前に生息していた小型のカワウソのような動物である。^[12]インドヒュスは偶蹄目ラオエリダエ科に属し、鯨類に最も近い姉妹群であると考えられている。インドヒュスは、偶蹄目特有の特徴である滑車蝶番を2つ持っていることから、偶蹄目であると特定されている。^[7]アライグマやイエネコとほぼ同じ大きさのこの雑食性の生物は、現代のクジラといくつかの特徴を共有しており、最も顕著なのは、クジラ目の特徴である骨の成長パターンである骨背骨である。これは他の種には見られない。^{[1]また、水生生活への適応の兆候も示しており、例えば、浮力を減らして水中に留まることができる高密度の四肢の骨などがあり、これはカバなどの現代の}水生哺乳類に見られる適応と似ている。^{[10] [13]}これは、猛禽類に脅かされると水中に飛び込み、最大4分間水面下に隠れるアフリカオオハシシギやミズオオハシシギと同様の生存戦略を示唆している。 ^[14]

インドヒュス族の最初の化石は、インドの地質学者A.ランガ・ラオによって発掘された。^[15]彼は、自分が集めた岩の中から、数本の歯と顎骨を発見した。彼の死後、未亡人のリーラヴァティ・ラオは、その岩石をハンス・テウィッセン教授に寄贈した。彼の技術者が偶然、寄贈された岩石のいくつかを割り、さらにインドヒュス族の化石を発見した。

パキセティッド類は趾行性有蹄類で、インドヒウス類が最も近い姉妹群であると考えられている。 ^{[12] [16]彼らは約5000万年前の前期始新}世に生息していた。彼らの化石は1979年に北パキスタンで最初に発見され、旧テチス海の岸からさほど遠くない川で見つかった。^{[17]最初の発見の後、主にパキスタン北部とインド北西部の前期始新世の}河川堆積物で、さらに多くの化石が発見された。この発見に基づくと、パキセティッド類は数百万年前に一時的な小川と中程度に発達した氾濫原のある乾燥した環境に生息していた可能性が高い。 ^[1]安定酸素同位体分析を使用すると、彼らが淡水を飲んでいることが示され、淡水域の周辺に生息していたことを示唆している。^[18]彼らの食事には、水を飲むために近づく陸上動物や、川に生息する淡水の水生生物が含まれていたと思われます。^[1]細長い頸椎と4つの癒合した仙椎は偶蹄類と一致しており、パキケトゥスは鯨類と偶蹄類の分岐イベント後の時代から発見された最も古い化石の1つとなっています。^[19]

パキケティッド類は、外鼓骨のみから形成される聴骨嚢の構造により、主にクジラ目に分類される。パキケティッド類の耳の部分の形状は非常に珍しく、頭蓋骨はクジラ目と似ているが、この段階ではまだ噴気孔はない。また、パキケティッド類の顎骨には、現代のクジラ目が水中の音を受信するために使用する、脂肪や油で満たされた拡大した空間（下顎孔）がない。 ^[20]パキケティッド類は背側の眼窩（眼窩が上を向いている）を持ち、これはワニに似ている。この目の位置により、水中の捕食者は水面上にいる潜在的な獲物を観察することができる。^[18] 2009年の研究によると、パキセティッド類の歯も化石クジラの歯に似ており、犬の切歯に似ておらず、鋸歯状の三角形の歯を持っている。これも現代のクジラ類とのもう一つのつながりである。^[21] 当初、パキセティッド類の耳は水中での聴覚に適応していると考えられていたが、この生物の他の部分の解剖学から予想されるように、パキセティッド類の耳は陸上での聴覚に特化している。^{[22]しかし、パキセティッド類は他の陸生哺乳類のように}鼓膜に頼るのではなく、強化された骨伝導を使用して水中で聞くことができた。この聴覚方法では、水中で方向聴覚は得られなかった。^[20]

パキセティド類は細長い脚を持ち、手足は比較的短いことから、泳ぎが苦手だったと考えられる。^[1]それを補うために、骨は異常に厚く（骨硬化性）、これはおそらく水の浮力に対抗するために動物を重くするための適応である。^{[7] 2001年の}Thewissenらによる形態学的分析によると、パキセティド類は水生骨格適応を示さず、代わりに走ったり跳んだりするための適応を示している。したがって、パキセティド類は水生渉禽類であった可能性が高い。^[23]

約4900万年前に生息していたアンブロケトゥスは、1994年にパキスタンで発見された。この動物はワニに似た哺乳類で、大きなブレビロストリンの顎を持っていた。始新世には、アンブロケトゥス科の動物はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していた。アンブロケトゥス科の動物の化石は、常に沿岸の浅い海洋堆積物で発見されており、そこには豊富な海洋植物の化石や沿岸軟体動物が生息している。 ^[1]海洋堆積物でしか発見されていないが、酸素同位体値から、この動物がさまざまな塩分濃度の水を消費していたことが示されており、海水を消費した形跡のない標本もあれば、歯が化石になった時点で淡水を摂取していなかった標本もある。アンブロケトゥス科の動物が幅広い塩分濃度に耐えられたことは明らかである。したがって、アンブロセティッド類は、淡水と海洋の生息地間のクジラ目の祖先の移行段階を表しています。 ^[18]

アンブロケツ類の下顎孔は大きくなっており、下顎に脂肪体があった可能性が高いことを示している。現代のハクジラでは、下顎孔のこの脂肪体は中耳の後方まで伸びている。これにより、下顎で音を受信し、脂肪体を介して中耳に伝達することができる。パキセツ類と同様に、アンブロケツ類の眼窩は頭蓋骨の上部にあるが、パキセツ類よりも外側を向いている。^[18]

アンブロケティス科は、四肢が比較的長く、特に後肢が強く、尾ひれの痕跡のない尾を保持していた。 [ ^17]アンブロケティス科の後肢の構造は、陸上での移動能力が同時代の陸生哺乳類に比べて著しく制限されており、陸に上がることはなかった可能性が高いことを示している。膝と足首の骨格構造は、後肢の動きが1つの平面に制限されていたことを示している。これは、陸上では、後肢の推進力が背筋の伸展によって供給されていたことを示唆している。[ ^24]彼らはおそらく、カワウソ、アザラシ、現代のクジラ目と同様に、骨盤漕ぎ（主に後肢を使って水中で推進力を生み出す泳ぎ方）と尾の波動（脊柱の波動を使って動きの力を生み出す泳ぎ方）で泳いでいた。^[25]これは鯨類の移動運動の進化の中間段階であり、現代の鯨類は尾の振動（尾の波動に似た泳ぎ方だが、よりエネルギー効率が良い）で泳いでいる。^[18]

最近の研究によると、アンブロケティス科は現代のクジラ類と同様に完全に水生で、胸部の形態が似ており、陸上で体重を支えることができなかったと示唆されている。これは、クジラ類が陸上生活を完全に放棄したのは、これまで考えられていたよりもずっと早い時期であったことを示唆している。しかし、この研究に参加した科学者は、骨の正確な密度、重心の位置、胸部を支えるための偽肋骨への依存に関する情報が不足しているため、研究には限界があると警告した。^[26]

レミントンオセティド類は、中期始新世の南アジア、約4900万年から4300万年前に生息していた。^[27]パキケティド科やアンブロケティド科と比較すると、レミントンオセティド科はパキスタン北部と中央部、インド西部で見られる多様な科である。レミントンオセティド類は浅い海洋堆積物でも発見されているが、アンブロケティド類よりも明らかに水生であった。これは、沿岸やラグーンの堆積物を含むさまざまな沿岸海洋環境から化石が発見されたことで実証されている。^[1]安定酸素同位体分析によると、ほとんどのレミントンオセティド類は淡水を摂取しなかったため、起源後比較的すぐに淡水への依存を失っていた。^[18]

レミントンオセティア類の眼窩は横を向いており、小さかった。これは、視覚が彼らにとって重要な感覚ではなかったことを示唆している。現代のクジラ類で最終的に噴気孔となる鼻孔は、吻端近くに位置していた。鼻孔の位置はパキセティア類以来変わっていない。^[18]レミントンオセティア類の注目すべき特徴の1つは、陸生哺乳類のバランスをとるために重要な三半規管が小さくなっていることである。 ^{[28]このサイズの縮小は、}クジラ類が海洋環境に放散するのと密接に関連していた。Spoorらによる2002年の研究によると、三半規管システムのこの変化は、長期の半水生段階を排除した初期のクジラ類の進化における重要な「後戻りできない時点」の出来事を表している可能性がある。^[28]

アンブロケティス類と比較すると、レミントンオセティス類は比較的短い四肢を持っていた。^[18]骨格の残骸に基づくと、レミントンオセティス類はおそらく両生類で泳ぐのによく適応しており、尾の波動だけで泳いでいたと考えられる。^[1]

プロトケタ類は、アジア、ヨーロッパ、アフリカ、北アメリカに生息することが知られている、多様で異質なグループです。始新世、およそ4800万年から3500万年前に生息していました。プロトケタ類の化石は南アジアの沿岸部やラグーンの堆積層から発見されています。これまでのクジラ類の科と異なり、アフリカ（例：フィオミケトゥス、プロトケトゥス、エジプトケトゥス、トゴケトゥス）^[29]や北アメリカ（例：ジョージアケトゥス）で発見された化石には、開けた海洋形態も含まれています。^[1]彼らはおそらく水陸両生でしたが、レミントンケタ類と比較するとより水生でした。^{[27]プロトケタ類は、}インド亜大陸を離れ、世界中の浅い亜熱帯の海に分散した最初のクジラ類でした。 ^[18] プロトケタ科には多くの属がありました。このグループには様々な程度の水生適応があり、陸上で体重を支えることができるものもあれば、そうでないものもあった。^{[1]南東太平洋の}ペレゴケトゥスの発見は、彼らが大西洋を渡り、4000万年前までに赤道付近の分布域に到達したことを示している。^{[30]彼らの水陸両生性は、妊娠中の}マイアセトゥスの発見によって裏付けられており、化石化した胎児は頭から出産する姿勢で発見されており、マイアセトゥスは陸上で出産したことを示唆している。彼らが水中で出産したのであれば、出産中に溺れないように、胎児は尾から出産する姿勢だっただろう。^[31]

レミントンオケティッド類やアンブロケティッド類とは異なり、プロトケティッド類は大きな眼窩を持ち、それは横向きになっている。次第に横向きになった目は水中の獲物を観察するために使われた可能性があり、現代のクジラ目の目と似ている。さらに、鼻孔は大きく、吻部の半分まで達していた。歯の多様性は、プロトケティッド類の多様な摂食様式を示唆している。^[27] レミントンオケティッド類とプロトケティッド類の両方において、下顎孔の大きさは増大していた。^[18]大きな下顎孔は、下顎脂肪体が存在したことを示している。しかし、現代のクジラ目に存在する、水中での聴力を向上させるために音響的に耳を隔離する機能を持つ空気で満たされた副鼻腔はまだ存在していなかった。^[20]現代のクジラ目では存在しない外耳道（外耳道）も存在していた。そのため、彼らの音響伝達方法は、パキケティッド類と現代のハクジラ類（歯のあるクジラ類）の特徴を組み合わせたものであった。^[20]聴覚発達のこの中間段階では、水中での聴覚のために耳が改良されたため、空気中の音の伝達は悪く、また、現代のクジラ類と比較すると、水中での方向聴覚も悪かった。^[20]

プロトケタ類の中には、短く幅広い前肢と後肢を持つものもいた。これらはおそらく水泳に使われていたと思われるが、陸上ではその四肢では移動が遅く扱いにくいものだった。^[18]プロトケタ類の中には尾びれを持つものもいた可能性がある。しかし、水生生活にさらに適応していたことは明らかである。例えばロドケトゥスでは、仙骨（陸生哺乳類では5つの椎骨が癒合して骨盤と脊柱の残りの部分をつないだ骨）が、ばらばらの椎骨に分割されていた。しかし、骨盤は依然として仙骨の1つにつながっていた。これらの原始クジラ類の有蹄類の祖先は、ロドケトゥスの足指の先端に蹄があるなどの特徴によって今でも強調されている。^[32]

ロドホケトゥスの足の構造は、プロトケトゥス科が主に水生であったことを示している。2001年にジンゲリッチらが行った研究では、ロドホケトゥスは海洋環境で、アンブロケトゥス科の骨盤パドリングに似た動きをしており、尾の波動がそれを補っていると仮説が立てられた。ロドホケトゥスの陸上での移動は、後肢の構造上非常に限られていた。彼らは、後肢のひれを前方に回転させて体の下を通すことで、陸上でアザラシが移動するのと似た動きをしたと考えられている。^[33]

バシロサウルス類とドルドン類は、始新世後期の約4100万年から3390万年前に共存しており、最も古い水棲鯨類として知られている。^[22]これらは完全に海に生息していたクジラ類として完全に認識されていた。これは、淡水の流入がない完全な海洋環境を示す堆積物で通常発見される化石によって裏付けられている。^[1]これらはおそらく世界中の熱帯および亜熱帯の海に分布していた。バシロサウルス類はドルドン類と共存することが多く、互いに近縁関係にあった。^[18]あるバシロサウルス類の胃の内容物の化石は、魚を食べていたことを示している。^[1]

バシロサウルス科は現代のクジラ類と非常によく似ているが、歯のあるクジラがエコーロケーションを使えるようにする「メロン器官」を持っていなかった。脳が小さかったことから、彼らは孤独に暮らし、現代のクジラ類のような複雑な社会構造を持っていなかったことが示唆される。バシロサウルス科の下顎孔は、現代のクジラ類と同様に下顎の深さ全体を覆っていた。眼窩は横を向いており、鼻孔は鼻先のさらに上の方に移動しており、現代のクジラ類の噴気孔の位置に近い。^[18]さらに、耳の構造は機能的に現代的で、耳と頭蓋骨の間に空気で満たされた副鼻腔が挿入されていた。^[20]現代のクジラ類とは異なり、バシロサウルス科は大きな外耳道を保持していた。^[20]

どちらのバシロサウルス科も、すぐにクジラ目だとわかる骨格を持っている。バシロサウルス科は現代の大型クジラと同じくらいの大きさで、バシロサウルスのような属は最大で60フィート（18メートル）の体長に達した。一方、ドルドン類はより小さく、ドルドンのような属は約15フィート（4.6メートル）の体長に達した。最も小さいバシロサウルス科のクジラはツトケトゥスで、体長は8.2フィート（2.5メートル）である。^[34]バシロサウルス科の体が大きいのは、腰椎が極端に長いためである。彼らは尾びれを持っていたが、体の比率から、彼らは尾を波打たせて泳いでおり、尾びれは推進力として使われていなかったことが示唆されている。^{[1] [35]}対照的に、ドルドン類はより短いが強力な脊柱を持っていた。彼らにも尾びれがあり、バシロサウルス類とは異なり、尾びれを振って現代のクジラ類と同様に泳いでいたと考えられる。^[18]バシロサウルス類の前肢はおそらくひれ状で、外側の後肢は小さく、移動には関与していなかったと思われる。 ^[1]しかし、彼らの指は、アンブロケス類の近縁種と同様に可動関節を保持している。バシロサウルス類の2本の小さいがよくできた後肢は、おそらく交尾の際につかみ合いに使われたと思われる。これらの後肢に関連する骨盤骨は、プロトクセティド類のように脊柱に接続されていなかった。基本的に、仙椎はもはや他の椎骨と明確に区​​別できない。^{[1] [36]}

バシロサウルス類とドルドン類はどちらも、オドントクジラ目とミスティケティ目に属する現代のクジラ類と比較的近縁である。しかし、1994年にフォーダイスとバーンズが行った研究によると、バシロサウルス類は体が大きく椎体が長いため、現生種の祖先ではないとされている。ドルドン類に関しては、この科には椎体が長くない種がいくつかあり、オドントクジラ目とミスティケティ目の直接の祖先である可能性がある。その他のバシロサウルス類は絶滅した。^[27]

現代のヒゲクジラ類、またはヒゲクジラ類はすべて、歯の代わりにヒゲを持つ濾過摂食者であるが、ヒゲクジラ類の正確な利用方法は種によって異なる（ヒゲクジラ類では飲み込み摂食、ヒゲクジラ類ではスキム摂食、ヒゲクジラ類では底を耕す）。両グループの最初の種は中期中新世に出現した。濾過摂食は、ヒゲクジラが効率的に膨大なエネルギー源を得ることを可能にするため非常に有益であり、現代の種では大きな体格が可能となっている。^[37]濾過摂食の発達は、世界的な環境変化と海洋の物理的変化の結果である可能性がある。海流と温度の大規模な変化が、現代のヒゲクジラ類の分散化に寄与した可能性がある。^[38]ヤンジュケトゥスやママルドンなどのヒゲクジラ類、または「古ヒゲクジラ類」は、ヒゲクジラ類の初期の種にはほとんどヒゲがなく、主に歯に頼っていた。^[39]

歯のないクジラの進化には遺伝的要素が関係しているという証拠もある。現代のヒゲクジラのエナメル質の生成に関連する遺伝子には、複数の変異が特定されている。^[40]これらは主に挿入/欠失変異であり、未熟な終止コドンをもたらす。^[40]これらの変異は、すでに予備的なヒゲクジラ構造を持つクジラ類で発生し、エナメル質生成のための「遺伝的ツールキット」の擬似遺伝子化につながったと仮説されている。^[41]最近の研究では、ヒゲクジラの発達とエナメル質で覆われた歯の喪失はどちらも一度だけ発生し、どちらもヒゲクジラの幹枝で発生したことも示されている。

一般的に、4つの現生ヒゲクジラ科は鯨類の中で別々の起源を持つと推測されている。現生のヒゲクジラ科、Balaenopteridae（ナガスクジラとザトウクジラ、Megaptera novaengliae）、Balaenidae（セミクジラ）、Eschrichtiidae（コククジラ、Eschrictius robustus）、およびNeobalaenidae（コビトセミクジラ、Capera marginata ）はすべて、現在どの鯨類にも知られていない派生的な特徴を持ち、その逆も同様である（矢状稜など^[42]）。^[43]ヒゲクジラは史上最大の生物の一つであり、ヒゲクジラは体長20メートルを超え、体重は10万キログラムを超えることから、ヒゲクジラは巨大であることでも知られている。^[44]この巨大化は彼らの摂食メカニズムに直接関係しており、ヒゲクジラの大きさは、獲物を濾過するために使用できるヒゲクジラヒゲの量に依存することがわかっています。^[45]さらに、サイズは、ヒゲクジラの適応度を高めるために選択された形質です。^[46]したがって、ヒゲクジラの個体群は、より多くのヒゲクジラが選択されるため、ゆっくりとさらに巨大化します。

エコーロケーションの適応は、ハクジラ類（ハクジラ目）がヒゲクジラ類から分岐したときに起こり、現代のハクジラ類と完全に水生の原始クジラ類を区別している。これは約3400万年前の第二のクジラ目の放散で起こった。^{[47] [48]}現代のハクジラ類は視覚に頼らず、ソナーに頼って獲物を狩る。エコーロケーションによってハクジラ類はより深く潜って餌を探すことも可能になり、ナビゲーションに光は不要になったため、新たな餌源が開拓された。^{[27] [49]}ハクジラ類は様々な周波数でクリック音を発することでエコーロケーションを行う。音波が発せられ、物体に反射して下顎から回収される。スクアロドンの頭蓋骨は、エコーロケーションの最初の仮説的出現の証拠を示している。^[50] スクアロドンは漸新世前期から中期、中期中新世、つまり約3300万年から1400万年前にかけて生息していた。スクアロドンは現代のハクジラ類といくつかの共通点がある。頭蓋骨はよく圧縮されており（鼻の一部であるメロンのためのスペースを確保するため）、吻は外側に伸縮してくちばしになっている。これは現代のハクジラ類の特徴で、スクアロドンは現代のハクジラ類に似た外見をしている。しかし、スクアロドン類が現代のハクジラ類の直接の祖先である可能性は低いと考えられている。^[51]

ケントリオドン類などの最初の海洋性イルカは漸新世後期に進化し、中新世中期に大きく多様化した。^[52]浅い海（ネズミイルカが生息する）の近くで最初のクジラ類の化石が北太平洋周辺で発見された。セミロストルムなどの種はカリフォルニア沿岸（当時は河口）で発見された。^[53]これらの動物がヨーロッパ沿岸や南半球に広がったのはずっと後の鮮新世になってからである。^[54]北極のクジラの最も古い祖先は、約900万～ 1000万年前の中新世後期に生息していたデネボラ・ブラキケファラで^{ある。 [55]}バハ・カリフォルニアで発見された単一の化石は、この科がかつてはより暖かい海域に生息していたことを示している。^{[27] [56] [57]}

古代のマッコウクジラは、歯の数や顔と顎の形状が現代のマッコウクジラと異なる。例えば、スカルディケトゥスは先細りの吻を持っていた。漸新世と中新世の属は上顎に歯があった。これらの解剖学上の相違は、これらの古代の種が必ずしも現代のマッコウクジラのように深海でイカを狩っていたわけではなく、一部の属は主に魚を食べていた可能性があることを示唆している。^{[27] [58]}現代のマッコウクジラとは対照的に、ほとんどの古代のマッコウクジラはクジラを狩るために造られた。リビアタンは幅10フィート（3.0メートル）の短くて幅広の吻を持っており、これによりこのクジラは他の初期のクジラのような大きなもがく獲物に大きなダメージを与える能力を持っていた。このような種は総称してシャチクジラまたはマクロラプトルマッコウクジラと呼ばれている。^{[58] [59]}

アカボウクジラ類は20以上の属から構成される。^{[60] [61]}初期の種は、おそらくシャチやメガロドンなどの大型サメに捕食されていた。2008年、南アフリカ沖で大量の化石ジップライン科クジラが発見され、残存するジップライン科種は、その後絶滅したより高次の多様性の名残である可能性が確認された。多数の化石頭蓋骨を研究した後、研究者らは南アフリカのジップライン科クジラ類すべてに機能的な上顎歯が存在しないことを発見した。これは、中新世にはすでにいくつかのアカボウクジラの系統で吸引摂食が発達していた証拠である。絶滅したジップライン科クジラ類も頑丈な頭蓋骨を持っていたことから、オス同士の交流には牙が使われていたことが示唆される。 ^[60]

現代のクジラ目動物は、大腿骨、腓骨、脛骨などの内部の原始的な後肢と骨盤帯を持っている。インドヒウスは耳骨の外鼓室内唇が厚くなっている。この特徴は、現代のクジラ目動物と直接比較される。もう一つの類似した特徴は歯の組成であり、水生動物が飲食するのに必要なリン酸カルシウムを主に含んでいたが、現代の歯のあるクジラとは異なり、同歯性（歯が1本）の歯列ではなく異歯性（歯が2本以上）の歯列を持っていた。^[62]パキケティッド類はオオカミに多少似ているが、その化石によると眼窩は他の陸生哺乳類よりも頭頂部にかなり近かったが、クジラ目の構造に似ていた。陸上から水中への移行は食習慣の変化により頭蓋骨と食物加工器具の形状変化をもたらした。眼と四肢骨の位置の変化はパキケテス科が渉禽類になったことと関連している。アンブロケテス科はまた、現在のクジラ類に見られる長い鼻を発達させ始めた。彼らの四肢（および仮定される動き）はカワウソに非常に類似していた。^[63]

クジラ目の四肢欠損は、完全に形成された四肢の退行や四肢芽の形成の欠如を意味するものではなく、むしろ四肢芽の発達の停止を意味する。^[64]クジラ目の胚では四肢芽は正常に発達する。^{[10] [65]}四肢芽は初期骨格形成の凝縮期に進み、神経が四肢芽に成長し、四肢の適切な発達を保証する構造である頂端外胚葉隆起（AER）が機能するようになる。^{[64] [65]}時折、より長い四肢をコードする遺伝子が、現代のクジラにミニチュアな脚を発達させる（隔世遺伝）ことがある。^[66]

パキケトゥスの骨盤骨は陸生哺乳類に最も類似していた。バシロサウルスなどの後の種では、骨盤骨は椎骨や腸骨に付着しなくなり、縮小した。^[62]クジラ目の骨盤構造に生じた変化は、BMP7、PBX1、PBX2、PRRX1、PRRX2などの特定の遺伝子が原因と考えられている。^[67]現代のクジラ目の骨盤帯は、かつては何の役にも立たない退化した構造であると考えられていた。オスのクジラ目の骨盤帯はメスと比べて大きさが異なり、その大きさは性的二形性の結果であると考えられている。^[68]現代のオスのクジラ目の骨盤骨は、メスの骨盤骨よりも重く、長く、大きい。性的二形性から、有性生殖が行われるまで腹壁の後ろに隠れたままの雄の生殖器を支える役割を担っていた可能性が高い。 ^{[67] [69] [70]}

パキケトゥスのような初期の始祖クジラ類は、鼻の先端に鼻孔があったが、ロドケトゥスのような後期の種では、鼻孔が頭蓋骨の上部に向かって移動し始めた。これは鼻腔移動として知られている。^{[71]現代のクジラ目の鼻孔は、水面に出て呼吸し、水中に簡単に潜れるように}噴気孔に変化した。耳も内側に移動し始め、バシロサウルスの場合は、中耳が下顎からの振動を受け取るようになった。今日の現代のハクジラは、脂肪の塊であるメロン器官をエコーロケーションに使用している。^[72]

鯨類の進化史において、多様化と種分化を特徴づける3つの主要な放散イベントがある。最初のイベントは中期始新世（4000万年前）頃に発生し、これらの初期の鯨類が河川や浅い沿岸の生息地を放棄し、最初の完全な海洋鯨類であるプロトクセティド科が誕生するきっかけとなった。^[1]海洋とその栄養素を自由に使えるようになったことで、急速に多様化したプロトクセティド科は、北アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ全体に分散し、最初の主要な地理的拡大も引き起こした。^[19] 3つの主要な放散イベントのうち2番目は、漸新世（約3400万年前）の初め頃に発生し、ネオケティ科がバシロサウルス科から分岐した。^[5]この放散イベントはゴンドワナ大陸の分裂と南極海の拡大と同時に発生し、海洋の生態系、生産性、温度勾配が大きく変化した。^[73]この2回目の放散イベントの時期は偶然ではなく、その後の鯨類の多様化は海洋の変化が鯨類に与えた新たな生態学的機会によるものと考えられる。^[74]中期中新世から鮮新世（1200万年前から200万年前）にかけて発生した最後の大規模な放散イベントは、特定のイベントによるものではなく、ハクジラ類とヒゲクジラ類の広範な属の拡大と関連している。^{[19] [73]}シロナガスクジラを含むナガスクジラ類の属であるBalaenopteraを含む、いくつかの現代の鯨類の属が出現し始めた。 ^{[19] [73]}海洋イルカであるDelphinidaeも、後期中新世のこの放散イベント中に出現した。^[73]

文化とは、社会的学習によって伝達されるグループ固有の行動である。餌探しを助ける道具の使用はその一例である。イルカが道具を使用するかどうかは、その摂食行動に影響し、それが食生活の違いを引き起こす。また、道具を使用することで、その特定のイルカに新しいニッチと新しい獲物が開かれる。これらの違いにより、集団内のイルカの適応度が変化し、長期的にはさらに進化が起こる。^[76]文化と社会的ネットワークは、現代のクジラ目の進化に大きな役割を果たしてきた。これは、イルカが同じ社会的に学習した行動をする配偶者を好むことや、ザトウクジラが繁殖地間で歌を使うことを示す研究で結論付けられている。特にイルカの場合、進化に対する最大の非遺伝的影響は、文化と社会構造によるものである。^[77]

2014年の研究によると、西オーストラリアのシャーク湾周辺に生息するインド太平洋バンドウイルカ（Tursiops sp.）の個体群は、スポンジ類と非スポンジ類に分けられる。スポンジ類は、鋭利な物体、アカエイの棘、または有毒な生物による擦り傷から身を守るため、鼻先に海綿を付ける。また、海綿はイルカが浮き袋のない魚を狙うのにも役立つ。複雑な背景では、エコーロケーションではこれらの魚を容易に検出できないためである。スポンジ類はまた、特に深い水路で餌を探すが、非スポンジ類は深い水路と浅い水路の両方で餌を探していることが確認されている。^[78]この餌探し行動は主に母親から子へと受け継がれる。したがって、これは社会的学習によって受け継がれる集団行動であるため、この道具の使用は文化的特徴であると考えられる。^[76]

2014年にシャーク湾で行われた研究で、研究者らは西湾と東湾の個体群の脂肪酸分析結果が異なることを発見した。これは、2つの地域が異なる食料源を持っているためである。しかし、西湾内のデータを比較すると、深い水路に生息する海綿動物と非海綿動物は、同じ生息地にいるにもかかわらず、脂肪酸の結果が大きく異なっていた。深い水路と浅い水路に生息する非海綿動物は同様のデータを示した。これは、海綿動物がデータの違いの原因であり、深い水路と浅い水路の違いではないことを示唆している。海綿動物はイルカに新しいニッチを開き、新しい獲物にアクセスできるようにし、長期的な食生活の変化を引き起こした。個体群内で異なる食料源を生み出すことで、資源をめぐる個体群内競争が少なくなり、形質の置換が見られる。その結果、個体群全体が1つの食料源に依存しなくなるため、収容力が向上する。個体群内の適応度も変化するため、この文化は進化する。^[78]

社会構造は、互いに交流する個体からなる集団を形成し、これにより文化的特徴が出現し、交換され、進化する。この関係は、特にオーストラリア南西部のバンドウイルカの個体群に見られ、漁師に餌をねだることで知られている。この物乞い行動は、個体学習（イルカが船の周りで時間を過ごす）と社会的学習（イルカが物乞い行動を示す他のイルカと時間を過ごす）により、個体群全体に広まった。^[76]

しかし、文化は行動マッチングや同類交配を引き起こすことで社会構造に影響を与える可能性がある。特定の文化に属する個体は、ランダムな個体よりも同じ行動をとる個体と交配する可能性が高く、それによって社会グループや構造に影響を与える。例えば、シャーク湾の海綿動物は他の海綿動物と好んで一緒にいる。^{[76]また、オーストラリアの}モートン湾に生息するバンドウイルカの中には、エビ 漁船の後をついて残骸を食べる個体もいたが、同じ個体群の他のイルカはそうしなかった。イルカたちは、同じ生息地に住んでいたにもかかわらず、同じ行動をとる個体と好んで付き合った。その後、エビ漁船は存在しなくなり、イルカたちは数年後に一つの社会的ネットワークに統合された。^[76]

社会的ネットワークは、個体に適応度の違いをもたらすことで、それ自体が進化に影響を与え、進化を引き起こす可能性があります。^[79] 2012年の研究によると、若いオスとの絆が強い場合、オスの子イルカの生存率は低かった。しかし、他の年齢や性別のクラスをテストしたところ、生存率に大きな変化は見られませんでした。^[80]これは、若いオスが若いオスに社会的ストレスを与えていることを示唆しています。実際、若いオスはオスの子イルカに対して攻撃的、支配的、威嚇的な行為をすることが文書化されています。^[80] 2010年の研究によると、シャーク湾イルカの特定の個体群は、適応度と子イルカの成功度が異なっていました。これは、社会的学習（母親が子イルカに生殖能力に関する知識を伝えたかどうか）によるか、個体群内の母イルカ間の強いつながりによるものです。群れの中に留まることで、個々の母親は捕食者に対して常に警戒する必要がなくなる。^[79]

クライメンイルカ( Stenella clymene )の遺伝学的研究は自然史に焦点を当てており、その結果、この種の起源は実際には雑種分化の結果であることが示されている。^{[81] [82]北大西洋における}ハシナガイルカ( Stenella longirostris ) とシマイルカ( Stenella coeruleoalba )の雑種化は、2つの種が常に生息地を共有していたことによって引き起こされた。これら3種の関係は、クライメンイルカとハシナガイルカの解剖学的構造の顕著な類似性に基づいて推測されており、その結果、前者は1981年まで後者の亜種と見なされていた。 ^[83]また、解剖学的および行動学的類似性に基づいて、クライメンイルカがハシナガイルカとシマイルカの雑種である可能性が疑問視されるようになった。^[84]

2013年に行われたゲノム配列により、揚子江イルカ、別名「バイジ」（Lipotes vexillifer）のゲノムには一塩基多型がないことが明らかになった。研究者らは、このイルカ種のバイジゲノムの履歴を再構築した後、遺伝的多様性の大幅な減少は、おそらく最後の氷河後退イベント中のボトルネックイベントが原因で発生したことを発見した。この期間中、海面は上昇し、地球の気温は上昇していた。他の歴史的な気候イベントも揚子江イルカのゲノム履歴と相関し、一致させることができる。これは、地球規模および地域規模の気候変動がゲノムに劇的な影響を及ぼし、種の適応度、生存、進化に変化をもたらす可能性があることを示している。^[85]

地中海に生息するヨーロッパのマイルカ（Delphinus delphis ）の個体群は、東と西の2種類に分化している。2012年の研究によると、これは最近のボトルネックによるもので、東地中海の個体群が大幅に減少したためと思われる。また、西と東の地域の間に個体群構造が存在しないことは、他の地域のイルカの個体群構造が異なっていることと矛盾しているようだ。^[86]地中海地域のイルカは地域間に物理的な障壁がなかったにもかかわらず、生態と生物学により2種類に分化した。したがって、東イルカと西イルカの違いは、物理的な障壁だけでなく、高度に専門化されたニッチの選択から生じている可能性が高い。これにより、環境がこのイルカ種の分化と進化に大きな役割を果たしている。^[87]

バンドウイルカの分岐と種分化は、主に歴史上の気候と環境の変化によるものである。研究によると、属内の分岐は急速な気候変動の時期と相関している。例えば、気温の変化により海岸の景観が変化し、ニッチが空になり、分離の機会が生まれる可能性がある。^[88]特に北東大西洋では、遺伝学的証拠から、バンドウイルカは沿岸型と遠洋型に分化していることが示唆されている。分岐は、大規模なグループが分離した創設イベントによる可能性が最も高いと思われる。このイベントの後、別々のグループはそれに応じて適応し、独自のニッチの専門性と社会構造を形成した。これらの違いにより、2つのグループは分岐し、分離されたままになった。^[89]

日本列島には、固有種で特徴的な2種類のコビレゴンドウ、すなわち大型で北方のタッパナガ（シオゴンドウ）と小型で南方のマゴンドウが生息しているが、本州最東端付近​​の海洋前線を境に、これら2種類の分布域が重なることはほとんどない。12世紀に北太平洋でナガスクジラが局所的に絶滅したことがタッパナガの出現のきっかけとなり、ナガスクジラの亜種のより寒冷な分布域にコビレゴンドウが定着したと考えられている。^{[90] [91]}タッパナガに似た特徴を持つクジラは、バンクーバー島や米国北部の海岸にも生息している。 ^[92]

• 水生適応
• 哺乳類の進化
• 海牛類の進化
• 絶滅した鯨類の一覧
• 過渡的形態