ホワイトチップリーフシャーク

ホワイトチップリーフシャーク（学名： Triaenodon obesus）は、メジロザメ科に属するメジロザメの一種です。Triaenodon属の現存種はホワイトチップリーフシャークのみです。体長が通常1.6m （5.2フィート）を超えることのない小型のサメで、細長い体と短く幅広の頭、鼻孔の横にある管状の皮膚のひだ、縦長の瞳孔を持つ楕円形の目、白い先端の背びれと尾びれによって容易に識別できます。インド太平洋のサンゴ礁でよく見られるサメの1つであるホワイトチップリーフシャークは、西は南アフリカ、東は中央アメリカまで分布しています。通常、透明度の高い水深8～40m（26～131フィート）の海底付近に生息しています。    

日中、ホワイトチップリーフシャークは洞窟の中で休息して過ごすことが多い。ラム換気に頼り、呼吸のために常に泳がなければならない他のメジロザメとは異なり、このサメはエラに水を送り込み、海底でじっとしていることができる。夜になると、ホワイトチップリーフシャークは群れをなして出てきて、硬骨魚類、甲殻類、タコなどを狩る。細長い体のおかげで、岩の隙間や穴に無理やり入り込み、隠れた獲物を捕らえることができる。個体はサンゴ礁の特定の場所に数ヶ月から数年滞在し、同じ隠れ家に頻繁に戻ってくることがある。この種は胎生で、発生中の胚は胎盤を介して母親から栄養を供給される。

ホワイトチップリーフシャークは、泳いでいる人を注意深く観察することはあっても、人間に対して攻撃的になることはめったにありません。しかし、銛漁師は、獲物を奪おうとするホワイトチップリーフシャークに噛まれる危険があります。この種は食用として捕獲されますが、摂取によるシガテラ中毒が報告されています。IUCNはホワイトチップリーフシャークを絶滅危惧種と評価しており、生息域全体で規制されていない漁業活動が増加しているため、個体数が減少していると指摘しています。この種の繁殖率の低さと生息地の好みの限定性により、個体群は乱獲に対して脆弱です。

ホワイトチップリーフシャークは、ドイツの博物学者エドゥアルト・リュッペルが1837年の著書『紅海の魚類』 （Fische des Rothen Meere ）で初めてCarcharias obesusとして記載した。^{[ 2 ]}このサメは実際にはかなり細身なので、彼が種小名obesusを選んだのは奇妙である。^{[ 3 ]} 1837年後半、ヨハネス・ミュラーとフリードリヒ・ヘンレは、この種をギリシャ語で「三叉槍」を意味するtriaenaと「歯」を意味するodonから、独自の属Triaenodonに移した。リュッペルは当初ホロタイプを指定しなかったため、1960年にサウジアラビアのジェッダ沖で捕獲された体長31cmの標本が種のレクトタイプとなった。^{[ 2 ]}このサメのその他の一般的な名称には、鈍頭ザメ、ライトチップシャーク、リーフホワイトチップシャーク、ホワイトチップシャークなどがあります。^{[ 4 ]}

かつてはトキアミ科に分類されていたホワイトチップリーフシャークは、完全な瞬膜、発達した尾前窩、強い下尾鰭葉、巻物状の腸弁などの形態的特徴に基づいて、現在ではほとんどの著者によってメジロザメ科に属すると認識されている。 ^{[ 5 ]}形態学的および分子系統学的分析によると、ホワイトチップリーフシャークは、最も基底的な属（Galeocerdo、Rhizoprionodon、およびScoliodon ）と最も派生的な属（CarcharhinusおよびSphyrna ）の中間的な位置を占めるメジロザメ科の進化系統樹において、レモンザメ（ Negaprion ）およびスリメジロザメ（Loxodon ）とグループ化されている。^{[ 6 ]}

ホワイトチップリーフシャークはインド太平洋地域全体に広く分布しています。かつては、ノースカロライナ州で発見された中新世の化石の歯に基づいて大西洋にも生息していたと考えられていましたが、その後の研究では、その歯はサバザメのものであり、ホワイトチップリーフシャークが大西洋に定着したことはないと示唆されています。^{[ 7 ]}インド洋では、ホワイトチップリーフシャークは南アフリカのクワズール・ナタール州北部沖と、アフリカの角から紅海、インド亜大陸（スリランカを含む）まで東アフリカ沿岸全域で見られます。マダガスカル、モーリシャス、マヨット、コモロ、アルダブラ諸島、セーシェル、チャゴス諸島など、多くの主要な島嶼群の近くにも生息しています。

西太平洋および中央太平洋では、ホワイトチップは南シナ海、台湾、琉球諸島沖から南はフィリピンまで、そしてインドネシア、東ティモール、パプアニューギニアの海岸線を含むサンゴ礁三角地帯全体に生息しています。生息域は南はオーストラリア北部とグレートバリアリーフまで広がっています。ホワイトチップは、メラネシア、ミクロネシア、ポリネシアを含む太平洋の多くの環礁や島々の周辺にも生息しており、北はハワイまで、南はピトケアン諸島まで分布しています。ミッドウェー環礁、ジョンストン環礁、レイサン島付近でも目撃されています。東太平洋では、コスタリカとパナマの西海岸沖から南はガラパゴス諸島まで、そして北はイスラ・イサベル、イスラ・ソコロ、バハ・カリフォルニア半島の南端（カボ・サン・ルーカスとカボ・プルモ国立海洋公園）まで生息している可能性があります。^{[ 2 ]}

ほぼ例外なくサンゴ礁の生息地と関連付けられているホワイトチップリーフシャークは、垂直方向の起伏が大きいサンゴの頭部や棚の周辺で最もよく見られ、さらに砂地の平坦地、ラグーン、深水域へのドロップオフ付近でも見られます。^{[ 8 ]}彼らは非常に透明な水を好み、日中は海底から遠く離れることはめったにありません。^{[ 5 ]}この種は水深8～40m（26～131フィート）で最もよく見られます。^{[ 2 ]}時には、餌を探すために水深1m未満の水に入ることもあります。琉球諸島沖の水深330m （1,080フィート）からホワイトチップリーフシャークが捕獲されたという例外的な記録があります。^{[ 5 ]}    

比較的小型の種で、体長が1.6 m (5.2 ft)を超える個体はほとんどいません。この種の最大体長は2.1 m (6.9 ft)とされることが多いですが、これは元々目視観察に基づくものであり、疑わしい可能性があります。^{[ 5 ]}報告されている最大体重は18.3 kg (40 lb)です。^{[ 4 ]}ホワイトチップリーフシャークは、細長い体と短く幅広の頭を持っています。吻は平たく鈍く、鼻孔の前には大きな皮膚のひだがあり、それが筒状に巻かれています。目は小さく楕円形で、縦長の瞳孔と上部に目立つ隆起があり、しばしば小さな切れ込みがあります。口は明らかに下向きに傾斜しており (サメに不機嫌そうな表情を与えます)、口角には短い溝があります。上顎には42 ～ 50 列の歯があり、下顎には42 ～ 48 列の歯があります。各歯の中央には、細くて滑らかな縁の尖頭が1つあり、その両側に、はるかに小さな小尖頭が2つある。^{[ 2 ]}      

第一背鰭は体のかなり後方に位置し、胸鰭よりも腹鰭に近い。第二背鰭と臀鰭は大きく、第一背鰭の約半分から4分の3の高さである。幅広の三角形の胸鰭は、第5鰓裂の高さ、またはそれよりわずかに手前から始まる。第一背鰭と第二背鰭の間には隆起はない。尾鰭の下葉は上葉の半分の長さで、先端近くに強い切れ込みがある。^{[ 2 ]}皮膚歯は小さく重なり合っており、通常7本の水平隆起があり、皮膚は滑らかな感触である。体色は上面が灰色から褐色、下面が白色で、個体ごとに異なる小さな暗い斑点が散在する模様がある。第一背鰭と上尾鰭葉の先端、そして時には第二背鰭と下尾鰭葉の先端も、鮮やかな白色である。^{[ 5 ]}

ホワイトチップリーフシャークは、インド太平洋のサンゴ礁に生息する最も一般的なサメ3種のうちの1種で、他の2種はクロトガリザメ（Carcharhinus melanopterus）とオグロメジロザメ（Carcharhinus amblyrhynchos）です。この種の生息地の好みは他の2種と重なりますが、クロトガリザメのように非常に浅い水域や、オグロメジロザメのように外礁に頻繁に出没する傾向はありません。^{[ 2 ]}ホワイトチップリーフシャークは、体を激しく波打たせて泳ぎ、他のメジロザメとは異なり、海底でじっと動かずに横たわり、呼吸のためにエラに水を積極的に送り込むことができます。 [ ^{2 ]この}種は夜間または潮止まりの時に最も活発に活動し、日中は洞窟の中で単独または小さなグループで、平行に並んだり積み重なったりして休息して過ごします。ハワイ沖では、これらのサメは水中の溶岩洞の中に隠れているのが見られるが、コスタリカ沖では砂地の浅瀬で横たわっているのがよく見られる。^{[ 9 ]}

ホワイトチップリーフシャークは一般的に非常に限られた範囲にとどまり、新しい場所に落ち着く前にしばらくさまようような長距離移動はめったに行わない。ジョンストン環礁で行われたある研究では、調査したサメは最長1年間で最初の捕獲場所から3 km (1.9 mi)以上移動した個体はいなかったことがわかった。 ^{[ 5 ]}フランス領ポリネシアのランギロア環礁で行われた別の研究では、3年以上経過しても、最初に標識を付けたサメの約40%が最初に捕獲されたのと同じサンゴ礁にまだ​​生息していたことがわかった。個々のサメは数ヶ月から数年間、同じ洞窟の中で休むことがある。ホワイトチップリーフシャークの日中の行動圏は約0.05 km ² (0.019 mi ² )に限られており、夜間にはこの範囲が1 km ² (0.39 mi ² )に拡大する。^{[ 9 ]}これらのサメは縄張りを持たず、同種の他のサメと行動圏を共有する。彼らは威嚇行動をとらない。^{[ 2 ] [ 8 ]}      

ホワイトチップリーフシャークの重要な捕食者には、イタチザメ（Galeocerdo cuvier）、ガラパゴスザメ（Carcharhinus galapagensis）、そしておそらくシルバーチップシャーク（Carcharhinus albimarginatus）も含まれるが、これらは通常、ホワイトチップリーフシャークが好む深度よりも深い場所に生息している。体長80cm （31インチ）のホワイトチップリーフシャークが、オオハタ（Epinephelus lanceolatus ）の胃の中から発見されたこともあるが、これらのハタは希少であるため、この種の重要な捕食者である可能性は低い。^{[ 5 ]}ホワイトチップリーフシャークの既知の寄生虫には、カイアシ類のParalebion elongatusと等脚類のGnathia grandilarisのプラニザ（寄生）幼生が含まれる。^{[ 10 ] [ 11 ]}日中休息している間、これらのサメはベラ科のBodianus diplotaeniaとハゼ科のElacatinus puncticulatusにクリーニングされているのが観察されている。珍しいことに、クリーニングしないハイペリッド類ヨコエビの群れの中で、7匹のホワイトチップリーフシャークがクリーニング姿勢（口を開け、鰓を広げた状態）をとったという報告もある。動いているヨコエビの機械的刺激が、実際のクリーナー生物との類似性から、この行動を引き起こしたと考えられている。^{[ 12 ]}  

給餌

細くしなやかな体を持つホワイトチップリーフシャークは、サンゴ礁の狭い隙間や穴に潜り込み、他のリーフシャークには届かない獲物を捕らえることに特化しています。一方、開けた水面に浮かぶ餌を捕らえようとすると、かなり不器用になります。^{[ 5 ]}この種は主に、ウナギ、リスザメ、フエダイ、スズメダイ、ブダイ、ニザダイ、モンガラカワハギ、ヒメジなどの硬骨魚類、タコ、イセエビ、カニなどを捕食します。^{[ 2 ]}ホワイトチップリーフシャークは、潜在的な獲物が発する嗅覚、聴覚、電気信号に非常に敏感ですが、視覚系は物体の詳細よりも動きやコントラストに強く対応しています。^{[ 8 ] [ 13 ] [ 14 ]}特に、魚がもがく音を連想させる25 ～ 100Hzの自然音や人工音に敏感である。^{[ 9 ]} 

ホワイトチップリーフシャークは主に夜間に狩りをします。夜間は多くの魚が眠っていて簡単に捕獲できます。夕暮れ後、サメの群れは組織的にサンゴ礁をくまなく探し、獲物を精力的に追いかける際にサンゴの破片を折ることがよくあります。^{[ 15 ]}複数のサメが同じ獲物を狙い、特定のサンゴの頭部からのすべての出口を塞ぐことがあります。それぞれのサメは自分のために狩りをし、群れの他のサメと競争します。^{[ 8 ]}クロトガリザメやオグロメジロザメとは異なり、ホワイトチップリーフシャークは群れで餌を食べているときに興奮しすぎることはなく、餌の狂乱状態に陥る可能性は低いです。^{[ 8 ]}夜行性であるにもかかわらず、ホワイトチップリーフシャークは日中に機会があれば狩りをします。^{[ 5 ]}ボルネオ沖では、この種は上昇する潮流によって運ばれてきた餌を食べるために、サンゴ礁のドロップオフの周りに集まります。^{[ 16 ]}ハワイ沖では、ハワイモンクアザラシ( Monachus schauinslandi ) の後をついて行き、獲物を奪おうとします。^{[ 6 ]}ホワイトチップリーフシャークは、餌なしで 6 週間生き延びることができます。^{[ 5 ]}

生活史

他の同科のサメと同様に、ホワイトチップリーフシャークは胎生である。発生中の胚が卵黄を使い果たすと、卵黄嚢は胎盤に変化し、母親はそこから妊娠期間の残りの期間、栄養を供給する。成熟した雌は、左側に機能する卵巣が1つと、機能する子宮が2つある。生殖周期は2年周期である。^{[ 17 ]}

ホワイトチップリーフシャークは、挑発されない限り、より無害で、めったに攻撃的ではありません。また、ホワイトチップリーフシャークは恐れを知らず好奇心旺盛で、調査のために泳いでいる人に近づくことがあります。しかし、これらのサメは、スピアフィッシングをする人から獲物を奪おうと、かなり大胆に試み、その結果、数人が噛まれています。^{[ 5 ]}一部の地域では、地元のホワイトチップリーフシャークは、スピアガンの発射音やボートが錨を下ろす音を餌と関連付けることを学習し、数秒以内に反応します。^{[ 9 ]} 2008 年現在、国際サメ攻撃ファイルには、この種に対する挑発された攻撃が 2 件、挑発されていない攻撃が 3 件記載されています。^{[ 24 ]}ホワイトチップリーフシャークはエコツーリズムダイビングによく適しており、慣らしをすればダイバーが手で餌を与えることができます。^{[ 2 ]}ハワイの神話では、ホワイトチップリーフシャークが何年もの間、特定のサンゴ礁の領域に忠実であること（つまり「忠誠心」）が、動物の姿をとって子孫を守る家族の祖先の精霊であるʻaumākuaへの信仰を刺激した可能性がある。 ^{[ 25 ]}

ホワイトチップリーフシャークは、パキスタン、インド、スリランカ、マダガスカル沖、そしておそらく他の海域でも、延縄、刺し網、トロール網を使って漁獲されています。肉と肝臓は食用になりますが、特定の海域のサメはシガテラ中毒のリスクが非常に高いです（特に肝臓は肉よりも毒素の濃度がはるかに高い）。^{[ 2 ] [ 5 ]}国際自然保護連合（IUCN）は、熱帯地域での漁獲圧の増加と、これまで規制されていない漁獲圧により、近年個体数が減少していることから、この種を絶滅危惧種と評価しています。^{[ 22 ]}生息地の制限、分散能力の低さ、繁殖速度の遅さは、このサメが乱獲から回復する能力を制限する要因となっています。^{[ 1 ]}グレートバリアリーフでは、漁業区域のホワイトチップリーフシャークの個体数は、立ち入り禁止区域と比較して80%減少しています。さらに、ボートは許可されているが漁業が禁止されている禁漁区域の個体群は、密猟により漁業区域と同程度の減少を示している。人口統計モデルによると、追加の保護措置がなければ、これらの減少した個体群は年間6.6 ～ 8.3%ずつ減少し続けるだろう。 ^{[ 17 ]} 2018 年 6 月、ニュージーランド自然保護省は、ニュージーランド脅威分類システムの下でホワイトチップリーフシャークを「迷い魚」に分類した。^{[ 26 ]}

T. willeiはこの属で唯一記載されている絶滅種で、ヨーロッパのベルギーで始新世（ルテシアン期からイプレシアン期）に発見された。^{[ 27 ]}

• サメのリスト

• FishBaseに掲載されているホワイトチップリーフシャーク（Triaenodon obesus）
• フロリダ自然史博物館魚類学部門に展示されているホワイトチップリーフシャーク（Triaenodon obesus）
• 海洋生物コレクションに収められたホワイトチップリーフシャークの写真