歴史
ダーウィン以前の 科名の由来となった基準属であるユリ属(Lilium)は、もともと1753年にカール・リンネによって7種とともに正式に記載されました。[ 3 ]彼 分類において 、 ユリ属を六雄蕊 単性 (雄蕊6本 、雌蕊 1本)に分類し ました。[ 4 ] ユリ科は 1763年にミシェル・アダンソン によって初めて記載されましたが、 正式に命名されたのは1789年のアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューです。 アダンソンは78属を含む8つの亜科を記載しましたが、彼が記載した亜科Lis (ユリ) には7つの属 ( Uvularia 、Mithridatium 、Mendoni 、Lilium 、Fritillaria 、Imperialis (現在は Fritillaria の一部) 、およびTulipa ) があり、そのうち4つが現代の属に含まれています。ジュシューはこれらを単子葉植物 の綱 、雌蕊類 のユリ 目に分類 し、8属(チューリップ 、エリスロニウム 、メトニカ 、ウブラリア 、フリチラリア 、インペリアリス 、ユリ 、ユッカ )を分類したが、現在ではそのうち4属のみがユリ科に残っている。彼はユリを 、6つの等しい色の部分からなる「萼片 」(花被 )、6本の雄蕊、上位子房、単一の花柱、3室の蒴果と定義した。当時の「ordo」 という用語は、現在私たちが理解している「目」というよりは「科 」に近いものであった。[ 9 ] [ 10 ] ジュシューは『 Genera Plantarum』 ではラテン語の 「lilia 」を使用したが、他の箇所ではアダンソンと同様にフランス語の「liliacées 」を使用した。 「ユリ科」という言葉はすぐに、次のような植物学者によって広く使われるようになった。 19世紀初頭には、サミュエル・フレデリック・グレイ 、ジョン・リンドレー 、ピエール=ジョゼフ・ルドゥーテ などが活躍した。
グレイ(1821)は、ジュシューの分類体系を英語で初めて記述し、基部蜜腺の有無によって区別される、イギリスに生育する2つの属(チューリップ 、フリチラリア)を特定した。彼の検索表は、6本の等しい雄しべ、1本の花柱、単純な 花弁状 (花弁に似た未分化の花 被片)の花被、および平たい種子が入った3室の蒴果の存在を用いて、この科を識別した。[ 15 ] オーギュスタン・ド・カンドル (1813)はユリ科を明示的に記述していなかったが、彼の全体的な分類体系は 、グレイを含む多くの後世の著述家に影響を与えた。この体系では、[ 17 ] ユリ科は、維管束が内部から発生すると考えられている維管束植物 (維管束目 ) の 中の科とみなされており、彼はこの用語を単子葉 植物よりも好んだ。ジュシューのMonocotyledonesは Phanérogames ( Phenogamae in Gray)となり、「目に見える種子」を意味するEndogenæ phanerogamæ となった。カンドルはまた、クラス、サブクラス、ファミーユ (ラテン語: ordines naturales ) およびトリブス (部族 )に基づく順序付けられたランク の概念を導入し、ユリ科を細分化した。[ 10 ]
リンドレーはリンネ以降のイギリス初の分類学者 で、1830年に著作を発表し、ジュシューの論理に従って、ユリ科を六弁花序単子葉植物 の区分として記述するために「族」という用語を使用した。この区分は、上位子房、高度に発達した花被、内側に曲がった葯、三室多精子蒴果、柔らかい海綿状の殻を持つ種子を特徴とする。彼は例として7属(Erythronium 、Lilium 、Calochortus 、Blandfordia 、Polianthes 、Hemerocallis 、Funkia )を挙げた。1846年、最後の著作で、彼は分類体系を洗練させ、大幅に拡張し、単子葉植物をクラスとしてではなく、内生植物の連合 という用語を好んだ。このクラスは11であった。これらの「同盟」のうち、ユリ目は 、彼が俗にユリ科と呼んだユリ科を含む4つの目(科)からなり、 133属1200種が含まれていた。 この著作の中で、彼はユリ科の分類に対するさまざまなアプローチの混乱した配列、明確な定義の欠如、そして多くの下位区分を持つ大幅に拡大した目の範囲 の大きな多様性を残念に認めた。彼の見解では、ユリ科はすでに「ユリ同盟の他の部分に属さないすべて」である「包括的な 」グループになっていましたが、将来それらをより適切にグループ化する何らかの特徴が明らかになることを期待していました。言い換えれば、彼はユリ科が側系統群と見なされるようになること 。次の主要なイギリスの分類、1883年のベンサムとフッカーによる 分類(ラテン語で出版)の頃には、リンドレーの他のいくつかの科はユリ科に吸収されていた。 これは、「自然」または進化以前の分類アプローチを使用した最後の主要な分類であり、最も多くの共通の特徴を持つ分類群をグループ化するために事後的に 選択された特徴に基づいていた。このアプローチは多形分類とも呼ばれ、進化による特徴の獲得の理解に基づく系統分類と呼ばれるものに取って代わられた 。
ユリ科植物の解体 20世紀の他の植物学者も、リンドレーと同様に、ユリ科の明確な分類群がないことを懸念していた。その中でも最も初期のものは、ヴェットシュタインの研究に基づいてヨハネス・パウルス・ロッツィ (1911年)である。ロッツィは、ユリ属 の中にユリ科、ネギ科、アガパンサス科、ギリエシア科の4つの独立した科を提案した。これは、後にヒガンバナ科にネギ亜科 とアガパンサス 亜科として移され、ネギ亜科の中に ギリエシア 族が含まれることになる主要な分類群を認識するものであった。このアプローチは後に1969年にヘルベルト・フーバー によって引き継がれた。属の小グループをより均質な科に分けるというこれらのさまざまな提案は、フーバーの先例に倣ってロルフ・ダールグレン(1985年) が共有派生形質 (つまり、共通の祖先から進化したと考えられる共有形質)を含む新しい情報を組み込んだシステムを開発するまで、ほとんど影響を与えなかった。 クロンキストは「統合派」であったのに対し、ダールグレンは「分割派 」であり、より多くのより均質なグループを好んだ。クロンキストが1つの科とみなしたのに対し、ダールグレンは3つの目(主にユリ目 とキジカクシ目 )に分散した40の科とみなし、ユリ科を10属に減らした(表3 参照)。 1980年代を通して、被子植物 の分類のより一般的な見直しの文脈で、ユリ科はより集中的な精査の対象となった。その10年の終わりまでに、キュー王立植物園 、大英自然史博物館 、エジンバラ植物園は、少なくとも 標本館 を整理する目的で、この科をより小さな分類群に分割する可能性を検討する委員会を設立した。その委員会は最終的に、元の広範なユリ科の代わりに24の新しい科を作成することを勧告し、それは主に亜科を独立した科の地位に昇格させることによって行われた。
1990年代には植物の系統学 と分岐分類 学において著しい進歩が見られ、顕花植物の系統樹を構築することが可能になった。 主要な新しいクレード の確立により、形態に基づいて遺伝子データよりも広く使用されていたクロンキストやソーンなどの古い分類からの脱却が必要となった。これらの進展は植物の進化に関する議論を複雑にし、大規模な分類学的再構築を必要とした。 1995年のrbcL 遺伝子配列決定と単子葉植物の分岐分類学的分析により、ダールグレン の 4つの元の形態学的目からユリ目 が再定義された。この再定義されたユリ目の中で最大のクレードは「コアユリ目」と名付けられ、現在では大幅に縮小されたユリ科を表しており、以前はすべてユリ目に含まれており、次の 3 つの分類群が含まれていました: (i) Dahlgrenによるユリ科 、さらに (ii) Minoro Tamura ( sensu Tamura )によって定義されたCalochortaceae 、および (iii) Tamuraによるユリ科 に含まれていたClintonia-Medeola (表 3 を参照) も含まれていました。
この新たに狭義に定義された ユリ科は、 被子植物系統分類グループ システム(1998年)における同科の新たな定義に対応していた。 これは、 より古い広義に定義されたダールグレンの定義と最もよく一致していたが、いくつかの潜在的に混乱を招く用語を生み出した。ユリ科の非常に広い歴史的広義の 定義と比較すると、ダールグレン、タムラ、およびAPGの定義ははるかに狭義であった。これらは、最も広い定義では「コア ユリ目」およびsensu APG と呼ばれてきた一方、より狭い範囲の Tamura およびTakhtajan (彼もまた「分割者」であった) の中間的な分類体系は、Liliaceae ss 、sensu Dahlgren、およびsensu Tamuraと呼ばれてきた。これらのうち最も狭い範囲は Dahlgren のもので、 Lilieae s.l. のみを含む。現代の用語では、「コア ユリ目」は Liliaceae sensu APG を表し、Liliaceae sensu Tamura はLilioideae s.l. に対応し、sensu Dahlgren は Lilieae s.l. または Lilioideae ss に対応する。APGによる Calochortoideae とStreptopoideae は、 Tamuraによる Calochortaceae 、およびTamuraによるClintoniaと Medeola (Medeoleae )Medeoloideaeを表す (表3を 参照)。
進化と生物地理学 被子植物 (顕花植物)の大きな多様化は 、1億4600万年前から1億年前(mya)に及ぶ白 亜紀 前期末に遡る。[ 78 ベッセイ の『顕花植物の系統分類学』 (1915年)から始まる分類学への系統学的アプローチの発展は、ユリ目が最も初期の単子葉 植物の一部を形成したことを示唆しており、幹ノード(対象となるクレードとその 姉妹クレード の最新の共通祖先)の起源年代は1億2400万年前 、冠ノード(対象となるクレードのサンプリングされた種の最新の共通祖先)の起源年代は1億1700万年前から8200万年前の間と推定されている。分子解析によると、APGの定義による ユリ科(「コア ユリ目」) は、ユリ目の初期の 4 つのクレード、すなわちCampynemataceae 、Melanthiaceae 、Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae 、およびSmilacaceae + Liliaceaeのいずれかに属しており、その起源は 68 ~ 65 百万年前 (幹ノード) と推定され、姉妹クレード である Smilaceae と Liliaceae (冠ノード) の分離は、その後 55 ~ 52 百万年前頃に起こった。[ b ] ユリ科内の分岐は約 36 ~ 34 百万年前、Tamura の 定義による ユリ科(広義のユリ 亜科 )内では 27 百万年前、Dahlgrenの定義によるユリ科 (狭義 の ユリ亜科 およびチューリップ亜科 ) 内では 20 百万年前 (中新世 ) に現れた。
ダール グレンのユリ科の中では、2 つの主要な進化サブクレードが発達しました (系統樹 II および表 3 を 参照)。これらのうち最初のサブクレードは、ユリ亜科 (ユリ、フリチラリア、ノモカリス、カルディオクリナム、ノトリリオン ) として特徴付けられ、約 1200 万年前に分岐しました。2 番目のサブクレードは、チューリップ亜科 (エリスロニウム、チューリップ 、ガゲア ) でした。カロコルトゥス 内の分岐は700 万年前に遡ります 。これにより、ユリ科の出現は、白亜紀後期 (7200 万~ 6600万年前)の最後 (マーストリヒチアン期) から 古第三紀 初期 (暁新世 ) (6600 万~ 2300万年前)、かつては白亜紀 -第三紀 境界 (6500万年前) にあたります。
ユリ目の南半球における大陸間分布は、ゴンドワナ大陸 との関連性を示唆している。ゴンドワナ大陸は1億8000万年前から1億5000万年前に西側(アフリカ、南アメリカ)と東側(オーストラリア、南極、マダガスカル、インド)に分裂し 、8000万年前に西側がアフリカと南アメリカに最終的に分離した 時期は、ユリ目の出現と一致する。したがって、ユリ目の直接の祖先は、白亜紀後期のゴンドワナ大陸のアフリカと南アメリカ・南極・オーストラリアが相互に連結していた時期に存在していた可能性が高い。祖先系統は北半球と南半球の両方に分布していたようだが、ユリ科自体は北半球に分布 し ており、ユーラシア(北アフリカの代表種を含む)と北アメリカの系統の両方を持つ北半球に限定されている。おそらく北アメリカで起源したが、第三紀に両大陸を結んでいたベーリンジア を経由して約3000万~4000万年前にユーラシア大陸に拡大できたと考えられる。ユーラシア大陸に限定されている属の存在は、ユーラシア大陸と北アメリカ大陸を含むメデオレア族とユリ族の間の隔離(大陸分断による集団の分離)の分裂を示唆している( 系統樹II )。
ダールグレンによる ユリ科はユーラシア で発生したが、ダールグレンによる ユリ科の中では、ユリ亜科 s.s.は ヒマラヤ (青海チベット高原 )で発生し、その後、山地 や高山地帯で放散した。その後、 ユリ属 とフリチラリア 属の種がユーラシアと北アメリカの残りの地域に広がった。2 番目の亜科であるチューリップ亜科は東アジア で発生し、その後、エリスロニウム 属とロイド属 が北アメリカに定着した。一方、クリントニア・メデオラ属 (メデオレア亜科 ) は北アメリカで出現した可能性があるが、その後、大陸間を拡散した (ただし、いくつかの証拠はユーラシア起源を示唆している)。田村の定義による Calochortaceae (Streptopoideae およびCalochortoideae )は、北米西部で進化し、その後 Streptopus と祖先であるTricyrtis によって東アジアに定着したと考えられている。
ユリ科は恐らく日陰の多い閉鎖的な生息地で日陰植物として発生し、その後、 ダール グレンとカロコルトゥスによるユリ科は、より開けた秋の時期に 落葉樹林 を含む開けた場所に進化しましたが、その後、一部の種(例: Cardiocrinum )が戻ってきました。これに伴い、根茎から球根への移行、より華やかな花、蒴果の形成、より細い平行脈の葉が見られました。また、より幅の広い網状脈の葉への逆戻りも起こりました(例:Cardiocrinum )。さらに、このような分子研究は、共通の特徴が必ずしも共通の祖先からの子孫を示すものではなく、むしろ類似した生息地での適応的収斂 から生じる可能性があることを示しています。
ユリ目の化石記録は比較的乏しいが、ユリ科の化石は 南極の古第三紀 と白亜紀に遡ることが分かっている。
特徴
ユリ科 特徴の多様性により、ユリ科の形態の説明は複雑になり、何世紀にもわたって分類学上の分類が混乱してきました。この多様性は、進化的にも非常に重要な意味を持っています(進化を 参照)。ユリ科は、単子葉植物、多年生、草本、球根(またはメデオレア の場合は根茎 )の顕花植物で、単純な毛状体 (根毛)と収縮根 を持つことが特徴です。花は、茎の基部から発達して茎に沿って配置さ れる場合もあれば、茎の先端に単一の花として、または花の房として咲く場合もあります。雄しべ(雄蕊)と雌しべ(雌蕊)の両方の特徴を持ち、放射対称ですが、鏡像になることもあります。メデオレアを除いて、ほとんどの花は大きくて色鮮やかです。花弁と萼片は通常似ており、同心円状に並んだ2つの「花弁」のグループ(輪)として現れ、しばしば縞模様や多色で、基部から蜜を分泌する。雄しべは通常3本ずつ2つのグループに分かれており(三数性)、花粉には1本の溝がある(単溝性)。子房は上位子房であり、他の部分の付着部より上にある。3つの心皮が合着しており(合生心皮)、1~3室(室 )、1本の花柱、3裂した柱頭がある。胚嚢はフリチラリア 型である。果実は一般的に風散布性の蒴果であるが、まれに動物によって散布される液果(メデオレア)となることもある。葉は一般的に単葉で細長く、葉脈は縁に平行で、茎に単生し互生するが、茎の基部でロゼット状になることもある。
細分化
上位分類 もともと広義に定義されたユリ科( sl )の多様性のため、属を亜科 、族 、またはその他の上位分類群(属と科の間の分類学的グループ)に整理する上位分類体系を形成しようとする試みが数多く行われてきた。 1813年までに、カンドルは族(アスパラガス族 、トリリア族 、アスフォデレ族 、ブロメリア族 、チューリップ 族 )と呼ばれる5つの下位区分を認識した[ 17 ] 。これらはすべて、ユリ科内の属であったチューリップ を除いて、ジュシューが別々の科にしていたものである。1845年までに、ジョン・リンドレーは、この科が全体的な範囲だけでなく、下位区分によっても極めて多様で、定義が曖昧で不安定になっていることを指摘した。彼が含めた 133 属に対して、彼は 11 の亜目 を記述した。ベイカーが 科の改訂で述べているように、1870 年代までに、ユリ科の分類は広大で複雑になっていた。彼のアプローチは、科を 8 つの族に分けることであった。
1879年、セレノ・ワトソン による北米ユリ科の改訂では16族が記載され、そのうちユリ族が現在の科の概念に最も近いとされたベンサムとフッカーは 1883年に20族を記載し、エングラーとプラントルは1899年にユリ科の詳細な記述 の中で、11の亜科に分布する31族を特定し、チューリップ族とアリ族が現代の科を代表しているとした。 1936年、フランツ・ブクスバウムは ユリ科の大幅な改訂に着手し、特にユリ亜科を 3つの部族で記述した:ロイディアイ (ガゲア 、ロイディア 、セーチェーニャ とギラディエラ - どちらも現在ロイディア に含まれる)、チューリップ科 (エリスロニウム 、チューリップ 、エドゥアルドレガリア- 現在 チューリップ の一部)、およびユリ科(コロコウウィア 、フリチラリア 、ノソリリオン 、カーディオクリナム 、ノモカリス 、ユリ )。ハッチンソンは、これらの属のほとんどを Tulipeae 族に含めました。 Peruzzi ら (2009) が論じた、1985 年以降の 30 年間にわたるさまざまな属、族、亜科の複雑な再編成は、下の表 2 に部分的にまとめられています。
分子系統学 の使用以降に発表された分類では、ユリ科(ss )の見方がより狭くなっている。1998年、田村は Calochortusが 十分に区別できると考え、亜科Calochortoideaeを 科の地位に昇格させてCalochortaceaeとした 。その結果、Calochortoideaeを除いたユリ科を指す用語として、田村によるユリ科の定義 が用いられるようになった。2009年、タフタジャンは さらに狭義の定義を用いた(下記の表2 および表3を 参照)。
ユリ科の分類学的グループは現在、遺伝的に単系統群であることが確立されているが、この名前の下での以前の長期間にわたる多系統群と比較すると、 形態は依然として多様であり、ユリ科クレード内には多数のサブクレードが存在する。2 つの主要なクレードがあるように見え、そのうち最初の最大のクレードは、Clintonia — Medeola — Gagea 、Lilium Fritillaria — Notholirion 、およびTulipa — Erythronium の 3 つのサブクレードで構成されていた。2番目のより小さなクレードであるStreptopus — Tricyrtis には、 Dahlgren の Uvulariaceae の要素が含まれていた。Calochortus の位置は、Tamura が扱ったようにユリ 科の姉妹クレードと考えられていたため、依然として問題であったが、さらなる分析により、実際にはTricyrtis の姉妹であることが示唆されたが、現在は再び別個のものと考えられている (表 3 を 参照)。
クリントニア 、メデオラ 、スコリオプス 、トリキルティス もまた謎めいていた。東アジアと北アメリカにまたがる隔離分布を 持つクリントニアと、近縁の メデオラは 亜系統群を形成し、現在ではユリ亜科内の独立した族(メデオレア族)と考えられているが、時期によっては独立した亜科(メデオロイデア族)または科(メデオラ科)と考えられていた。rbcLおよびmatK 葉緑体遺伝子の配列決定により、クリントニア の単系統性が確立されたが、分布域の2つの地域に対応する別々の系統群が存在する。被子植物 系統発生ウェブサイト (APWeb)には、タフタジャンの4つの科がユリ科に含まれており、3つの亜科が認識されているが、そのうちの1つは2つの族に分かれており、 APG IIIによる ユリ科と呼ばれている。
属
歴史的考察 歴史的に、ユリ科の属の包含範囲は非常に広範でした。発表されたさまざまな分類体系の中で、最もよく知られており、また最も広範な現代の分類体系の 1 つは、クロンキスト分類体系 (1981 年) であり、ユリ科には 300 属近くが含まれていました。これらのほとんどが他の科に再分類されており、次の簡略化されたリストにITISに従って、 ユリ目 および他の 3 つの目 (オモダカ目 、キジカクシ目 、ヤマノイモ目) 内の他の科および亜科への APG III による移管としての位置付けとともに示されています。ユリ科の現在のメンバーは太字 で示されています。
ダールグレンとタムラによる1980年代の主要な分類体系を含む、より現代的な系統発生に基づいた属の扱いは表3に示されている。
ユリ科における現代の亜科区分 現在ユリ科に含まれる属間の進化および系統発生上の関係は、系統樹IIIに示されている。
最大の属は、 Gagea (200)、 Fritillaria (130)、Lilium (110)、およびTulipa (75 種) であり、これらはすべて Lilieae 族に属します。さまざまな権威 (例えば ITIS 16、 GRIN 27、 WCSP 、 NCBI 、 DELTA ) は、Liliaceae ss に含まれる属の正確な数について異なりますが、一般的には、 Amanaが Tulipa に、Lloydia が Gagea に含まれるかどうかによって、約 15 ~ 16 属あります。たとえば、Amana は WCSP ではまだ別に記載されています。
ユリ科の正確な区分は著者によって異なる。2002年にパターソンとギブニッシュは、タムラのCalochortaceaeとLiliaceaeに対応する2つの主要なクレードを特定したが 、包括的な「コアLiliales」(APGによる Liliaceae)ではなく、2つの別々の科への彼の元の区分を維持することを好んだ。タムラによる Liliaceaeの中で、彼らはMedeola-Clintoniaを独立した亜科Medeolioideaeとして含め、残りの属を亜科Lilioideaeとして含めるという彼の決定を確認した。その後、Liliodeaeは2つの族、LilieaeとTulipeae( Tulipa 、Erythronium 、Gagea 、Lloydia )に分けられた。田村による Calochortaceae の定義 内で、彼らは、残りの属を Calochortoideae 亜科に含め、第 2 の亜科であるStreptopoideae ( Prosartes 、Scoliopus 、Streptopus ) を設立することを提案した。 その後、 Rønsted ら (2005) および Fay ら (2006 ) の研究により、Patterson と Givnish の全体的な系統関係とその下位区分が確認され、さらにTulipae 族内のGagea の位置が明らかにされたが、後者の著者らは、APG による Liliaceae の定義 のより広い範囲を復元した。 2013 年に、Kim らは、さらに細分化が提案され、Calochortoideae の 2 つの属 ( Calochortus とTricyrtis ) を独自の亜科に置き、Lloydieae 族を復活させることでGagea を Tulipeae の残りの部分から分離した。 (表 3 を参照)
最もよく知られている分類体系であるAPWeb では 、15 属が以下のように並べられ、表 4 に図示されています。3 つの亜科、すなわち Tamuraによる Liliaceae を表すLilioideaeと、Patterson および Givnish によって提案された、Tamura による Calochortaceae の 2 つの亜科( Streptopoideae およびCalochortoideae ) は、現在 APG による Lilaceae に含まれています。
注記 ↑ リュウゼツラン科は、様々な時期に両方の科に分類されてきた。 ↑ ヤンセンとブレーマー(2004)は それぞれ9100万年前と8000万年前というやや早い年代を示しているが、方法論的な限界内ではこれらが類似していると考えている ↑ アジア種。北米種はProsartes D. Donとして復元された。
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