ユリ科単子葉植物

ユリ科単子葉植物
ユリ・カンディダム
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
学年：	ユリ科単子葉植物
注文
ペトロサビアレス ・タクト（1997） ディオスコレアル目 R.Br. (1835) パンダナレス R.Br.元ベルヒト。 & J.プレスル(1820) ユリ科 ペルレブ属（1826） アスパラガレス リンク1829

ユリ様単子葉植物（ユリ類、ユリ科単子葉植物、花弁状単子葉植物、花弁状ユリ様単子葉植物）は、5つの単子葉植物目（ヤマノイモ目、パンダナ目、ユリ目、キジカクシ目）の等級（共通の特徴を持つ分類群のグループ）に使用される非公式な名称であり、これらの目に属する種の大多数は、比較的大きく、有色の花被片を持つ花を持つ。この特徴は、ユリに見られる特徴（「ユリのような」）に似ている。花弁状単子葉植物とは、花被片がすべて花びらに似ている（花弁状）花を指す。分類学上の用語であるLilianaeまたはLiliifloraeも、さまざまな時期にこの集合体に適用されてきた。19世紀初頭から、この植物群の種の多くは、非常に広義のLiliaceae科（ユリ科）に分類された。これらの分類体系は、今でも多くの書籍やその他の資料に見られます。単子葉植物の中で、ユリ科はグルマ科と区別されていました。

1990年代の分子系統学、分岐論、系統学的手法の発展により、ユリ科は分割され、3つのユリ上科（ユリ目、キジカクシ目、ヤマノイモ目）に再分配された。その後の研究で、最近認識された他の2つの目、ペトロサビア目とパンダナ目もこのグループに分かれることが明らかになり、ユリ上科単子葉植物群集内の5つの構成目という現代的な概念が生まれた。これにより、単子葉植物は、アオイ科、ユリ上科、ツユクサ科の3つの非公式なグループとして扱われるようになった。ユリ上科は、ツユクサ上科がキジカクシ目の姉妹群を形成するという意味で側系統的である。

「花弁状ユリ様単子葉植物」という記述用語は、表面上は本物のユリ（Lilium）に似ている、目立つ花弁状の（花弁状）花被片に関連している。 ^[1]形態学的には、花弁状またはユリ様単子葉植物は、 3回（三量体）の輪生花を5群（五環式）有すると考えられる。^[2]ユリ様単子葉植物はすべて、比較的類似した6つの花被片と6つの雄しべを持つユリのような花から派生したと考えられる花を持つ。典型的なユリ様の雌しべは、 3つの心皮が融合して上位の三室性（3室）上位子房、腋窩胎盤、単一の中空の花柱、および室あたり1列または2列の倒伏配向の複数の胚珠と基部に蜜腺を持つ。 ^[3]

しかし、花の共形質（共通の特徴）は、ほとんどが一般的な単子葉植物のパターンに従うためまれです。このパターンは、ユリ科単子葉植物の祖先（原形質）です。構造的な単対称性は、ラン科を除いてまれです。^[4]

ユリ類には様々な傾向が見られるが、特に子房が下位に変化し、雄しべの数が3つに減少している。いくつかのグループ（ユリ科のエンレイソウ属 など）では花被片が明確に分化し、花は3つの有色の花弁と3つの小さな緑色の萼片を持つようになった。ほぼすべてのユリ類単子葉植物は少なくとも3つの花弁のような花被片を保持している。^[5]一部のツユクサ科（例えば、ツユクサ科のPalisota、Haemodoraceae、Philydraceae、およびPontederiaceae）には花弁状の花があるため、それらを除いたグループには「ユリ類」という用語の方が正確である。なぜなら、花弁状単子葉植物という用語は、今でもツユクサ科を説明する際に時々使用されるからである。花弁状単子葉植物の形態学的概念は、風媒花植物（イネ科植物など）とはまったく異なる花の構造を発達させたのに対し、「動物を誘引する」（つまり、受粉のため）と考えられてきた。[ ^6]花粉構造は、分泌型と変形体型の2つの主要なタペタム型のうち、ユリ状単子葉植物はほぼすべて分泌型であることを示している。^[7]

ユリ様単子葉植物より前に分岐したアコラ目とアリスマタ目では、花がいくつかの点で異なっています。アコラ目（Acorales）のように、花が重要でなくなったものもあります。アコラ目（ Butomus）のように、6枚の有色の花被片を持つものもあり、「花弁状」とも呼ばれますが、雄しべと心皮はユリ様単子葉植物よりも多くなっています。

後から進化したツユクサ科植物には様々な種類の花があり、そのうち「ユリのような」花はほとんどない。イネ科植物を含むイネ目の花は、花びらがないか、小さくて目立たない花びらを持つ。ショウガ目植物の多くは、色鮮やかで目立つ花を咲かせる。しかし、その外見上の構造は誤解を招く恐れがある。例えば、カンナの6つの花被片は小さく、広がって色鮮やかな雄しべまたは仮雄しべ節の下に隠れており、花びらに似ているため、花びらと間違われることがある。^[8]

最も初期の単子葉植物の分類法の一つであるジョン・リンドレー（1830年）の分類法では、ユリ様単子葉植物に対応するグループは「族」ペタロイド科であった。リンドレーの分類法では、単子葉植物は2つの族、ペタロイド科とグルマ科（イネ科とスゲ科）で構成されていた。リンドレーはペタロイド科を32の「目」（ 科にほぼ相当）^[9]に分け、グルマ科をさらに2つの目に分けた。その後の単子葉植物の様々な分類法でも、ベンサムとフッカーのコロナリエアやハッチンソンのコロリフェラエ（「花冠を持つ」）（1936年）など、花弁状の（分化していない）花被片を持つ種の分類が強調された。 ^[10]したがって、主に花弁状の花を持つ単子葉植物の自然なグループがあるという概念から、「花弁状の単子葉植物」という用語が生まれました。^[11]花弁状の植物の中核グループはユリ科であったため、「ユリ状単子葉植物」と呼ばれています。

「ユリ様単子葉植物」または「ユリ様」という用語は、これまでさまざまな解釈がなされてきた。^[12]より狭い意味での用法の 1 つは「ユリのような」単子葉植物で、キジカクシ目とユリ目の 2 つの目を指すが、この用語は タクタジャンのユリ上目であるユリ科全体、またはクロンキストの広義のユリ科に限定して用いられてきた。「花弁様」と「ユリ様」はしばしば互換的に用いられてきたが、ヘイウッドが指摘するように、特に園芸における「花弁様単子葉植物」の用法は、非常に広範で、目立つ花弁または花被片 (花被片)を持つすべての種を指すために用いられ、幅広い科 (彼は多くの目にわたって 3 ダースと推定した) を網羅するという意味において、ほとんど意味をなさない。^[11]他の著者は、同様に広義で「2 つの花被片 (萼片と花弁) を持ち、花びらのような形をしている」^[8]

クロンとチェイスが1995年に述べたように、^[13]この分類単位は、クロンキスト(1981)、^[14] ソーン(1983、1992)、^{[15] [16]}およびダールグレン(1985) ^{[17]のシステム間で大きな差異があり、かなり流動的であった。分類システムが}形態学的特徴のみに基づいていたとき、明らかに「ユリ」パターンから逸脱したユリ類の種は、簡単に別の科に分類された。たとえば、ヒガンバナ科には、花に6本の雄しべと下位の子房がある種が含まれていた。アヤメ科には、 3本の雄しべと下位の子房がある種が含まれていた。残りの分類群は、通常、広義のユリ科( sl )と呼ばれる、非常に広義に定義されたユリ科にまとめられた。たとえば、クロンキストのシステムの定義は、すべての分類群の中で最も広義である。^[14] ロルフ・ダールグレンとその同僚は、科の最も根本的な再編の一つを担い、1985年の単子葉植物のモノグラフで、単子葉植物地中植物の大部分を含む2つの目（キジカクシ目とユリ目）をユリ様単子葉植物を構成するものとして定義した。^{[18] [17] [a]}

DNA配列解析法の発達^[19]と、単子葉植物の種間の関係を決定するための遺伝子データの使用^{[20] [21]}により、多くの分類学者が長らく疑っていたことが確認されました。ユリ科slは高度に多系統です。この科には、まったく別の科、さらには目に属する無関係なグループが多数含まれていることが実証されました。たとえば、以前はユリ科slに分類されていたHyacinthusなどの属は、キジカクシ目（この場合はAsparagaceae）内の科に再分類されました。^[22] 1995年にChaseら^{[23]は、ユリ類の理解を再検討し、ダールグリーンのLiliifloraeと同一視し、これをLilianae上目と指定しました。彼らは、このグループの}系統発生の理解が単子葉植物の分類を確立するために重要であると指摘しました。また、多くの著者がこのグループを単系統（共通の祖先を持つ）として扱っている一方で、テキストをよく読むと側系統（共通の祖先から一部の子孫を除外）の証拠が明らかになったと彼らは指摘した。例えば、ダールグレンは、単系統性を単一の共形質、すなわち花弁状の花被の共形質に基づいていたが^[24]、彼の Lilliflorae について論じる際には、それが間違いなく側系統であることを認めている。^[b]ダールグレンは単子葉植物を10の上目に分割して扱い、5つの目（ヤマノイモ目、キジカクシ目、ユリ目、メランシア目、バーマニアル目、およびラン科）を彼の Liliiflorae に入れた。^[26]

前述のチェイスらによる1995年の研究は、純粋に分子データを用いたものとしては最大規模の研究であり、その結果、ユリ類が側系統であることが示された。しかし、彼らのデータは純粋に形態学的な系統発生と矛盾していたため、彼らはこのグループの単系統性について明確な結論を導き出すことに消極的だった。^[23]彼らは単子葉植物の4つの主要な系統群を特定した。彼らはこれらを、アコラス属、サトイモ属、ステモノイド属、およびヤムイモ属、そしてキジカクシ目、ユリ目、ツユクサ目の中核グループと名付けた。彼らはこれらのグループの名前を、ステモノイド属（明らかな同等物がなかった ステモナ科に基づく）を除き、ダールグレンの最も近い対応する上目および目に基づけた。

ダールグレンのユリ科に対応する明確な系統群は存在せず、その科はサトイモ科とヤマノイモ科に分布していた。ダールグレンのユリ科のうち、ヤマノイモ科は、ステモナ科を除いて、主にヤマノイモ科に分類された。キバナヒバリ科は、2 つの主要なグループに分かれており、それぞれを「高等」および「低等」と名付け、ダールグレンのユリ科のアヤメ科とラン科の両方を含んでいた。一方、他の 3 つの目 (キバナヒバリ科、ヤマノイモ科、メランシア目) のいくつかの科は、残りのユリ科とともに分離した。ダールグレンのメランシア目の属は、ヤマノイモ科と再定義されたユリ科の両方に見られた。最終的に、ダールグレンのバーマニアル目は、ヤマノイモ科に属することが判明した。ツユクサ目植物の中には、キク科植物の分類群もいくつか見つかっています。ステモノ科植物は、ステモナ科植物と、アダン科植物（単独でダールグレンのパンダニフロラ科を形成した）を含むさまざまな目の他の科から形成されました。

形態学的に定義された樹木と分子的に定義された樹木との間の明らかな違いを解決する試みとして、複合分析が実施された^[c]。この分析では、いくつかの変更が行われたことを条件に、ユリ上目が単系統であることが確認された。これには、メランティア科(Melanthiales) の 2 つの族の除去と、他の上目からの 3 つの追加科 ( Cyclanthaceae、Pandanaceae、Velloziaceae ) の包含が含まれていた。この新しくより狭く再定義された Lilianae/Liliiflorae には、キジカクシ目、ユリ目、およびヤマノイモ目 (茎葉類を含む) の 3 つの目が含まれていた。この分析により、今度は下位子房の存在によってではあるが、単一の共形質を確立することもできた。重要なことに、著者らは、被子植物分類の著者らがユリ上目に苛立っていたのも不思議ではないと指摘した。^[27]

1993年の第1回単子葉植物会議で発表されたこれらの研究結果^[28]は、その間に利用可能になったいくつかの研究を加えて、1998年のコンセンサス被子植物系統学グループ（APG）序数体系の基礎を形成しました。とりわけ、アリスマタ目が拡大され、アコラ目（Acorusの位置付け）やパンダナ目（新しい科だけでなくステモノア目も表す）などの新しい目が追加されました。正式に上位のランクを割り当ててはいませんが、分類では単子葉植物の目をツユクサ上科として非公式にグループ化していました。それ以外では、APGは6つの単子葉植物目（アコラ目、アリスマタ目、キジカクシ目、ヤマノイモ目、ユリ目、パンダナ目）のみを認識していました。しかし、最後の4つは、結果として得られたクラドグラムでグループ化され、ユリ類の概念を最もよく表しているが、コルシア科やペトロサビア科など、いくつかの単子葉植物科は分類されていない。^[29]

1998年のAPG分類の発表と同時に、2つの出来事がありました。クビツキの単子葉植物に関する主要モノグラフの出版^[30]と第二回単子葉植物会議です。クビツキは、ユリ上目をツユクサ亜科、ナツメグサ亜科、キクイモ科を除くすべての単子葉植物、すなわちキジカクシ目、ユリ目、ヤマノイモ目、パンダナ目の4目と定義しました。^[31]単子葉植物会議では、ユリ類の分類学に1つのセクションが割かれ^[32]、チェイスと同僚による以前の研究の更新が含まれていました。^[33]この機会にチェイスと同僚は、クビツキがユリ類に分類した4つの目がユリ類であると定義する決定的な分類を提出するのに十分なデータがあると感じました。ルーダルとその同僚（2002）はチェイス（2000）に倣い、「ユリ目単子葉植物」という用語を使用し、これらの4つの目と残りの単子葉植物群（ツユクサ科とペトロサビア科）との間の未解決の多枝分化を再び指摘したが、その時点ではペトロサビア科はまだ分類されていなかった。^{[7] [34]}

APG システムの改訂を正当化するのに十分な新データが得られ、2003 年に新しい分類が発行されました。これにより目の中で変更が行われましたものの、目間の関係には影響がありませんでした。ユリ科単子葉植物は議論されましたが正式には認められず (ツユクサ科から改名されたツユクサ属は、単子葉植物の中で唯一命名された上位のグループでした)、ペトロサビア科は未分類のままでした。^[35] APG の第 2 版は第 3 回単子葉植物会議 (2003 年) と同時に発表され、^[36]その調査結果は、追加の分子マーカーを使用することで、この群集内の関係性に関する残された疑問の一部を解決するのに役立ちました。^{[37] [38]}ペトロサビア科は、チェイスが「ユリ科」と呼ぶものに含まれることが示され、ペトロサビア目に分類されましたが、ヤマノイモ目とパンダナ目は姉妹群であることが実証されました。^[39]単子葉植物の系統関係の理解が急速に進んだため、これらの進歩を組み込んだAPG分類の改訂版（2009年）の発表が必要となった。^[22]複数のマーカーを用いた系統間の関係のさらなる定義が継続されている。^{[40] [41]}

前世紀に出版された教科書やその他の資料は、必然的に古い分類法に基づいています。APG システムのバージョンを使用した出版物が現在登場しており、キュー王立植物園の「世界植物科チェックリスト」では、現在 APG III システムを使用しています。被子植物系統学ウェブサイト^[42]でも、以下のクラドグラムに示されているように、ユリ上科単子葉植物の分類はAPG III システムを使用しています。 ^[43]キューの植物学者は、単子葉植物を 3 つの主要なグループ、すなわち、アオノキ目単子葉植物(アコナ目、アオノキ目)、ユリ上科単子葉植物 (ツユクサ科以外の 5 つの単子葉植物)、ツユクサ科単子葉植物に分類しています。また、単子葉植物の研究を 2 つのグループ I: アオノキ目およびユリ上科と II: ツユクサ科に分けています。^[44]同様のアプローチは、ジャッドの著書「植物体系学」でも採用されています。^[45]

以下に示す系統樹は、分子系統学的証拠に基づいて、チェイス＆リビール流派のユリ科（単子葉植物）の目を示している。[ 46 ] ^{[ 22] [47] [41]}ユリ科単子葉植物の目は括弧で囲まれており、具体的には、ペトロサビア目、ヤマノイモ目、パンダナ目、ユリ目、キジカクシ目である。^[44]これらは、共通の祖先を持ち、すべての直接の子孫（この場合はキジカクシ目の姉妹群であるツユクサ類）を含まないグループである側系統群を構成している。系統群を形成するには、太線で結ばれたグループをすべて含める必要がある。アコラ目とアリスマタ目はまとめて「アリスマタ科単子葉植物」と呼ばれているが、残りの系統群（ユリ科単子葉植物とツユクサ科単子葉植物）は「コア単子葉植物」と呼ばれている。^[48]目（2つの姉妹目を除く）の関係は櫛形であり、ツユクサ類につながる系統から連続的に分岐している。^{[47]数字は、}クラウングループ（対象系統のサンプル種の最も最近の共通祖先）の分岐時間をmya（百万年前）で示している。 ^[41]

これは最も一般的に理解されている関係ですが、デイビスら（2013）は、プラスチドゲノムの組み合わせを使用して 、キジカクシ目がその最大かつ最も非典型的な科であるラン科を除外して厳密な意味で扱われる場合、APGにおけるキジカクシ目は単系統ではない可能性があり、ラン科とユリ目は姉妹群である可能性があり、その結果、キジカクシ目の姉妹である可能性を示唆しました。しかし、彼らのデータから矛盾するモデルが生まれました。^[47]ゼンら（2014）は、核遺伝子を使用して、キジカクシ目とユリ目の間に姉妹関係の証拠も発見しました。ユリ類内の分岐時間の推定値はかなり異なっていますが、 ^[41]彼らはまた、ユリ類の起源が約1億2500万年前（白亜紀）であるとの分子時計の推定値を得ることができました。^[40]一方、核、ミトコンドリア、プラスチド遺伝子と核フィトクロムCを組み合わせた解析を用いた大規模なデータセットは、以前のAPG関係と一致した。^[41]

ユリ科単子葉植物は5つの目から構成されています。

• ペトロサビアレス・タクト（1997）
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