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| 有孔頭動物 生息範囲:白亜紀後期、
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| ホロタイプ標本 CMN 1423 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †新鳥盤類 |
| クレード: | †パキケファロサウルス類 |
| 家族： | †パキケファロサウルス科 |
| 属: | †有孔頭動物 Schott & Evans, 2016 |
| 種： | † F.ブレビス
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| 二名法名 | |
| †短有孔頭 （ラムベ、1918年）
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| 同義語 | |
有孔頭（Foraminacephale、有孔頭の意味）は、カナダの白亜紀後期（カンパニアン期）の地層から発見されたパキケファロサウルス科恐竜の属である。 [1]
説明
堅頭竜類の有孔竜は、頭蓋骨に厚いドームを持つ小型の二足歩行の草食動物だった。2016年、グレゴリー・S・ポールは、その体長を1.5メートル（4.9フィート）、体重を10キログラム（22ポンド）と推定した。[2]有孔竜では、ドームの上面には、同名の孔と呼ばれる多数の小さな穴が点在している。ドーム自体は、傾斜した前半分を持つ大きな中央葉と、前部の2つの小さな側葉で構成されている。[3]鱗状骨は、ドームの下端に並ぶ6つの骨節と、そのすぐ下にある追加の「角」節を除いて、ドームの真下で完全に滑らかな骨の高い棒を形成している。これらの特徴により、有孔竜は他の堅頭竜類と区別される。[1]
ステゴケラス、ハンスエシア、コレピオケファレとは異なり、有孔頭蓋骨（頭頂部の後ろの部分を構成する）は、頭蓋底を越えて後方下方に突出している。[3]また、有孔頭蓋骨はスファエロトルスやプレノケファレと2つの特徴で区別される。すなわち、中央葉と側葉の間に顕著な溝があり、側頭骨の開口部がスリット状になっていることである。[1] cf. Foraminacephale brevisとして特定された可能性のある標本のマイクロCTスキャンは、堅頭竜類が頭突きを行っていた可能性が高いことを裏付けている。[4]
個体発生
ステゴケラスと同様に、[5]有孔頭蓋骨の標本には幅広い年齢層が存在するため、ドームの発生、つまり成長の分析が可能になる。21 個の有孔頭蓋骨の 27 箇所を計測したところ、ドームは年齢とともに比例して高くなったが、大幅に幅が広くなったわけではないことがわかった。標本の組織学的検査では、ドームの多孔性は年齢とともに低下し、最小の標本の頭蓋骨の空きスペースは 1.67% であったのに対し、最大の標本の頭蓋骨の空きスペースは 0.25% であった。一般的に、ドームの前頭部は頭頂部よりも多孔性であった。[1]
ドームの成長系列により、有孔頭蓋骨はステゴケラスからさらに区別される。若いステゴケラスではドームは平らであるが、最も小さな有孔頭蓋骨の標本でさえ、頭頂部はすでにわずかにドーム状になっている。有孔頭蓋骨の上部にある側頭上部の窓は、円形であるステゴケラスとは対照的にスリット状であり、動物の生涯を通じて多かれ少なかれ開いたままであるのとは対照的に、発生の非常に早い段階で閉じられる。頭蓋骨の天井の空きスペースの量もステゴケラスに比べて小さく、アクロトルスに似ていた。さらに、有孔頭蓋骨では鱗状骨と後眼窩骨がドームの一部になるのがはるかに早く、ドームが厚くなる速度が遅く、ドームの側面の角度はステゴケラスよりも小さかった。[1]
発見と命名
有孔頭蓋骨のホロタイプはCMN 1423で、 1902年にアルバータ州立恐竜公園で採集され、同年に報告されたほぼ完全な前頭頭頂骨である。[6]標本が発見された岩層は、ベリーリバー群の恐竜パーク層に属する。恐竜パーク層からは、幼体、亜成体、成体の頭蓋骨のさまざまな破片も発見されている。[1]
同時代のオールドマン層からは多くの標本が知られていることが報告されているが、[7]唯一（カタログ番号TMP 2015.044.0041）がForaminacephaleに分類できる。ホースシューキャニオン層から以前Foraminacephaleに分類されていた別の標本CMN 11316は、小型で幼少期の不確定なパキケファロサウルス亜科であると再同定された。[1]
CMN 1423は、1918年にローレンス・ラムによって初めてステゴケラスの新種に割り当てられました。[8] 「S. brevis」が本当に異なる動物を表すのか、それとも単にS. validumのモルフ、おそらくは雌を表すのかについてはかなりの議論がありました。[9] [10] [11]その後、2000年にロバート・M・サリバンによってプレノケファルス に割り当てられ、[3]続いて2010年にロングリッチ、サンキー、タンケによってスフェロトルスに割り当てられました。 [12] 2011年、ライアン・ショットは修士論文で新しい属名Foraminacephaleを提案し、その結果、新しい組み合わせForaminacephale brevisが生まれました。[13]これは、ショットとデビッド・エバンスが正式に「S. 2016年にbrevisがForaminacephale brevisに変更された。属名はラテン語のforamina（「有孔」）とギリシャ語のcephale（「頭」のラテン語化）を組み合わせたもので、ドームの上部を覆う多数の穴を指している。[1]
分類
2016年の系統解析により、有孔虫はパキケファロサウルス亜科に属し、ステゴケラスよりも派生的だが、プレノケファルスよりも基底的な位置にあることが判明した。回収された系統樹のコンセンサスは以下の通り。[1]
この系統樹のトポロジーはあまり安定していないが、これはおそらくほとんどのパキケファロサウルスの標本が不完全であるためだ。[1]
古生態学
ベリーリバー層群は特にパキケファロサウルスの化石が豊富で、知られているパキケファロサウルスの化石の70%がこの地域から発見されている。パキケファロサウルスの個体発生に関する理解が不足しているため、さまざまな研究者がこの化石を単一の種（ステゴケラス・バリダム）から4つの異なる属に分類している。これは、白亜紀後期の草食恐竜の生物多様性に重要な意味を持つ。2016年の有孔虫の記載では、ベリーリバー層群のパキケファロサウルスの4つの異なる種、ステゴケラス、有孔虫、ハンスエシア、コレピオセファレが認識されているが、ハンスエシアに分類されている標本は、おそらく現存する複数の種を表している。[1]
参照
参考文献
- ^ abcdefghijk Schott, RK; Evans, DC (2016). 「カナダ、アルバータ州ベリーリバー群におけるForaminacephale brevis属新種の頭蓋骨変異と系統学、およびパキケファロサウルス科恐竜（鳥盤類：角脚類）の多様性」。リンネ協会動物学雑誌。doi :10.1111/zoj.12465 。
- ^ ポール、グレゴリーS.（2016）。プリンストンフィールド恐竜ガイド：第2版。プリンストン、ニュージャージー：プリンストン大学出版局。p.268。ISBN 978-0-691-16766-4。
- ^ abc Sullivan, RM (2000)。「Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) の新櫛と P. brevis (Lambe) の新櫛 (恐竜類: 鳥盤類: パキケファロサウルス類) 北米の上部白亜紀産」。Lucas, SG、Heckert, AB (編)。ニューメキシコの恐竜。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。第 17 巻。pp. 177–190。
- ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron RH; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. (2021). 「ドームに亀裂を入れる：パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の前頭頭頂ドームの組織病理学」。Biosis : Biological Systems。2 ( 2 ): 248–270。doi : 10.37819 /biosis.002.02.0101。
- ^ Schott, RK; Evans, DC; Goodwin, MB; Horner, JR; Brown, CM; Longrich, NR (2011). 「Stegoceras validum (恐竜類: パキケファロサウルス類) の頭蓋発生: パキケファロサウルスのドームの成長と変異の定量的モデル」. PLOS ONE . 6 (6): e21092. Bibcode :2011PLoSO...621092S. doi : 10.1371/journal.pone.0021092 . PMC 3126802. PMID 21738608 .
- ^ Lambe LM (1902). ベリー川系列（中期白亜紀）の新属と新種。カナダ古生物学への貢献、カナダ地質調査所3: 25–81。
- ^ Sullivan, RM (2006). 「パキケファロサウルス科（恐竜類：鳥盤類）の分類学的レビュー」（PDF）。Lucas, SG、Sullivan, RM（編）「西部内陸部の後期白亜紀脊椎動物」 。ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。第35巻。pp. 347–365。 2007年9月27日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2016年11月26日閲覧。
- ^ Lambe, LM (1918)。「白亜紀の ステゴケラス属は暫定的にステゴサウルス類と呼ばれる新しい科を代表する」。カナダ王立協会紀要。シリーズ3。12 : 23–36。
- ^ Brown, B.; Schlaikjer, EM (1943). 「トロオドント恐竜の研究と新属4種の記載」アメリカ自然史博物館紀要. 82 : 121–149. hdl :2246/387.
- ^ Sternberg, CM (1945). 「ドーム型頭の恐竜として提案されたパキケファロサウルス科、Stegoceras lambei、n. sp.、記載」Journal of Paleontology . 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007.
- ^ Chapman, RE; Galton, PM; Sepkoski, JJ ; Wall, WP (1981) .「パキケファロサウルス科恐竜ステゴケラスの頭蓋骨の形態計測学的研究」。Journal of Paleontology。55 (3): 608–618。JSTOR 1304275。
- ^ Longrich, NR; Sankey, J. & Tanke, D. (2010). 「米国テキサス州南部カンパニアン期アグジャ層産パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の新属、Texacephale langstoni」白亜紀研究。31 (2): 274–284。Bibcode :2010CrRes..31..274L。doi :10.1016/j.cretres.2009.12.002 。
- ^ Schott, RK (2011). アルバータ州ベリーリバー群産パキケファロサウルス類恐竜の発生、多様性、系統学（理学修士）. トロント大学生態学・進化生物学部. p. 173.