スピノフォロサウルス

スピノフォロサウルス 生息範囲:中期ジュラ紀、[1] 167 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ブラウンシュヴァイク自然博物館のホロタイプ骨格の3Dプリント復元。床の化石は本物です。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†グラビサウルス類
属:	†スピノフォロサウルス Remes et al.、2009年
種：	† S. ニゲレンシス
二名法名
†スピノフォロサウルス・ニゲレンシス レメスら、2009

スピノフォロサウルスは、中期ジュラ紀に現在のニジェールに生息していた竜脚類恐竜の属です。最初の2つの標本は、2000年代にドイツとスペインのチームによって困難な状況下で発掘されました。骨格はヨーロッパに持ち込まれ、デジタルで複製されたため、スピノフォロサウルスは骨格が3Dプリントされた最初の竜脚類となり、将来ニジェールに返還されることになりました。2つの標本を合わせると、スピノフォロサウルス属の骨格の大部分を占め、その時代と場所で最も完全に知られている基底的な竜脚類の1つとなりました。最初の骨格は、新しい属と種であるスピノフォロサウルス・ニゲレンシスのホロタイプ標本になりました。属名（「棘を持つトカゲ」）は、当初は棘のある皮骨であると考えられていたものにちなんで名付けられ、種小名（ニジェールと-ensis）は発見された場所を指します。同じ地域から発見された幼い竜脚類も後にこの属に分類された。

亜成体のホロタイプ標本は全長が約13メートル（43フィート）と推定され、パラタイプは約14メートル（46フィート）であった。これらの個体の肩高は約4メートル（13フィート）、体重は約7メートルトン（7.7米トン）と推定されている。脳架は短く、深く、幅広く、神経構造は基底的な竜脚形類とより派生した 新竜脚類の中間的なところがあった。歯はへら状（スプーン形）で、冠の頂上に大きな間隔の開いた歯状突起があり、これは竜脚類の祖先の特徴である。スピノフォロサウルスの首は竜脚類の中で最も完全に知られている首の1つで、13個の椎骨を含む。背椎には空気で満たされた小さな内部室が複数あり、これは後のより派生した竜脚類に典型的な特徴である。尾は強力な筋肉で駆動され、後部は長く重なり合ったV字型の骨によってかなり硬直していた。尾の先端にスパイクが付いた骨は、当初は皮骨であると考えられていたが、後に鎖骨であると示唆された。

スピノフォロサウルスは、非常に原始的な竜脚類として、あるいはより派生したグループであるエウサウロポダ内に分類されている。標本の解剖学、年代、および場所から、竜脚類の進化における重要な発展は北アフリカで起こった可能性があり、おそらく気候帯と植物の生物地理学によって制御されていることが示唆されている。前庭器官の特徴から、スピノフォロサウルスにとって視覚と、眼、頭、首の協調運動が重要であったことが示唆される。骨格の 3D モデルは、その可動域をテストするために使用されてきた。ある研究では、スピノフォロサウルスは高所で草を食んでいた可能性が示唆され、別の研究では交尾時の姿勢の可能性が調べられた。神経弓と椎骨の中心の間の縫合は、スピノフォロサウルスの胴体前部でより複雑であったが、これはその領域で応力がおそらく最大であったためである。スピノフォロサウルスは、中期ジュラ紀の地層と考えられているイルハザール頁岩で知られている。それは、大きな河川・渓谷システムの川や湖からの堆積物によって形成されました。

ニジェールの豊かな恐竜相は、1960年代から1970年代にかけてのフランスとイタリアの発掘調査を通じて科学的に注目されるようになった。これにより、前期白亜紀の岩石から新しい属、最も有名なものはイグアノドン類のオウラノサウルスが記載されることになった。より古い層の岩石であるティウラレン層は、1999年から2003年にかけてニジェールで大規模な発掘調査を行ったアメリカの古生物学者ポール・セレーノによって調査された。当初は前期白亜紀に属すると考えられていたものの、現在でははるかに古い中期ジュラ紀のものであると考えられている。セレーノは、ティウラレン層から竜脚類のジョバリアや獣脚類のアフロベナトルなど新しい恐竜に命名した。発見物のほとんどは、アガデス地方南部のファレーズ・ド・ティギディットとして知られる断崖沿いで発見された。マレンデトでは、セレーノは観光名所として、ジョバリアの骨格の一部を野外に残した。^{[2] : 11–13  [1]} 2003年から、PALDESプロジェクト（Paleontología y Desarrollo – 「古生物学と開発」）は、アガデス地方南部で発掘調査を行っていた。スペインの科学機関と人道機関の協力的な取り組みであるPALDESは、古生物学研究と地域の開発プログラムを組み合わせることを目的としていた。これには、インフラ、教育構造の改善、タディベネの新しい古生物学博物館の建設計画を含む観光の促進が含まれていた。^[3]

2005 年初頭、ドイツの探検家ウルリッヒ・ヨガーとエドガー・ゾマーは、地元のトゥアレグ族からこの地域で大きな骨が発見されたという情報を得て、アガデス南部の半砂漠地帯を探検した。ゾマーはトゥアレグ族の地元教育制度の改善を専門とする救援団体 CARGO の創設者であり、ヨガーは生物学者で、ドイツ、ブラウンシュヴァイクの国立自然史博物館の館長である。帰路、二人はトゥアレグ族のグループと話をし、近くの小さな骨片が散らばっている丘陵地帯へと案内された。この産地（恐竜がこれまで発掘されたことのない場所）は、ファレーズ・ド・ティギディットの北約30km 、アガデス地方のアデルビシナト町の近くに位置し、ティウラレン層の下にある（したがってティウラレン層よりわずかに古い）地質学的層であるイルハゼル頁岩（またはアルジル・ド・リルハゼル）の一部である。1時間の捜索の後、ジョガーは表面から突き出ている丸い骨の先端を発見し、さらに発掘したところ、これが後にスピノフォロサウルスのホロタイプ標本となる完全な大腿骨であることが判明した。その後すぐに、関連する肩甲骨と椎骨が発見された。産地の堆積物は硬くてもろいシルト岩で、軽くハンマーで叩くだけで骨から取り除くことができた。^{[2] : 17–27, 38  [1] [4]}

ヨガーとゾマーはその後、地元のトゥアレグ族を雇って協力を仰ぎ、2日後には標本のほとんどを発掘した。標本にはほぼ完全な関節構造の脊柱と、四肢と骨盤の骨がいくつか含まれていた。脊柱はほぼ完全な円をなし、尾の先端は頭蓋骨があるはずの場所に位置していたが、見つからなかった。装備も発掘許可もなかったため、彼らは標本を保護するために瓦礫で覆い、ドイツに帰国した。そして今度はブラウンシュヴァイク博物館が実施する本格的な科学的発掘を計画している。2006年にニジェール共和国から博物館に正式な発掘許可が約束され、その見返りとして博物館はインジタネ集落に地元のトゥアレグ族の子供たちのために新しい学校を建設し、設備を整えることになっていた。 2006 年秋、ゾンマーとヨガーはブラウンシュヴァイク博物館の他の関係者とともに、発掘の準備として現場​​を再訪し、骨盤骨の 1 つを石膏で固めて、機器と手法をテストしました。チームはまた、現場から約 1 km (0.6 マイル) 離れた場所で獣脚類の足跡を発見しました。学校と発掘の両方に資金を提供するスポンサーは、2007 年初頭に見つかりました。「Projekt Dino」と名付けられた公式キャンペーンは、2007 年 3 月 1 日に開始され、機器を積んだ 2 台のトラックがブラウンシュヴァイクを出発し、スペイン、モロッコ、モーリタニア、マリを経由してニジェールに向かいました (サハラ砂漠を通るより短いルートは、テロ攻撃の危険があるため不可能でした)。チームの他の 10 人の常任メンバーは、飛行機で到着しました。^{[2] : 17–27, 38  [1] [5] [6]}これはほぼ1世紀ぶりのアフリカへのドイツの恐竜探検であった。^{[1] : 29  [7]}

その一方で、エルチェ古生物学博物館が率いるスペインのプロジェクトPALDESチームがこの地域で活動していた。2007年初頭、アデルビシナト市長のモハメド・エチカはPALDESチームに、以前ドイツ人が発見した骨格の発掘を許可し、その後骨格はスペインに輸送された。これらの活動を知らなかったドイツチームの先鋒は、3月16日に到着した際に空の発掘現場（専門的な発掘の跡が残っていた）を発見し、トラックは3月20日に到着した。失望したものの、ドイツチームは3月17日、最初の標本から15メートル（49フィート）離れた場所で、将来の準型となるスピノフォロサウルスの2つ目の標本を発見した。小さな骨片が散らばったエリア内の探査溝から、すぐに顎と歯の破片が見つかり、翌日には肋骨、椎骨、上腕骨（上腕の骨）、肩甲骨が特定された。 3月19日には、8人の地元の発掘作業員がグループに加わった。3月20日、トラックが到着する前、当初200リットル（53米ガロン）あった淡水備蓄が底をついた。地元の作業員が前夜に洗濯に使ったため、チームのメンバーが気絶したのだ。発掘作業は、気温が43～45℃（109～113℉）に達する12:00～15:00の間に中断されるのが通例だった。3月25日には、ドイツ人チームのメンバーのうち2人を除く全員が下痢と循環器系の問題で体調を崩した。発掘作業中は、写真と現場メモで進捗状況が記録された。^{[2] : 29～45  [8]}

3月27日までに、将来の模式化石の上腕骨、肩甲骨、およびほとんどの肋骨は、保護用の石膏で包まれ、取り出されていました。骨格の下にはこれ以上骨は見当たりませんでしたが、チームはすべての化石が収集されたことを確認するために、さらに60〜80cm（24〜31インチ）の堆積物を除去しました。^{[2] : 60}発掘は4月2日に完了し、化石は4月3日にコトヌーの港への輸送のために梱包されました。同じ日に、エチカは、最初の骨格が彼の許可を得たスペインのグループによって発掘されたことをチームに明らかにしました。彼は補償として、アガデスの南約80km（50マイル）のティギディットの崖にある別の化石発掘場所にチームを案内することを約束しました。そこでチームは、ジョバリアの骨格と思われる後部を発見しましたが、最大のブロックを次のシーズンまでフィールドに残さざるを得ませんでした。他の人がこの化石を採取するのを阻止するために、爆発ダミーが作られ、スペイン語で警告のラベルが貼られた化石に取り付けられた。^{[2] : 68–73  [9]}ドイツチームは翌シーズンの2008年に化石を回収した。PALDESチームはトゥアレグ族の反乱（2007–2009年）の勃発を受けて、その年の発掘計画をキャンセルしていた。^{[2] : 100, 107}

スピノフォロサウルスの標本2体は、暫定的にスペインとドイツの博物館に収蔵された。ニジェール共和国との契約により、将来的にはニジェールに返還され、ニアメの国立自然史博物館と、新たに建設された地元の小規模な博物館で管理されることになっていた。^{[2] : 143}将来の準タイプ標本は2007年3月18日にドイツに到着し、その準備には2年半かかり、ブラウンシュヴァイクの博物館は別の工場ビルを借りた。それと並行して、現在協力関係にあるドイツとスペインのチームによる共同論文が作成された。ドイツチームは、準備された両標本の骨と断片をレーザースキャンで3Dデジタル化した。ブラウンシュヴァイクの骨格は70%しか完成していなかったため、スペインの標本を使用して欠損部分を補った。この過程で、スペインの骨格はドイツ人が当初発見して紛失していたものであることが判明した。 3Dスキャンはデジタル処理で修復・変形され、3Dプリントされ、ブラウンシュヴァイク博物館の展示用に骨格標本に組み立てられた（3Dプリントで再現された初の竜脚類骨格）。博物館の正面玄関前には、博物館の名前にちなんで「ナム」というニックネームが付けられた、生きたスピノフォロサウルスの実物大模型が設置された。 ^{[2] : 79–85  [10] [11]}スペインのチームは、写真測量法（物体をさまざまな角度から撮影して地図を作成する方法）を使用して、ホロタイプの写真から別の3Dモデルを作成した。^[12]尾椎は2018年にエルチェ博物館に展示されました。^[13] 2018年の会議の要旨で、ガルシア・マルティネスと同僚は、保存状態の悪い第2背椎の形態を、より保存状態のよい第1背椎と第5背椎に基づいて再構築したと発表しました。これは、ランドマークベースの幾何学的形態測定法を使用して行われ、対応する3D座標が各椎骨から収集され、統計的に分析されました。^[14]

最初の骨格（エルチェ博物館に保管されGCP-CV-4229、ブラウンシュヴァイク博物館に保管されNMB-1699-R ^[15]として分類された）は、 2009年にドイツの古生物学者クリスティアン・レメスとドイツおよびスペインのチームの同僚によって、新属新種スピノフォロサウルス・ニゲレンシスのホロタイプとなった。属名はラテン語で「棘」を意味するspina、ギリシャ語で「耐える」を意味するphoro 、トカゲを意味するsauros （完全形は「棘のあるトカゲ」）から構成されている。この属名は当初棘のある皮骨と解釈されていたが、後に鎖骨ではないかと示唆された。種小名はこの分類群が発見されたニジェールに由来する。^{[16] [1] [17] [18]}ホロタイプ標本は、頭蓋、後眼窩骨、鱗状骨、方形骨、翼突骨、上角骨、およびほぼ完全な頭蓋後骨格（胸骨、前腕骨、手根、および足が欠落している）から構成されている。2番目のパラタイプ標本（NMB-1698-R）は、部分的な頭蓋骨と不完全な頭蓋後骨格から構成されている。この標本に保存されている要素のうちホロタイプには保存されていない要素には、前上顎骨、上顎骨、涙骨、歯骨、角骨、右側の背肋骨、上腕骨、および足指骨がある。2つの標本は、それらの間で重なり合う骨格要素が同一であり、同じ地層で骨格が近接していることから、同じ分類群に属すると考えられている。^[1]スピノフォロサウルスは記載された当時、北アフリカで発見された中期ジュラ紀の竜脚類の中で最も完全な形で知られており、^{[1] 2018年までに最も完全な初期の（非}新竜脚類）竜脚類の一つであると考えられていました。^[19]

2012年、PALDESチームのアドリアン・パラモとフランシスコ・オルテガは、スピノフォロサウルスの標本2つから数メートル離れた地中で発見された小さな竜脚類の骨格（標本GCP-CV-BB-15）を報告した。すべての化石はおそらく同じ地層から発見されたものである。この小さな骨格は14個の椎骨（一部は関節式）で構成されており、すべての頸椎と一部の背椎が含まれている。椎骨の椎体はスピノフォロサウルスの椎体より20%小さく、神経中心縫合が開いていることから幼体であることが分かる。この骨格のいくつかの明確な特徴はスピノフォロサウルスと共有されており、その属の特徴のいくつかは存在しないが、幼体のスピノフォロサウルスである可能性が高い（違いはおそらく成長中に変化する個体発生によるものと思われる）。^{[20] [15]}

ホロタイプ標本は脊柱に沿って測ると当初全長が約13メートル（43フィート）と推定されたが、パラタイプは約13パーセント大きく、約14メートル（46フィート）であった。ホロタイプ標本の頭蓋内縫合と椎骨の神経中枢縫合はそれぞれ癒合しておらず、亜成体であったことを示しているが、パラタイプ標本では神経中枢縫合が完全に癒合している。 ^{[1] [2]}後に行われたホロタイプ骨格の3D写真測量モデルは頭から尾まで11.7メートル（38フィート）であり、この比率は2D骨格再構成に基づく推定値とは異なる。^[12] 2023年、ヴィダルはホロタイプを全長11メートル（36フィート）、パラタイプを13メートル（43フィート）、幼体を3メートル（9.8フィート）とリストした。^[21]これらの個体の肩高は約4メートル（13フィート）と推定され、^[2]体重は約7メートルトン（7.7ショートトン）と推定された。^{[1] [22]}

2020年、ヴィダルと同僚はデジタル骨格の取り付けに基づいてスピノフォロサウルスの姿勢を改訂した。2009年の元の骨格復元では恐竜が水平姿勢を示していたが、デジタル復元では肩が高く首が上がり、より垂直な姿勢を示した。この研究者らが指摘した、この恐竜の姿勢をより垂直にしていたであろう特徴の1つは、仙骨の椎骨と最後部の背椎がくさび形になっており、脊柱が仙骨の前部に向かって10度の角度で上方に偏向していたことだ。姿勢をより垂直にしていたその他の特徴は、細長い肩甲骨と上腕骨、および首椎の細長い前接合部面と特殊な最初の背椎であった。その結果、スピノフォロサウルスの鼻先は地面から約5メートル（16フィート）の高さにあり、肩と後肢が骨盤に付着する寛骨臼の高さの2.15メートル（7.1フィート）の2倍以上の高さであった。^[23]

頭蓋骨の他の縫合部とは異なり、頭蓋骨天井の前頭骨は正中線で癒合している。前頭骨の間には小さな松果体孔があり、前頭骨と頭頂骨の間の縫合部から約 10 mm (0.4 インチ) 前方に位置している。頭蓋骨の後縁には開いた後頭頂切痕があり、この特徴はディクラエオサウルス科とアブロサウルスにしか知られていない。結合した前頭骨の前部の正中線に沿った切痕は、各鼻骨から前頭骨の間に伸びる突起があった可能性があることを示しており、ニジェールサウルスの場合の可能性があるが、竜脚類全般では珍しい。頭蓋骨天井にある一対の主要な開口部である上側頭窓は、幅が長さの 4 倍であった。このような広い窓はシュノサウルスやより派生した（または「進化した」）竜脚類に典型的である。頭蓋骨の後ろにある後頭顆はシュノサウルスのように側面が凹んでいる。基底隆起（頭蓋骨基部の裏側にある一対の突起で筋肉の付着部として機能する）は拡大し、側面を向いており、これは既知の竜脚類の中では特異である。方形骨には後側に凹みがなく、これは竜脚類ではタゾウダサウルスにのみ知られている祖先的な状態である。へら状の（スプーン状の）歯は、冠の上部の周りに拡大した間隔の広い歯状突起を持ち、冠の前端にはより多くの歯状突起がある点で独特である。^{[1] [24]}

スピノフォロサウルスの脳架は前後にかけて幅広く短く、適度に深く、全体的に比較的大きい。これは他のジュラ紀の竜脚類（おそらくアトラサウルスを除く）の脳架とは大きく異なっていた。これらの竜脚類は基底蝶形骨に基翅骨突起を共有しており、基翅骨突起は強く後方に向いている点で似ていた。ホロタイプの脳腔のCTエンドキャストでは、橋と大脳屈曲が明瞭で、下垂体窩が大きく楕円形であり、脳の構造が比較的厚い髄膜と硬膜静脈洞を収容する空間によって不明瞭である点で、ほとんどの竜脚類と類似していることが示された。内耳迷路は、マッソスポンディルスやギラファティタンのものと似ており、細長い三半規管を持つという特徴があった。その神経解剖学は、ある意味では基底的（または「原始的」）竜脚形類とより派生した新竜脚類の中間であった。^[24]

脊柱はほぼ完全に知られており、ホロタイプは完全な首を持つ数少ない竜脚類の標本の一つである。^[25]首は13個の頸椎で構成されていた。胴体は12個の背椎と4個の仙椎で構成されていた。尾は37個以上の尾椎で構成されていた。^[1]複雑な要素である個々の椎骨は、下部である椎体と上部である神経弓で構成される。神経弓の重要なランドマークには、上方に突出する神経棘（棘突起）と側方に突出する骨棘があり、これらを合わせると、正面および背面から見て椎骨がT字型になる。隣接する椎骨と接続する関節突起のペアが、前面（前椎間突起）と背面（後椎間突起）から突出している。^[26]

頸椎はジョバリアやケティオサウルスのものと類似していた。その椎体は幅の約3.1倍の長さであったため、一般的な竜脚類と比較すると中程度に細長いが、他の基底的形態よりも概して長かった。頸椎の側面には前方に向かって深くなる大きな陥没があり、このような側腔はジョバリアやパタゴサウルスでも発達していた。ジョバリアとは異なり、側腔は斜めの骨の隆起によって分割されていなかった。椎体前端の下側には正中線のキールが存在したが、ケティオサウルスにはなかった。前接合骨の先端には三角形の延長部があり、これはジョバリアにも見られるが、この属ではより深い。後接合骨の上には比較的大きな骨突起があり、筋肉付着部のための骨の突起であった。頸椎は南米やインドに生息していた基底竜脚類のものと異なっていた。神経弓の側方突起はわずかに下向きに傾いており、後縁には三角形のフランジがあった。これは南方の種には見られなかった特徴である。さらに、神経棘は後面と前面が皺状で首の付け根に近く、側面から見ると幅が広く高さも低かった。側面から見ると、椎体と神経弓の間にU字型の窪みがあり、これはスピノフォロサウルスの固有形質である。^[1]

背椎は珍しいことに、ラクダ状の内部構造（空気で満たされた小さな部屋が複数ある）を持っていた。この特徴は、はるか後のティタノサウルス形類やマメンチサウルス類にも見られ、前者のグループとは独立して進化した。 ^[27]前部の背椎は胴体に深い胸腔があったが、この開口部は胴体の後方に向かうにつれてずっと浅くなった。最後部の背椎も比例して短かった。対照的に、アミグダロドンとパタゴサウルスでは、後方の背椎はより細長く、顕著な胸腔を持っていた。背椎の神経管は非常に狭いが高いものであった。^{[1]すべての背椎に} 下節-下節関節（副関節突起）があり、脊椎をより堅固なものにしていた。^{[1] [28]}神経棘は他の基底竜脚類と同様に前面と背面に顕著な凹凸があった。最前部の尾椎には背椎と同じ凹凸のある神経棘があり、これはオメイサウルスにしか見られない特徴である。尾の後部では神経棘は後方に大きく傾斜し、後続の椎骨の前部まで伸びており、東アジアの竜脚類、バラパサウルス、ジョバリアの一部に似ている。^[1]

第2から第5の背椎の肋骨は平らで後ろ向きだったが、第6から第11の背椎の肋骨は断面がより円形で、より垂直に向いていた。そのため胸郭は胸部と腰部に明確に分けることができる。このような分化は、ディクラエオサウルス科のブラキトラケロパンという他の単一の竜脚類でのみ記載されている。さらに、胸肋骨の端には胸骨につながる胸肋骨の付着部があった。尾の前部では、V字形（椎体の下の一対の骨）は刃状で、これが基本的状態である。尾の後部では、V字形は棒状で、左右の対応する部分は互いに離れている。これらの棒状のV字形は、椎体の下端に密着していたと思われる。これらは椎体の中央の長さで前後のV字形と関節し、椎骨の関節を支えて尾の曲がりを制限した。^[1]

肩甲骨は竜脚類の中では独特で、強く湾曲し、下端が広がった扇形をしていた。断面はD字型で、真竜脚類の特徴である。上端は幅広く、下縁に骨質のフランジがあった。^[19]これらの点でアジアのマメンチサウルス科に似ているが、ゴンドワナ（当時の南方超大陸）のヴルカノドン属、バラパサウルス属、パタゴサウルス属とは異なっており、これらの属の上端はわずかに広がっているだけで、後部のフランジは欠けていた。肩甲骨の下端に関節する烏口骨は明確な腎臓形をしており、固有形質と考えられている。上腕二頭筋が付着する大きな上腕二頭筋結節があった。鎖骨は頑丈だが、ジョバリアのものよりは細い。前肢のうち上腕骨のみが保存されている。下端は非対称で、拡大した付属顆（骨の前縁下部にある前方に伸びた突起）を備えていた。こうした特徴は、マメンチサウルス科にしか見られない。骨盤の恥骨と坐骨は頑丈で、坐骨は先端が広くなっていた。大腿骨上部は、上端に小転子があるのが特徴で、これは後肢を前方および内側に引く筋肉の付着部として機能する骨の突起である。第4転子は背面から突き出ており、後肢を後方に引く筋肉を固定しており、スピノフォロサウルスでは特に大きかった。第4転子の近くには、他の竜脚類にはない大きな開口部があり、そのため固有形質となっている。脛骨は他の基底的な竜脚類と似ており、腓骨は頑丈であった。足首のうち、レンゲの上部には骨壁で区切られていない脛骨と腓骨との関節面があり、栄養孔（血管が骨に入るための開口部）が8つもあった。^[1]

ホロタイプ骨格とともに、当初は左右の皮骨（皮膚に形成された骨）と解釈されていた要素が見つかった。これらの骨は丸みを帯びた基部を持ち、そこからスパイク状の突起が突き出ていた。内面は皺が寄って凹んでいた。骨盤領域内で発見されたが、レメスらは、現生動物では尾の先端に位置していたと考え、それがこの属の特徴であると考えた。この見解は、左右の要素が近くに見つかったことから、体の正中線近くから来たものであることが示唆された。さらに、尾の後部が細長いV字型で硬化している様子は、尾棍やスパイクを示す他の恐竜でも観察されている。同様の棘は、近縁の竜脚類シュノサウルスの尾棍の一部であったが、スピノフォロサウルスにはそのような尾棍は存在しなかった可能性が高い。最後尾の尾椎が小さすぎたためである。右の骨板は左のものよりやや大きく、形もわずかに異なっていた。これは、それらが対になっていなかったことを示している。その場合、それらはおそらく単に互いの鏡像反転した対応物であっただろう。むしろ、これらの違いは、もともと2対の棘が存在していたことを示している。^[1]

2013年、古生物学者のエマヌエル・チョップとオクタビオ・マテウスは、尾のスパイクとされるものを再調査し、他の装甲恐竜に見られる典型的なシワシワした表面や、シュノサウルスに見られる棍棒のような膨らみがないことを発見した。先端が折れていることから、彼らはまた、これらの要素が当初提案されたように異なるサイズであったかどうかも疑問視した。これらの要素は肩甲骨の下で発見されたため、彼らは代わりに鎖骨を表していると提案し、この点で化石を再評価する必要があると主張した。^[18]ヴィダルと同僚は2015年と2018年にこの提案に同意し、ヴィダルは2019年の博士論文でもこの解釈に従った。^{[29] [19] [30]}

レメスらが発表した初期の系統解析では、スピノフォロサウルスは最も基底的な竜脚類に属し、ヴルカノドン、ケティオサウルス、タゾウダサウルスよりもわずかに進化しただけであることが示唆された。この位置づけでは、スピノフォロサウルスは、より進化したすべての竜脚類を含む系統群であるエウサウロポダ の姉妹分類群を形成することになる。著者らは、この非常に基底的な位置づけを支持する根拠は弱いと認め、北アフリカやローラシア（北方超大陸）の他の竜脚類との解剖学的類似性を説明できる、エウサウロポダ内でのいくつかの代替的な位置づけについて議論した。^[1]その後のいくつかの研究によって、エウサウロポダ以外で同様に基底的な位置づけが示唆され、^{[31] [32] [33] 、}スピノフォロサウルスはタゾウダサウルス^[31]またはフォルクヘイメリアの姉妹分類群とされた。^[32] 2013年の会議の要旨で、古生物学者のペドロ・モチョと同僚は、新たに準備された骨からのさらなる情報を取り入れてこの属の系統関係を再評価し、スピノフォロサウルスは真竜脚類の中に入れ子になっていると主張した。この分析によると、この属はシュノサウルスやバラパサウルスよりも派生的で、パタゴサウルスやマメンチサウルス類に近い。 ^{[27] 2015年の研究では、真竜脚類の中ではるかに派生した系統的位置も提案され、}スピノフォロサウルスはネブラサウルスの姉妹タクソンであることが判明した。^[34]

古生物学者のXin-Xin Ren氏らによる2022年の研究では、スピノフォロサウルスが最も基底​​的なマメンチサウルス科であり、このグループと8つの派生的な特徴を共有していることが判明した。研究者らはまた、他の非アジア分類群（オーストラリアのロエトサウルスとアフリカのワムウェラカウディア）もマメンチサウルス科であることを発見し、このグループはこれまで考えられていたよりも広範囲に分布していたと結論付けた。彼らはこのグループの起源を特定できなかったが、ローラシア大陸とゴンドワナ大陸がジュラ紀中期後期から後期に分断される前のジュラ紀前期から中期にかけてアジアとアフリカに広く分布していたに違いないと述べた。^[35]

最も完全に知られている基底的竜脚類の 1 つであるスピノフォロサウルスは、このグループの初期の進化と古生物地理学を解明するのに役立っています。これは、特にアジア以外では前期および中期ジュラ紀の化石がまばらであるため、はっきりしていませんでした。レメス氏と同僚は、スピノフォロサウルスが中期ジュラ紀の東アジアの竜脚類と特徴を共有している (特に頸椎と尾椎、肩甲骨、上腕骨) が、前期および中期ジュラ紀の南米およびインドの分類群とは非常に異なっていることを発見しました (椎骨の特徴の形状と発達、肩甲骨と上腕骨の形状など)。彼らは、これはローラシアと南ゴンドワナのジュラ紀中期の竜脚類動物相が地理的障壁によって分離されていたことで説明できるのではないかと示唆しました。以前は、竜脚類はジュラ紀前期から中期初期にかけて超大陸パンゲア（ローラシア大陸とゴンドワナ大陸で構成）全体に分布していたと考えられていました。 ^[1]

パンゲアは、大陸が分裂し、中期後期から後期ジュラ紀にかけて竜脚類のグループが分断して孤立進化するまで、多様性が比較的少なかった。スピノフォロサウルスは、かつて東アジアの竜脚類に由来すると考えられていた特徴が、真正竜脚類の間でむしろ原始形質（祖先形質）であることを示している（ローラシアに定着した真正竜脚類は、スピノフォロサウルスにも見られる基本的な特徴を保持していた）。南ゴンドワナに定着した真正竜脚類は、孤立中に祖先の特徴を失ったグループの特殊な系統であった。レメスと同僚は、これらの解釈を裏付けるにはより多くの証拠が必要であると指摘したが、北アフリカ、ヨーロッパ、東アジアのジュラ紀の竜脚類の間にはつながりがあると確信していた。^[1]

スピノフォロサウルスの解剖学と中期ジュラ紀の竜脚類の分布パターンからわかるように、竜脚類の進化における重要な進展は北アフリカで起こった可能性がある。北アフリカは赤道に近く、前期ジュラ紀から中期ジュラ紀にかけては夏季に雨の多い気候で、植物の生産性と多様性が高かった。一方、南ゴンドワナの竜脚類は前期ジュラ紀に中央ゴンドワナ砂漠によって赤道地域から隔離され、南ゴンドワナと北ゴンドワナの植物相に違いが生じた。中期ジュラ紀後期に砂漠が縮小すると、新竜脚類が出現し、中期ジュラ紀に典型的であった竜脚類の動物相に取って代わった。北アフリカのジョバリアは新竜脚類の基盤に近く、ディプロドクス類などの新竜脚類はジュラ紀後期に広く分布していたため、新竜脚類とその亜群の一部はジュラ紀パンゲアの赤道地域に起源を持つ可能性があり、竜脚類の進化において「ホットスポット」として機能した可能性がある。ジュラ紀の竜脚類の多様化は、大陸分化だけでなく、気候帯や植物の生物地理によって制御されていた可能性がある。 ^{[1]ヴィダルと同僚は2020年に、}スピノフォロサウルスのくさび形の仙椎と上向きに曲がった脊柱は、より派生した竜脚類にも確認できる真竜脚類の祖先の特徴であると示唆した。ディクラエオサウルスのような短い首と前脚を持つ真竜脚類は仙骨がくさび状であったため、彼らも仙骨の前では上向きに曲がった脊柱を持っていたであろう。^[23]

スピノフォロサウルスや他の竜脚形類は、内耳のバランスと方向感覚のための感覚システムである前庭器官が縮小していなかったが、これは重い草食四足動物につながる系統では予想されていたことかもしれない。スピノフォロサウルスがなぜこの特徴を保持していたのかは不明だが、竜脚形類の迷路の大きさと形態は、例えば首の長さや可動性と関係している可能性がある。竜脚類の前庭器官の拡大は、視覚と、目、頭、首の協調運動の重要性を示す指標である可能性があるが、竜脚類の前庭器官の特徴の解釈はまだ不確かである。^[24]

2018年の会議で、ベンジャミン・ジェントゲン・チェスキーノらは、成体のスピノフォロサウルス標本と若い成体のイサノサウルスの上腕骨の皮質（最も外側の骨層）の最外側部分に、放射状のチャネルを特徴とする骨組織の一種である放射状線維板骨（ RFB）が存在することを報告した。通常、竜脚類の長骨の皮質は線維板複合体を示す。RFBは成長が速い骨組織であると考えられており、竜脚類ではこれまで報告されていなかった。通常は最も内側の皮質（幼少期の成長に相当）に存在すると予想されるため、最外側の皮質に存在するのは珍しい。スピノフォロサウルスのRFBは外側の皮質に埋もれており、その後に通常の線維板複合体が続いていた。これは、この動物が急成長した後もしばらく生き延びたことを示しており、おそらく傷害による病的な骨の成長を示唆している。 ^[36]

スピノフォロサウルスは最も完全に知られている基底的竜脚類の1つであるため、竜脚類の生物学と解剖学的特徴の機能の理解に役立つ生体力学的研究の良いモデルです。2015年にヴィダルと同僚が3Dモデルを操作したところ、最前部の20個の尾椎はそれぞれ最大20度、横方向には8～10度曲がることができ、その後は骨の形態によって制限されることがわかりました。生きた動物の実際の可動範囲は、軟部組織と大きなV字型骨が制限要因となったため、より狭かったと考えられます。最初の20個の尾椎は、ディプロドクス科に見られるように尾の端に向かって長くなり、最初の尾椎にある大きなV字型骨と上向きの横突起が示すように、拡大した軸下筋によって駆動されていました。尾の後部の動きは、ドロマエオサウルス類やアンキロサウルス類の場合と同様に、V字型が重なり合っていたため制限されていた。尾のこれらの特徴は、未知の特殊機能の一部であった可能性がある。^[29]ジョガーと同僚は2009年に、想定されるスパイクは尾の先端にサゴマイザーを形成し、捕食者に対する防御に使用されていたと主張した。^[2]

2017年、ジョン・フロニモスとジェフリー・ウィルソンはスピノフォロサウルスをモデルとして、竜脚類の神経中枢縫合（椎骨の神経弓とその椎体をつなぐ硬い関節）の複雑さが脊椎の強度にどのように寄与したかを研究した。竜脚類は急速かつ広範囲に成長することで、しばしば巨大な体格に達した。個体が成長している間、神経中枢縫合は成長を可能にするために軟骨で構成されていた。完全な体格に達すると、この軟骨は骨に変化し、縫合を閉じる。しかし、軟骨は曲げやねじれなど神経弓を脱臼させる可能性のある力に対する耐性がはるかに低く、これらは特に大きな体格で重要になる。竜脚類や他の主竜類は、縫合の複雑さを増すことでこの構造上の弱点を補っており、神経弓をその体幹部につなぐ表面には、絡み合った複雑な隆起と溝があった。スピノフォロサウルスでは、縫合の複雑さは胴体の前部で最も顕著であり、おそらく長い首と胸郭の重さのために、この領域で最もストレスが高かったことを示している。頭蓋骨と仙骨に向かって複雑さは弱くなっていった。隆起の向きによって、椎骨に影響を与えたストレスの種類を特定することができる。首の椎骨では、隆起は主に神経弓の前後方向の脱臼を防止していたが、胴体の椎骨の隆起は回転を妨げるのに効果的であった。^[37]

2018年の会議の要旨で、ヴィダルは仮想のスピノフォロサウルスの骨格を使用して、竜脚類に提案されている仮説的な交尾姿勢をテストした。この姿勢では、オスの交尾器官ではなく「総排泄腔キス」（ほとんどの鳥類が行う）が行われる。このような仮説には、「足を背中にかける」、オスが後ろから乗る（メスは立っているか横になっている）、および「後ろ向きの交尾」などがある。脱臼や骨学的停止につながる姿勢は実行可能とは考えられなかった。「足を背中にかける」姿勢は、たとえメスがオスの半分の大きさであっても、立っているオスがしゃがんだメスの背中と腰に足を伸ばすことは不可能であるため却下された（竜脚類に性的二形があるかどうかは不明）。オスがメスの背中に前脚を乗せて後ろからメスにまたがる姿勢は可能だった（尾は邪魔にならないほど柔軟だった）が、メスが横になっていても、総排泄腔は「総排泄腔キス」ができるほど接近しない。「総排泄腔キス」は「後ろ向き交尾」によってのみ可能であり、オスとメスが後ろ向きに接近し、尾を横に曲げた状態で総排泄腔を合わせる。脚の動きによって、サイズの異なる個体同士がこのように交尾できる。「後ろ向き交尾」は、オスの挿入器官を必要とせずに竜脚類が交尾できた唯一の方法である。このような姿勢は、交尾中の節足動物や、イヌ科などの肉食哺乳類の交尾の「縛られた」段階でよく見られる。^[38]

ヴィダルとその同僚は2020年に、ホロタイプと幼少期の骨格の両方の3Dモデルを使用して、首の可動範囲（柔軟性）を推定した。このような推定では、椎骨間の元の距離を確実に予測でき、関節突起が常に接触していると仮定している。ヴィダルとその同僚は、両方の仮定が現代のキリンに実際に当てはまることを実証し、絶滅した動物全般の可動範囲の推定に対する信頼性を高めた。スピノフォロサウルスが成長するにつれて、首の可動範囲が広がり（より急な首の姿勢が可能になる）、椎骨間の隙間が大きくなり、中立姿勢で首がより傾いた。成長中の同様の変化はキリンでも観察されている。個々の関節の柔軟性はキリンよりもはるかに低かったが、椎骨の数が多かったため、首はキリンと同じくらい柔軟だっただろう。^[15]

この研究によると、スピノフォロサウルスはおそらくキリンと同じ姿勢で餌を食べることができたと思われ、高所での草食に適応した最も原始的な竜脚類だった可能性がある。高所での草食は、狭い鼻先、幅広い歯、肩甲骨に比べて比例して長い上腕骨などの解剖学的特徴からも示唆されている。キリンと同様に、スピノフォロサウルスの幼体も成体も、首を下げるだけでは地面に届かず、水を飲むために前肢を広げていた可能性がある。キリンは眠っている間、首を体に対して横に曲げる。スピノフォロサウルスの椎骨関節はそのような曲げに十分柔軟であったと思われるが、細長い頸肋によってそれが妨げられた可能性がある。^[15]また2020年にヴィダルと同僚は、デジタルモデルによって明らかになったより垂直な姿勢とより大きな上下運動もスピノフォロサウルスの高い草食能力を裏付けると付け加えた。したがって、高身長は真竜脚類の基本的な特徴であるように思われ、非竜脚類の竜脚形類の体の比率は、彼らが中程度の高さの草食動物であったことを示している。^[23]

スピノフォロサウルスはニジェールのイルハザール頁岩から発見されたことが知られており、この頁岩はイルハザール層の基盤であると判定されている（地表露出の痕跡と恐竜の足跡のある砂層が互層になっている赤色粘土の存在に基づく）。この層は地層学的にはテガマ層の露頭より下にある。イルハザール層はかつてジュラ紀から白亜紀最初期と考えられていたが、これは上にあるティウラレン層がかつて白亜紀前期と考えられていたためである。その後の研究で、後者の層は中期ジュラ紀から後期ジュラ紀前期であることが判明した。スピノフォロサウルスの地層学的および系統学的位置（世界中の他の基底的竜脚類と比較）は、中期ジュラ紀（バジョシアン–バトニアン）のものである可能性があることを示している。イルハザール層の地層はまだ直接年代測定ができていないため、ジュラ紀前期まで古い可能性がある。下限は、その下にあるアガデス層群によって定義され、その年代は三畳紀後期である（キロテリウムの痕跡化石の存在に基づく）。^{[1] [39]}

スピノフォロサウルスの骨格は、基質に炭酸塩を含む、塊状から微細な層状の赤色シルト岩から発見された。化石は、数メートルの厚さのシルト岩層の上半分から回収された。そこの層は水平に近いもので、小さな断層があり、統一体の上部（骨格のあるレベルより約1メートル上）には古土壌と炭酸塩が含まれているのが一般的である。^[1]イルハザール群の堆積物は、ユレメデン盆地が大きな河川・渓谷システムの一部であり、隣接する盆地を通じてゴンドワナ大陸の原大西洋岸とつながっていた時代に、河川・湖沼（河川と湖沼に関連する）の​​条件下で堆積した。^{[39] [40]}

獣脚類の歯4本がスピノフォロサウルスのホロタイプと密接に関連して（椎骨、恥骨、寛骨臼で）発見された。3本はメガロサウルス科やアロサウルス科と類似しており、4本目はスピノフォロサウルス科の最古の種に属する可能性がある。歯の保存状態が悪いのに対し、スピノフォロサウルスの骨格は保存状態が良いという事実は、歯が竜脚類と一緒に埋葬される前に運ばれたことを示している。^{[41]スピノ}フォロサウルスの遺跡から約100メートル離れた場所で恐竜の足跡が発見されており、中型竜脚類の足跡6つと、保存状態の良い二本指獣脚類の足跡120個が含まれていた。二指足跡はもともと、ドロマエオサウルスやトロオドン類など、体重を支える2本の足指を持つ鳥類獣脚類が残したものと考えられていたが、後に遊泳性獣脚類が残したものと解釈された（1本の足指が痕跡を残さなかった理由を説明）。^{[39] [42]}

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• ディノ プロジェクト – ニジェールのブラウンシュヴァイク博物館の発掘調査に関するGoogle Arts & Culture の写真シリーズ