ネオサウロポダは恐竜類の中のクレードで、1986年にアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルテによって命名され、現在ではサルタサウルス・ロリカトゥス、ディプロドクス・ロングス、およびそれらの最も近い共通祖先から直接派生したすべての動物として記述されています。このグループは、ディプロドコイデアとマクロナリアの2つのサブグループで構成されています。ジュラ紀初期に出現し、白亜紀-古第三紀絶滅イベントまで存続したネオサウロポダには、アパトサウルス、ブラキオサウルス、ディプロドクスなどの属を含む、竜脚類の属の大部分が含まれています。[ 1 ]また、アルゼンチノサウルス、パタゴティタン、サウロポセイドンなどの巨大なものも含まれており、そのメンバーはこれまで存在した最大の陸上動物です。[ 2 ]
ボナパルトが1986年に初めてネオサウロポダという用語を造語したとき、彼はこのクレードを「ジュラ紀末」の竜脚類で構成されていると説明した。ネオサウロポダは確かにジュラ紀末に起源を持つようだが、白亜紀全体にわたってメンバーも含まれている。ネオサウロポダは現在、メンバーが生息していた時代ではなく、特定の共有派生形質によって区別されている。[ 3 ]このグループはアップチャーチ、セレノ、ウィルソン によってさらに改良され、彼らはネオサウロポダ間で共有される13の共有派生形質を特定した。[ 4 ]ネオサウロポダは竜脚類の亜群であるため、すべてのメンバーは、大きな体格、長い首、柱状の脚などの基本的な竜脚類の特徴も示している。[ 5 ]
古生物学者のリチャード・オーウェンは、1841年に最初の竜脚類であるケティオサウルスと名付けました。断片的な証拠のため、彼は当初、巨大なワニの一種だと考えていました。 ケティオサウルスは、ネオサウロポダの基底的なメンバーとして分類されることもあり、その場合はこのグループで最初に発見されたメンバーとなります。[ 6 ] しかし、現在の研究のほとんどは、ケティオサウルスをネオサウロポダの姉妹分類群として外に位置付けています。[ 7 ] ネオサウロポダに属することが確定的にわかっている最初の恐竜は、1877年に北アメリカで発見されたアパトサウルスとカマラサウルス、そして同じ年にインドで発見されたティタノサウルスです。[ 8 ] 1870年代以前に記載されたケティオサウルス 以外の竜脚類もいましたが、ほとんどは非常に断片的な資料からしか知られておらず、ネオサウロポダとして確定的に分類できるほど詳細に記載されたものはありませんでした。 19世紀後半から20世紀初頭にかけて、北米西部で多数の新竜脚類の骨格が発掘された。主なものはアパトサウルス、カマラサウルス、ディプロドクスである。[ 6 ]
竜脚形類(新竜脚類はその亜系統群)は三畳紀後期に初めて出現した。約2億3000万年前には、恐竜類および竜盤類の最も基底的な既知のメンバーであるエオラプトルなどの動物が、すでに竜脚類の特定の特徴を示していた。[ 9 ]これらの派生形質は、獣脚類 と区別されるようになった。[ 10 ] 竜脚形類の進化にはいくつかの主要な傾向があり、最も顕著なのは体の大きさの増加と首の伸長であり、どちらも新竜脚類で頂点に達した。竜脚形類の基底的なメンバーはしばしばまとめてプロサウロポッドと呼ばれるが、これはおそらく側系統群であり、その正確な系統発生は決定的に決定されていない。真の竜脚類は三畳紀後期に進化し、基底的なメンバーであるテトラサウロプスの足跡は2億1000万年前のものとされている。[ 11 ] この時点で、前肢は後肢の長さの少なくとも70%まで長くなり、動物は選択的二足歩行から四足歩行へと移行した。また、着実に増加する体の大きさをよりよく支えるために、四肢は体の真下で回転した。[ 12 ] 中期ジュラ紀には、竜脚類は首の長さが長くなり、歯列がより特殊化し始めた。また、後肢では趾行性の姿勢を発達させ、踵と近位中足骨が地面から完全に持ち上げられた。足もより広がり、中足骨の端同士が接触しなくなった。これらの進展は、竜脚類の中でEusauropodaと呼ばれる新しい系統群を区別するために利用されてきた。[ 13 ]
新竜脚類はジュラ紀前期に他の真竜脚類から分岐し、すぐに大型草食動物の優勢なグループとなった。最も古い新竜脚類は、中国のジュラ紀前期後期または中期ジュラ紀初期のディクラエオサウルス科のリンウロンである。 [ 14 ]このグループのディプロドクス科とブラキオサウルス科のメンバーは、ジュラ紀には新竜脚類の大部分を占めていたが、白亜紀を通じてほとんどの地域でティタノサウルス類に取って代わられ始めた。[ 3 ] 白亜紀後期には、特に南半球の大陸では、ティタノサウルス類が新竜脚類の優勢なグループとなった。北アメリカとアジアでは、大型草食動物としての役割の多くはハドロサウルス類とケラトプス類に取って代わられたが、白亜紀-古第三紀絶滅まで少数のままだった。[ 15 ]
竜脚類全般、特に真竜脚類の基本的な特徴に加えて、新竜脚類はいくつかの派生的な特徴を共有しており、これらが新竜脚類をまとまりのあるグループとして区別するために用いられてきた。セレーノとウィルソンは1998年の論文で、新竜脚類をより基盤的な竜脚類(後述)から区別する13の特徴を特定した。[ 16 ]
新竜脚類は、眼窩前窓の腹側に位置する頭蓋骨の大きな開口部、すなわち前眼窩窓を示します。この開口部は新竜脚類の様々な種で形状が異なり、前眼窩窓は成体のカマラサウルスでは縮小または完全に閉じているが、それ以外の新竜脚類では普遍的であると提唱されています。[ 17 ] 眼窩後骨の腹側突起は、前方から見た場合、側面から見た場合の幅よりも広くなっています。[ 18 ] 新竜脚類には、頬骨と外翼状骨弓の接触点がありません。代わりに、外翼状骨弓は頬骨の前方で上顎骨に接しています。プロサウロポッドと一部の基盤的な竜脚類に存在する下顎外側窓は完全に閉じています。[ 19 ]
新竜脚類は、ほとんどの歯に小歯がない。カマラサウルスやブラキオサウルスなどの一部の種では、最も後方の歯に小歯が残っているが、ほとんどの進化した形態では完全に失われている。ティタノサウルス亜群の一部のメンバーは後方の歯に隆起があるが、これらはより基盤的な竜脚類に見られるような小歯とみなすには十分な大きさではない。[ 19 ]
新竜脚類の手根骨の数は2つ以下に減少している。これは進化の記録に見られる手根骨の連続的な消失傾向が続いていることを示している。エオラプトルなどの初期の恐竜は、遠位手根骨が4つある傾向がある。プロサウロポッドでは、これが3つに減少し、近位手根骨は通常消失するか、サイズが小さくなる。基盤的な竜脚類も手根骨が3つある傾向があるが、それらは初期の形態よりもブロック状である。新竜脚類では、この数がさらに2つに減少し、場合によってはさらに少なくなる。[ 19 ]
新竜脚類の掌骨は互いに結合しており、前肢を地面から持ち上げた趾行姿勢をとることができる。原竜脚類と基盤竜脚類の掌骨は基部で関節しているが、新竜脚類ではこれがさらに発達し、関節が骨幹に沿って続いている。掌骨の両端は、くさび形の骨幹がぴったりと合わさって、きついアーチを形成している。[ 20 ]
新竜脚類の脛骨は近位端がほぼ円形である。新竜脚類では近位端の横幅と前後径も等しいか、ほぼ等しいが、プロサウロポッド、獣脚類、および証拠が入手可能な基盤的な竜脚類では脛骨の横幅は常に前後径より短い。[ 21 ]
距骨は新竜脚類において2つの独特な特徴を示している。近位側から見ると、上行突起は距骨の後端まで伸びている。また、距骨は内側部分が縮小しているため、前方から見ると楔形をしている。[ 21 ]
Among macronarians, fossilized skin impressions are only known from Haestasaurus, Tehuelchesaurus and Saltasaurus. Haestasaurus, the first dinosaur known from skin impressions, preserved integument over a portion of the arm around the elbow joint approximately 19.5 by 21.5 cm (7.7 by 8.5 in) in area. Small, hexagonal scales are preserved, ranging from 1–2.5 cm (0.39–0.98 in) in diameter. It has been suggested that the convex surface of the scales was from the internal size of the integument, facing the bones, but this has been rejected as the convex surfaces are preserved on the outside of Saltasaurus and titanosaur embryos.[22] Dermal impressions are more widespread in the material of Tehuelchesaurus, where they are known from the areas of the forelimb, scapula and torso. There are no bony plates or nodules, to indicate armour, but there are several types of scales. Skin associated with the scapular blade is the largest, arranged in rosettes (spiral formations) with a smooth, hexagonal shape. These largest tubercles are 2.5–3 cm (0.98–1.18 in), surrounded by smaller 1.5–2 cm (0.59–0.79 in) scales. The other type of scales are very small, only between 1 and 4 mm (0.039 and 0.157 in) in diameter, and are preserved in small fragments from the forelimb and thoracic region. These skin types are overall more similar to those found in diplodocids and Haestasaurus than in the titanosaur embryos of Auca Mahuevo.[23] As the shape and articulation of the preserved tubercles in these basal macronarians are similar in other taxa where skin is preserved, including specimens of Brontosaurus excelsus and intermediate diplodocoids, such dermal structures are probably widespread throughout Neosauropoda.[22]
José Bonaparte originally described Neosauropoda as comprising members of four sauropod groups: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae, and Brachiosauridae.
アップチャーチの1995年の竜脚類の系統発生に関する論文は、当時ティタノサウルス科の亜群として分類されていたディプロドクス上科の現在の定義を提案した。ケティオサウルスは、断片的でしばしば疑わしい記述のため、ティタノサウルス科-ディプロドクス科クレード、ブラキオサウルス科-カマラサウルス科クレード、またはネオサウロポダ全体のいずれかに姉妹分類群として位置づけられる可能性があり、三分岐によってネオサウロポダと結び付けられている。[ 24 ]
アップチャーチ 1995 より: [ 25 ]
1998年、セレノとウィルソンは、カマラサウルス、ハプロカントサウルス、ティタノサウルス形類を含むマクロナリアを新しい分類群として提案した竜脚類科の系統解析を発表した。ティタノサウルス形類には、ブラキオサウルス、サルタサウルス、およびそれらの最近共通祖先の子孫すべてが含まれると考えられた。これは、アップチャーチの1995年の系統発生や、新竜脚類の分類に関する従来の理解の多くから大きく逸脱するものであった。従来の系統分類学では、ティタノサウルス類とディプロドクス類はより近縁であり、ブラキオサウルス科とカマラサウルス科は姉妹分類群を形成すると長い間考えられていた。[ 26 ]
SerenoとWilson 1998より: [ 27 ]
新竜脚類は、マクロナリア亜目とディプロドコイデア亜目の2つの主要な亜群に分けられる。これらの分類群は、いくつかの形態学的特徴に基づいて区別される。
Upchurch et al. 2004より: [ 28 ]
マクロナリアは、ディプロドクス・ロングスよりもサルタサウルス・ロリカトゥスに近縁なすべての新竜脚類と定義されています。この分類は、1998 年にウィルソンとセレノによって導入されました。マクロナリアは、ラテン語で「大きな鼻」を意味し、大きな外鼻孔を指しています。[ 29 ]サブグループであるティタノサウルス形類は、ブラキオサウルスとサルタサウルス の共通祖先から派生したすべての竜脚類で構成されています。マクロナリアは非常に多様なクレードであり、メンバーのサイズは長さが 6 メートルから 35 メートルまで幅広く、体型も多様です。マクロナリアの特徴付けに使用されてきた共有派生形質には、背椎の広がった神経棘と、ほぼ同一平面上にある坐骨遠位骨幹などがあります。[ 30 ]
ディプロドクス上科は、サルタサウルス・ロリカトゥスよりもディプロドクス・ロングスに近縁なすべての新竜脚類と定義される。このグループは、最もよく知られているメンバーであるディプロドクスにちなんで名付けられた。このクレードに含まれる他の著名な恐竜には、アパトサウルス、スーパーサウルス、ブロントサウルスなどがある。ディプロドクス上科は、他の竜脚類と比較して高度に派生した特徴を示す独特の頭部の形状によって区別される。歯は眼窩前窓の前方に完全に位置し、吻部は特に幅広くなっている。一部のレバキサウルス科では、これが極端に進み、歯が顎の横方向に沿って一列に並んでいる。一部のディプロドクス上科の尾にもいくつかの独特な特徴が見られる。ディプロドクス科では、尾椎の数が著しく増加した。ほとんどの竜脚類は尾椎が40~50個あるが、ディプロドクス科ではこの数が80個以上に跳ね上がる。さらに、最も遠位の椎骨は両凸型に発達し、尾の先端に長い骨の棒を形成し、しばしば「鞭状尾」と呼ばれる。尾椎数の増加と鞭状尾はディプロドクス科のすべてのメンバーに共通する特徴である可能性があるが、証拠が乏しいため、これはまだ証明されていない。[ 29 ]