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認知心理学や神経科学において、空間記憶は、ある場所への経路を計画したり、物体の位置や出来事の発生を思い出すために必要な情報を記録および回復する役割を担う記憶の一形態である。[ 1 ]空間記憶は、空間における方向感覚に不可欠である。[ 2 ] [ 3 ]空間記憶は、自己中心的空間記憶と他者中心的空間記憶に分けられることもある。[ 4 ]人は、慣れ親しんだ都市をナビゲートするために空間記憶を必要とする。ラットは、迷路の終点にある餌の位置を学習するために空間記憶を必要とする。人間と動物の両方において、空間記憶は認知地図として要約される。[ 5 ]
空間記憶は、作業記憶、短期記憶、長期記憶の中に表現される。研究によると、空間記憶に関連する脳の特定の領域が存在する。[ 6 ]子供、大人、動物の空間記憶を測定するために多くの方法が用いられている。[ 5 ]
短期記憶（STM）は、複雑な認知タスクを完了するために必要な情報を一時的に保存および管理できるシステムとして説明できます。[ 7 ]短期記憶を使用するタスクには、学習、推論、理解などがあります。[ 7 ]空間記憶は、さまざまな場所や物体間の空間的関係を記憶することを可能にする認知プロセスです。[ 7 ]これにより、ある物体が別の物体に対してどこにあるかを記憶することができます。 [ 7 ]例えば、慣れ親しんだ都市でナビゲーションを行うことができます。空間記憶は、人がすでに環境に関する感覚情報を収集および処理した後に形成されると言われています。[ 7 ]
ワーキングメモリ（WM）は、情報を一時的に保存および処理できる容量が限られたシステムとして説明できます。[ 8 ]この一時的な保存により、情報を記憶しながら複雑なタスクを完了または作業することができます。[ 8 ]例えば、複雑な数学の問題に取り組む能力は、ワーキングメモリを利用しています。
ワーキングメモリに関する影響力のある理論の 1 つは、バデリーとヒッチのワーキングメモリの多成分モデルです。[ 8 ] [ 9 ]このモデルの最新版では、ワーキングメモリには音韻ループ、視空間スケッチパッド、中央実行系、エピソードバッファの 4 つのサブコンポーネントがあるとされています。[ 8 ]このモデルのコンポーネントの 1 つは、視空間スケッチパッドであり、視覚情報と空間情報の両方の一時的な保存、維持、操作を担当していると考えられます。[ 8 ] [ 9 ]
多成分モデルとは対照的に、一部の研究者はSTMを単一の構成物として捉えるべきだと考えている。[ 9 ]この点において、視覚情報、空間情報、言語情報は、それらが属するストアの種類ではなく、表現レベルによって整理されていると考えられている。[ 9 ]文献では、STMとWMの分割に関するさらなる研究が検討されるべきであると示唆されている。[ 9 ] [ 10 ]しかし、視空間記憶構成物に関する研究の多くは、BaddeleyとHitchによって提唱されたパラダイムに従って行われてきた。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
視空間スケッチパッドの正確な機能に関する研究では、空間短期記憶と作業記憶の両方が実行機能に依存しており、完全に区別できるものではないことが示されています。[ 8 ]例えば、作業記憶課題のパフォーマンスは、短期記憶課題のパフォーマンスとは異なり、発話抑制によって影響を受けました。これは、空間課題の障害が、実行機能のリソースを多用する課題の同時実行によって引き起こされたことを示唆しています。[ 8 ]また、実行機能抑制によって、STMとWMの課題のパフォーマンスが損なわれることも判明しています。[ 8 ]これは、視空間領域内では、STMとWMの両方が中央実行機能の同様の有用性を必要とすることを示しています。[ 8 ]
さらに、空間視覚化タスク（実行機能に関連するもので、短期記憶や作業記憶とは関係ない）中に、同時実行抑制によってパフォーマンスが低下したことから、その影響は短期記憶ではなく、中央実行系に対する共通の要求によるものであることが示された。[ 8 ]研究者らは、中央実行系は参加者が短期記憶タスク中に心的表象を符号化および維持することを可能にする認知戦略を採用しているという説明で結論付けた。[ 8 ]
研究では、中央実行系が多くの空間タスクに深く関わっていることが示唆されているが、それらが正確にどのように関連しているかはまだ明らかになっていない。[ 13 ]
空間記憶の想起は階層構造に基づいて構築されています。人々は特定の空間の一般的なレイアウトを記憶し、その空間セット内の「キューターゲット位置」を記憶します。[ 14 ]このパラダイムには、個人が認知マップを作成するために注意を払う必要がある特徴の順序尺度が含まれています。[ 15 ]空間の詳細の想起はトップダウンの手順であり、個人は認知マップの上位の特徴を想起し、次に下位の特徴を想起する必要があります。経路をナビゲートする際には、一般的なレイアウトとランドマークの方向付けという 2 つの空間的特徴が顕著です (Kahana et al., 2006)。人々は周囲の空間レイアウトについて学習できるだけでなく、推論によって新しい経路や新しい空間関係を組み立てることもできます。
認知地図とは、「任意の2点間の最適な経路に沿って移動することを可能にする、物体の空間配置のメンタルモデル」である。[ 16 ]このメンタルマップは、レイアウト（経路知識とも呼ばれる）とランドマークの方向という2つの基本的な基盤の上に構築されている。レイアウトは、人々が最初に学ぶナビゲーション方法である可能性があり、その仕組みは、世界に対する私たちの最も基本的な理解を反映している。
ハーマーとスペルケ（1994）は、幼児が18か月頃に歩き始めると、世界のレイアウト感覚でナビゲートすると判断しました。マクナマラ、ハーディ、ハートルは、領域メンバーシップを、あらゆる人の認知マップの主要な構成要素として特定しました（1989）。具体的には、領域メンバーシップは、物理的、知覚的、主観的を問わず、あらゆる種類の境界によって定義されます（マクナマラ他、1989）。境界は、私たちの周りの世界で最も基本的で固有の性質の1つです。これらの境界は、空間に関係するときに人々が偏って考慮する特徴である軸線に他なりません。たとえば、軸線の決定要因の1つは重力です。[ 17 ] [ 18 ]軸線は、誰もが知覚を領域に分割するのに役立ちます。この分割された世界の考え方は、一緒に思い出される項目が、より大きな認知マップの同じ領域内にクラスター化される可能性が高いという発見によってさらに裏付けられています。[ 15 ]クラスタリングは、人々がより大きな認知マップ内のより小さなレイアウトに従って情報をまとめて処理する傾向があることを示しています。
境界はレイアウトを決定する唯一の要素ではありません。クラスタリングは、空間概念に関連するもう1つの重要な特性も示しています。それは、空間の想起が階層的なプロセスであるということです。誰かが環境を想起したり地形をナビゲートしたりする場合、その人はまず全体的なレイアウトを暗黙のうちに想起します。次に、概念の「豊富な相関構造」により、一連の関連付けが活性化されます。[ 14 ]最終的に、結果として生じる一連の活性化により、想起されている領域に対応する特定の詳細が呼び起こされます。このようにして、人々はさまざまな存在論的レベルから多くの実体を符号化します。たとえば、机の中にあるホッチキスの位置、つまりオフィスにあるホッチキスの位置などです。
一度に思い出せるのは 1 つの領域 (ボトルネック) だけです。人の認知ナビゲーション システムにおけるボトルネックは問題になる可能性があります。たとえば、長距離ドライブ中に急な迂回が必要になった場合などです。その地域での経験不足、または単に広大さによって、特に多くの圧倒的な刺激がある広くて見慣れない場所では、精神的なレイアウトが混乱する可能性があります。このような環境でも、人々はランドマークを使用して方向を定め、道を見つけることができます。この「複雑なシーンでオブジェクトと領域を優先して選択 (および) 認識する」能力は、1998 年に Chun と Jiang によって名付けられました。ランドマークは、「全体的なコンテキストと目標の場所の間の学習された関連付け」を活性化することによって、人々にガイダンスを提供します。[ 14 ] Mallot と Gillner (2000) は、被験者が特定のランドマークと方向転換の方向との関連付けを学習し、それによって関連付けとランドマークの関係がさらに強化されることを示しました。[ 19 ]シェルトンとマクナマラ (2001) は、ランドマークがマーカーとして非常に役立つ理由を簡潔にまとめています。「位置は、観察者の向きを参照せずに記述することはできません。」
人々は、特定の空間のレイアウトと方向を示すランドマークの存在の両方を利用して移動します。心理学者は、レイアウトがランドマークに影響を与えるのか、それともランドマークがレイアウトの境界を決定するのかをまだ説明できていません。このため、この概念は鶏と卵のパラドックスに悩まされています。マクナマラは、被験者が「ランドマークの集合を固有の参照枠として使用する」ことを発見しましたが、これは問題をさらに複雑にするだけです。[ 16 ]
人は、環境内の物体を、同じ環境内の他の物体との相対的な関係で認識します。ランドマークとレイアウトは空間記憶のための補完的なシステムですが、両方のタイプの情報が利用可能な場合に、これら 2 つのシステムがどのように相互作用するかは不明です。そのため、人々は 2 つのシステム間の相互作用について一定の仮定を置く必要があります。たとえば、認知マップは「絶対的」ではなく、誰もが証言できるように、「デフォルトを提供するために使用され、タスクの要求に応じて調整されます」。[ 14 ]心理学者はまた、認知マップはインスタンスベースであり、それが「過去の経験との識別的なマッチング」を説明すると考えています。[ 14 ]
この分野は従来、コストや実験環境への過去の曝露といった交絡因子によって阻害されてきた。しかし、仮想現実技術をはじめとする技術革新により、研究結果へのアクセスが容易になった。仮想現実を用いることで、実験者は実験環境を極めて自在に制御できるという利点を得られる。現実世界では不可能なことを含め、あらゆる変数を操作することが可能になったのだ。
2006年の研究では、研究者たちは3つの異なる仮想都市を設計し、それぞれに「独自の道路配置と独自の5つの店舗のセット」がありました。[ 16 ]しかし、異なるマップの全体的な面積は全く同じで、80平方ユニットでした。この実験では、参加者は2つの異なる一連の試行に参加する必要がありました。
メリーランド大学で行われた研究では、空間記憶の想起に対する没入度の異なるレベルの影響が比較されました。[ 20 ]この研究では、40人の参加者が従来のデスクトップとヘッドマウントディスプレイの両方を使用して、中世の町と華麗な宮殿という2つの環境を閲覧し、3Dポートレートとして提示された21の顔の2つのセットを記憶しました。これらの21の顔を5分間閲覧した後、短い休憩期間を経て、仮想環境内の顔が数字に置き換えられ、参加者はそれぞれの場所にどの顔があったかを思い出しました。この研究では、平均して、ヘッドマウントディスプレイを使用した参加者は、顔を8.8%正確に、かつより高い自信を持って想起したことがわかりました。参加者は、ヘッドマウントディスプレイで生来の前庭感覚と固有受容感覚を活用し、デスクトップでは欠けている要素である環境の側面を自分の体と関連付けることが、成功の鍵だったと述べています。
文献には、特定の分野の専門家は、そのスキルに応じて記憶タスクを並外れたレベルで実行できるという証拠がある。[ 12 ]専門家が示すスキルのレベルは、STMとWMの両方の通常の容量の限界を超える可能性がある。[ 12 ]専門家は膨大な量の事前学習されたタスク固有の知識を持っているため、情報をより効率的に符号化できる可能性がある。 [ 12 ]
フィンランドのヘルシンキでタクシー運転手の道路記憶を調査した興味深い研究では、事前に学習した空間知識の役割が検討されました。[ 12 ]この研究では、専門家と対照群を比較し、スキル領域におけるこの事前に学習した知識が、STMとWMの容量制限を克服するのにどのように役立つかを調べました。[ 12 ]この研究では、4つのレベルの空間ランダム性を使用しました。
この研究の結果は、タクシー運転手（専門家）の道路の記憶が、2 つのランダム条件よりも、ルート順条件と地図順条件の両方で高かったことを示しています。[ 12 ]これは、専門家が事前に学習した空間知識を使用して、STM と WM の容量制限を超える方法で情報を整理できたことを示しています。[ 12 ]運転手が採用した整理戦略は、チャンキングとして知られています。[ 12 ]さらに、手順中に専門家が行ったコメントは、タスクを完了するためにルート知識を使用したことを示しています。[ 12 ]実際に空間情報をエンコードしていることを確認するために、研究者はアルファベット順と意味カテゴリのリストも提示しました。[ 12 ]しかし、研究者は、専門家が実際にチャンキングしていたのは空間情報であり、それによって視空間 STM と WM の両方の制限を超えることができたことを発見しました。[ 12 ]
シジュウカラ科やカラス科の特定の種（例えば、クロガシラシジュウカラやカケスなど）は、空間記憶を使って、どこに、いつ、どのような種類の食べ物を隠したかを記憶することができます。[ 21 ]ラットやリスに関する研究でも、空間記憶を使って以前に隠した食べ物を見つけることができることが示唆されています。[ 21 ]放射状迷路を用いた実験では、研究者は、隠した食べ物の種類、食べ物を隠した場所、保持間隔、記憶研究の結果を歪める可能性のある匂いの手がかりなど、多くの変数を制御することができました。[ 21 ]研究によると、ラットは食べ物を隠した場所と隠した食べ物の種類を記憶していることが示されています。[ 21 ]これは、ラットが以前に好んだ食べ物を隠した迷路の腕に、あまり好まない食べ物や食べ物が隠されていない腕よりも頻繁に行くという回収行動に表れています。[ 21 ]
ネズミなどの一部の動物種の空間記憶の証拠は、それらが隠された食料貯蔵庫を見つけて取り出すために空間記憶を使用していることを示している。[ 21 ]
飼い主が飼い猫を外に出したときにどこに行くかをGPS追跡で調べた研究では、猫はかなりの空間記憶を持っていることが報告された。研究対象となった猫の中には、並外れた長期空間記憶を示した猫もいた。そのうちの1匹は、通常は家から200m （660フィート）から250m （820フィート）以上離れることはなかったが、予想外にも家から約1,250m （4,100フィート）も離れたところまで移動した。研究者たちは当初、これはGPSの故障だと考えたが、すぐに猫の飼い主がその週末に町を離れており、猫が行った家は飼い主の以前の家だったことを発見した。飼い主と猫はその家に1年以上住んでいなかった。[ 22 ]
Logie (1995) は、視空間スケッチパッドは視覚的要素と空間的要素の 2 つのサブコンポーネントに分解されると提唱した。[ 11 ]これらはそれぞれ、視覚キャッシュと内部スクライバーである。[ 11 ]視覚キャッシュは、色や形などの次元を含む一時的な視覚ストアである。[ 11 ]一方、内部スクライバーは視覚情報のリハーサル機構であり、動作シーケンスに関する情報を担当する。[ 11 ]この区別に関して文献では一般的に合意が得られていないことが指摘されているが、[ 10 ] [ 23 ] [ 24 ] 2 つのコンポーネントが分離しており、異なる機能を果たすという証拠が増えつつある。
視覚記憶は視覚的な形や色（つまり、何であるか）を保持する役割を担い、空間記憶は位置や動き（つまり、どこであるか）に関する情報を保持する役割を担います。視覚記憶の一部には空間情報が含まれ、その逆もまた然りであるため、この区別は必ずしも単純ではありません。たとえば、物体の形状の記憶には、通常、問題となっている物体を定義する特徴の空間配置に関する情報を保持することが含まれます。[ 23 ]
実際には、2 つのシステムはある程度連携して機能しますが、視覚記憶または空間記憶に関わる独自の能力を強調するために、異なるタスクが開発されています。たとえば、視覚パターン テスト (VPT) は視覚スパンを測定し、コルシ ブロック タスクは空間スパンを測定します。2 つの測定の相関研究は、健常者と脳損傷患者の両方で相関が見られないことから、視覚能力と空間能力の分離を示唆しています。[ 10 ]
視覚記憶と空間記憶の構成要素の分離を支持する証拠は、二重課題パラダイムを用いた実験によって得られています。多くの研究で、視覚的な形状や色（つまり視覚情報）の保持は、無関係な画像や動的な視覚ノイズの提示によって阻害されることが示されています。逆に、位置（つまり空間情報）の保持は、空間追跡課題、空間タッピング課題、および眼球運動によってのみ阻害されます。[ 23 ] [ 24 ]例えば、参加者は選択的干渉実験でVPTとコルシブロック課題の両方を完了しました。VPTの保持期間中、被験者は無関係な画像（例えば、前衛絵画）を見ました。空間干渉課題では、参加者はスクリーンの後ろに隠された小さな木製のペグの配置を、刺激に触れることによって追跡する必要がありました。視覚的スパンと空間的スパンの両方がそれぞれの干渉課題によって短縮され、コルシブロック課題が主に空間ワーキングメモリに関連していることが確認されました。[ 10 ]
心理学者は、成人、子供、動物モデルにおける空間記憶を測定するために、さまざまな課題を用いる。これらの課題によって、専門家は成人や子供の認知異常を特定することができ、研究者は被験者に様々な種類の薬物や病変を投与し、空間記憶への影響を測定することができる。
コルシブロックタッピングテスト（コルシスパンレストとも呼ばれる）は、個人の視空間記憶スパンと暗黙の視空間学習能力を判定するためによく用いられる心理テストである。 [ 25 ] [ 26 ]参加者は、25cm x 30cmのベースボード上に固定された9個の3cm x 3cmの木製ブロックの前に、標準的なランダムな順序で座る。実験では、ブロックにシーケンスパターンを叩きつけ、参加者はそれを再現しなければならない。ブロックには、効率的なパターン表示を可能にするために、実験者側に番号が付けられている。シーケンスの長さは、参加者がパターンを正しく再現できなくなるまで、試行ごとに増加する。このテストは、テストと想起の間の時間の長さに応じて、短期および長期の空間記憶の両方を測定するために使用できる。
このテストは、カナダの神経心理学者フィリップ・コルシによって作成されたもので、ヘッブの数字記憶課題を参考に、数値項目を空間項目に置き換えたものである。平均すると、ほとんどの参加者はコルシ記憶力テストで5項目、数字記憶課題で7項目を記憶できる。
視覚パターンスパンはコルシブロックタッピングテストに似ていますが、視覚短期記憶のより純粋なテストとみなされています。[ 27 ]参加者には、セルの半分が色付きで残りの半分が空白のマトリックスパターンが提示されます。マトリックスパターンは、口頭でコード化するのが難しい方法で配置されているため、参加者は視覚空間記憶に頼らざるを得ません。小さな 2 x 2 マトリックスから始めて、参加者は記憶からマトリックスパターンを空のマトリックスにコピーします。マトリックスパターンは、参加者がそれを再現する能力が破綻するまで、2 セルずつサイズと複雑さが増していきます。平均して、参加者のパフォーマンスは 16 セルで破綻する傾向があります。
この課題は、子供の空間記憶能力を測定するために設計されています。[ 25 ]実験者は参加者に、小さな人型ロボットが描かれた空白のマトリックスをイメージするように求めます。実験者は、前進、後退、左、右などの方向指示を順番に与え、参加者の小さな人型ロボットをマトリックス内の経路に沿って誘導します。最後に、参加者は、イメージした小さな人型ロボットが実際にマトリックス上のどこに到達したかを示すように求められます。経路の長さは難易度（1～10）によって異なり、マトリックス自体の長さも2×2セルから6×6セルまで様々です。
動的迷路は、子供の空間能力を測定することを目的としています。このテストでは、実験者が参加者に、中央に男性の絵が描かれた迷路の図を提示します。[ 25 ]参加者が見ている間に、実験者は指を使って迷路の入り口から男性の絵までの経路をなぞります。その後、参加者は、示された経路を再現して迷路を通って男性の絵まで進むことが求められます。迷路は難易度が上がるにつれて複雑さが変わります。
1976年にオルトンとサミュエルソンによって初めて開発された[ 28 ]放射状アーム迷路は、ラットの空間記憶能力をテストするために設計されています。迷路は通常、中央のプラットフォームと、そこから分岐するさまざまな数のアーム[ 29 ]で構成され、アームの端には餌が置かれています。アームは通常、何らかの方法で互いに遮蔽されていますが、外部の手がかりを基準点として使用できないほどではありません。
ほとんどの場合、ラットは迷路の中央に置かれ、餌を得るために各アームを一つずつ探索する必要があり、同時にどのアームを既に探索したかを記憶しておく必要があります。迷路は、ラットが別のアームを探索する前に必ず中央に戻るように設定されています。通常、ラットが嗅覚を使ってナビゲートできないように、迷路の底に餌を余分に置くなどの対策が講じられます。
モリス水上ナビゲーション課題は、ラットの空間学習と記憶を研究するための古典的なテストであり[ 30 ]、1981年にリチャード・G・モリスによって初めて開発され、その名が付けられました。被験体は、壁が高すぎて登り出られず、水深が深すぎて立てない半透明の円形水槽に入れられます。水槽の壁には、基準点として機能する視覚的な手がかりが装飾されています。ラットは、偶然にも水面直下に隠された登れるプラットフォームを発見するまで、プールを泳ぎ回らなければなりません。
通常、ラットはまずプールの縁を泳ぎ回り、その後、中央に向かって蛇行しながら進み、隠されたプラットフォームに偶然たどり着きます。しかし、プールで過ごす時間が長くなるにつれて経験が増え、プラットフォームを見つけるのに必要な時間は短くなり、ベテランのラットは水に入れられるとほぼすぐにプラットフォームまで泳ぎます。ラットが泳ぐという課題の性質上、ほとんどの研究者は、動物のストレスレベルを下げるために慣れが必要だと考えています。動物のストレスは認知テストの結果を損なう可能性があります。[ 31 ]
海馬は動物に環境の空間マップを提供する。[ 32 ]海馬は非自己中心空間（自己中心とは空間における自分の身体の位置を基準とする）に関する情報を保存し、空間記憶における視点の独立性をサポートする。[ 33 ]これは、記憶からの視点の操作を可能にすることを意味する。これは、他者中心空間（空間内の外部の手がかりを参照）の長期空間記憶にとって重要である。[ 34 ]したがって、記憶の維持と検索は関係的または文脈依存的である。[ 35 ]海馬は参照記憶と作業記憶を利用し、空間位置に関する情報を処理する重要な役割を担っている。[ 36 ]
この領域の可塑性を阻害すると、目標指向ナビゲーションに問題が生じ、正確な位置を記憶する能力が損なわれる。[ 37 ]海馬に損傷を受けた健忘症患者は空間配置を学習または記憶することができず、海馬切除を受けた患者は空間ナビゲーションに深刻な障害がある。[ 33 ] [ 38 ]
この領域に病変のあるサルは物体と場所の関連付けを学習できず、ラットも空間の変化に反応しないことで空間的欠陥を示す。[ 33 ] [ 39 ]さらに、海馬に病変のあるラットは、海馬全体が病変している場合にのみ、学習したプラットフォーム課題の認識に抵抗する時間的に段階のない（時間非依存の）逆行性健忘症を示すが、部分的に病変している場合はそうではないことが示されている。[ 40 ]空間記憶の欠陥は、空間弁別課題でも見られる。[ 38 ]
背側海馬と腹側海馬の間には、空間障害に大きな違いが見られる。腹側海馬の損傷は空間記憶に影響を与えないが、背側海馬は想起、短期記憶の処理、短期記憶から長期遅延期間への記憶の転送に必要である。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]また、背側海馬へのアンフェタミンの注入は、以前に学習した空間位置の記憶を強化することも示されている。[ 44 ]これらの知見は、背側海馬と腹側海馬の間には機能的な分離があることを示している。
海馬内でも半球間の違いが観察されている。ロンドンのタクシー運転手を対象とした研究では、運転手に市内の複雑なルートや、運転手が位置を知らない有名なランドマークを思い出してもらった。その結果、複雑なルートを思い出すときだけ右海馬が活性化し、右海馬が大規模な空間環境でのナビゲーションに使用されていることが示された。[ 45 ]
海馬には2つの独立した記憶回路があることが知られています。1つの回路は想起に基づく場所認識記憶に使用され、内嗅皮質-CA1システムを含みます[ 46 ]。もう1つのシステムは、海馬の3シナプスループ（内嗅皮質-歯状皮質-CA3-CA1）で構成され、場所想起記憶に使用されます[ 47 ]。マウスの内嗅皮質-歯状皮質シナプスの可塑性を促進すると、場所想起が強化されます[ 48 ] 。
場所細胞は海馬にも存在する。
頭頂皮質は、自己中心的な参照枠を使用して空間情報を符号化します。したがって、環境内の身体の空間表現を更新することにより、感覚情報の座標を動作または効果器の座標に変換することに関与しています。[ 49 ]その結果、頭頂皮質の損傷は、自己中心的なタスクの獲得と保持に欠陥を生じさせますが、他者中心的なタスクでは軽微な障害が見られます。[ 50 ]
後頭頂皮質の前方領域に病変のあるラットは移動した物体を再探索するが、後頭頂皮質の後方領域に病変のあるラットは空間変化に対して反応を示さなかった。 [ 39 ]
背側尾側内側嗅内皮質（dMEC）には、グリッド細胞で構成された空間環境の地形的に組織化された地図が含まれている。[ 52 ]この脳領域は、環境からの感覚入力を変換し、経路統合に使用できる永続的な自己中心的な表現として脳内に保存する。[ 53 ]
内嗅皮質は、環境内の幾何学的特性と情報の処理と統合に寄与する。[ 54 ]この領域の損傷は、ナビゲーション中の近位ランドマークではなく遠位ランドマークの使用を損ない、遅延の長さに比例する遅延依存性の空間記憶の欠損を引き起こす。[ 55 ] [ 56 ]この領域の損傷は、損傷の4週間前までの学習課題の保持障害を引き起こすが、6週間前までの学習課題の保持障害は引き起こさないことも知られている。[ 51 ]
内嗅皮質における記憶の固定化は、細胞外シグナル調節キナーゼ活性によって達成される。[ 57 ]
内側前頭前野は自己中心的な空間情報を処理します。計画された探索行動を導くために使用される短期空間記憶の処理に関与し、空間情報とその動機付けの意義を結びつけると考えられています。[ 43 ] [ 58 ]空間課題で期待される報酬を予測するニューロンの特定は、この仮説を支持しています。内側前頭前野は、情報の時間的組織化にも関与しています。[ 59 ]
この脳領域では半球特化が見られます。左前頭前野は、ソース記憶（場所や出来事間の空間的関係への参照）を含むカテゴリー空間記憶を優先的に処理し、右前頭前野は、アイテム記憶（アイテムの特徴間の空間的関係への参照）を含む座標空間記憶を優先的に処理します。[ 60 ]
内側前頭前皮質の損傷は、以前に訓練された放射状アーム迷路におけるラットのパフォーマンスを低下させるが、ラットは経験を積むにつれて徐々にコントロール群のレベルまで改善することができる。[ 61 ]この領域の損傷は、遅延非一致位置課題における欠損や、訓練試行中の空間記憶課題の獲得における障害も引き起こす。[ 62 ] [ 63 ]
後部帯状皮質は、環境における自己中心的記憶と幾何学的特性の処理に関与している。 [ 54 ]この領域の不活性化は暗闇でのナビゲーション障害の原因となり、経路統合のプロセスに関与している可能性がある。[ 64 ]
後部脾梁皮質の損傷は、自己中心記憶を温存しながら、他者中心記憶のテストを一貫して損なう。[ 65 ]尾側後部脾梁皮質に損傷のある動物は、迷路を回転させて迷路内の手がかりへの依存を取り除いた場合にのみ、放射状アーム迷路での成績が低下する。[ 66 ]
ヒトでは、後部脾皮質の損傷により地形的見当識障害が生じる。ほとんどの症例は右後部脾皮質の損傷であり、ブロードマン野30が含まれる。患者は新しい経路の学習や慣れた環境内での移動に障害が生じることが多い。[ 67 ]しかし、ほとんどの患者は通常8週間以内に回復する。
後部脾梁皮質は右半球の空間情報を優先的に処理する。[ 67 ]
周嗅皮質は空間参照と空間ワーキングメモリの両方に関連している。[ 36 ]環境の手がかりと場所の関係情報を処理します。
周嗅皮質の病変は、参照記憶と作業記憶の欠損の原因となり、モリス水迷路の訓練試行中の情報の忘却率を増加させる。 [ 68 ]これは、課題の初期習得の障害の原因となる。病変はまた、物体位置課題の障害を引き起こし、新しい環境への慣れを減少させる。[ 36 ]
空間記憶は、動物が周囲の感覚情報（特に視覚と固有受容感覚）を収集して処理した後に形成されます。一般的に、哺乳類は空間に関する記憶を形成および処理するために、機能する海馬（特にCA1領域）を必要とします。人間の空間記憶は脳の右半球と強く結びついているという証拠がいくつかあります。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
空間学習にはNMDA受容体とAMPA受容体の両方が必要であり、記憶の固定化にはNMDA受容体が必要であり、空間記憶の想起にはAMPA受容体が必要である。[ 72 ]げっ歯類では、空間記憶は海馬苔状線維投射の一部の大きさと共変動することが示されている。[ 73 ]
NMDA受容体の機能は、海馬の亜領域によって異なる。空間情報の再編成が必要な場合、海馬のCA3領域ではNMDA受容体が必要である一方、CA1領域では、遅延後の記憶の獲得と想起、およびCA1場所野の形成にNMDA受容体が必要である。[ 74 ] NMDA受容体の遮断は、長期増強の誘導を妨げ、空間学習を損なう。[ 75 ]
海馬のCA3は、空間記憶の符号化と想起において特に重要な役割を果たします。CA3は、穿通路（PPCA3）と歯状回（DG）を介した苔状線維（MF）として知られる2つの求心路によって神経支配されています。最初の経路は想起インデックス経路とみなされ、2番目の経路は符号化に関係しています。[ 76 ]
地形的見当識障害（TD）は、現実または仮想環境において、個人が自分の位置を把握できなくなる認知障害です。患者は空間情報に依存するタスクにも苦労します。これらの問題は、周囲の環境の精神的表象である認知地図へのアクセス能力の障害、または自分自身に対する物体の位置を判断できないことに起因する可能性があります。[ 77 ]
発達性地形見当識障害（DTD）は、出生時から見慣れた環境でさえも方向感覚を失っており、脳病変や脳損傷などの明らかな神経学的異常が認められない場合に診断されます。DTDは比較的新しい疾患であり、その重症度は様々です。
軽度認知障害（MCI）患者において、地形的見当識障害がどのような影響を与えるかを調べる研究が行われた。この研究では、MCIと診断された患者41名と健常対照者24名が参加した。この実験で設定された基準は以下のとおりである。
TDはすべての参加者で臨床的に評価されました。神経学的および神経心理学的評価は、各参加者に対して実施された磁気画像スキャンによって決定されました。ボクセルベース形態計測法を使用して、TDのある患者とない患者、および正常対照群の間で灰白質萎縮のパターンを比較しました。実験の結果、41人のMCI患者のうち17人（41.4%）にTDが見つかりました。機能的能力は、TDのないMCI患者と比較して、TDのあるMCI患者で有意に障害されており、MCI患者におけるTDの存在は、海馬を含む内側側頭領域の灰白質の喪失と関連しています。[ 78 ]
ラットを用いた研究では、新生児期の海馬の損傷が空間記憶に悪影響を及ぼす可能性があり、その影響は統合失調症とよく似ていることが示されている。統合失調症は、出生直後の神経発達上の問題に起因すると考えられている。 [ 79 ]
ラットは統合失調症患者のモデルとしてよく用いられます。実験者は出生直後に腹側海馬領域に病変を作ります。この手順は新生児腹側海馬病変（NVHL）として知られています。NVHLを受けた成体ラットは、精神刺激薬に対する過敏性、社会的相互作用の減少、プレパルス抑制、ワーキングメモリ、セットシフトの障害など、統合失調症の典型的な指標を示します。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]統合失調症と同様に、障害のあるラットは、放射状アーム迷路やモリス水迷路を完了するのが困難であるなど、空間学習課題で環境コンテキストを使用できません。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
エンドヌクレアーゼ VIII 様 1 ( NEIL1 ) は、脳全体に広く発現しているDNA 修復酵素です。 NEIL1 は、活性酸素種によって損傷した塩基を切断し、関連するリアーゼ反応を介して DNA 鎖切断を導入することによって、塩基除去修復の最初のステップを開始するDNA グリコシラーゼです。 この酵素は、ホルムアミドピリミジン、チミングリコール、5-ヒドロキシウラシル、5-ヒドロキシシトシンなどの酸化された DNA 塩基を認識して除去します。 NEIL1 は短期空間記憶保持を促進します。[ 88 ] NEIL1 を欠損したマウスは、水迷路テストで短期空間記憶保持が障害されます。[ 88 ]
全地球測位システム（GPS）技術は、人々の移動や環境探索の方法に革命をもたらしました。GPSは日常生活に欠かせないツールとなり、現在地や目的地までの道順に関するリアルタイムの情報を提供しています。しかし、一部の研究者は、GPSの使用が空間学習や記憶に与える影響について懸念を表明しています。
空間学習とは、環境内で獲得した空間情報を知覚し、記憶し、利用する能力を指します。一方、記憶とは、周囲の世界に関する情報を保存し、取り出す能力のことです。空間学習と記憶はどちらも、環境を効果的にナビゲートし、探索するために不可欠です。
GPSの使用は、空間学習と記憶にプラスとマイナスの両方の影響を与えることが示されています。研究によると、ナビゲーションにGPSに頼る人は、メンタルマップを作成して使用する可能性が低く、環境の詳細を記憶するのが難しくなることが示されています。GPSの使用は、時間の経過とともにこれらのスキルの低下につながる可能性があります。[ 89 ]さらに、GPSユーザーは、自身の認知能力よりもテクノロジーに頼る傾向があり、ナビゲーションスキルに対する自信の喪失につながります。[ 90 ]
しかし、自分のスキルに対する自信の喪失は、携帯電話のGPS機能のおかげで道に迷うことがもはや問題ではないという認識によって相殺され、それが道案内能力に対する自信を回復させます。GPS支援による有益な結果には、より効率的で正確なナビゲーションと、ナビゲーションに必要な認知負荷の大幅な軽減が含まれます。GPSデバイスを使用すると、ルートを覚えたり、ランドマークに注意を払ったり、地図を常に確認したりする心配がなくなります。これにより、情報処理や学習などの他のタスクに認知リソースを解放することができ、そのようなタスクのパフォーマンスが向上し、集中力と注意力のレベルが高まります。[ 91 ]
GPSの使用に伴う問題に対処するため、空間学習を強化することが示されているGPSナビゲーションの代替形式や既存の形式への追加を提案する研究が数多く行われてきました。2021年の研究では、聴覚コンパスに似た3D空間オーディオシステムを実装し、明示的な指示なしにユーザーが目的地に向かうようにしました。受動的に口頭で指示されるのではなく、ユーザーは自身の空間ナビゲーションに積極的に関与するように促されます。これにより、空間の認知マップがより正確になり、研究参加者が宝探しタスクを実行した後に正確な地図を描いたときに、その改善が実証されました。[ 92 ]別の研究では、ルート沿いや分岐点でランドマークなどの局所的な特徴を強調すること、または全体的な方向を示す構造的特徴（研究参加者がたどったルートの詳細ではなく、その周辺の広い範囲のランドマーク）を強調することを提案しました。この研究では、ウェイファインディングマップ（GPS）で局所的な特徴を強調することが、ポインティングと全体的な特徴の想起タスクで測定されたルート知識の獲得をサポートすることが示されました。[ 93 ]
また、視覚障害者にとって、GPSの利用は空間学習と記憶において利点をもたらします。視覚障害者は、目的地まで一人で移動する前に、事前に場所に関する情報を入手し、親族、友人、または専門の指導者の助けを借りて特定のルートを練習する必要があることがよくあります。GPSは役立つ情報を提供することで、彼らが特定の目的地までより自立して自信を持って移動できるようになります。
別の研究論文では、認知症患者にGPSを使用できると主張している。2014年に行われた研究では、軽度から非常に軽度のアルツハイマー病（AD）のドライバーに、異なるGPS設定（通常、視覚のみ、音声のみ）での3回の運転試行を実施した。参加者は、GPSの指示に従って、運転シミュレーター上でさまざまな運転タスクを実行する必要があった。この研究では、GPSの視覚出力がない状態で、単一の単純な音声指示を使用することで、軽度のAD患者が運転能力を向上させ、目的地に到達するのに役立つ可能性があり、GPSの使用が認知負荷を軽減することが確認された。[ 94 ]
GPSの使用は患者の道案内に役立つため、公共の場での安全を確保し、自立感を取り戻し、徘徊を防ぐことができる。全体として、GPS技術の使用が危害を回避し、健康を促進するという点において最も強力な証拠がある。[ 95 ]
GPSの使用が空間学習と記憶に与える影響はまだ十分に解明されておらず、これらの認知プロセスに対するGPS使用の長期的な影響を探るためには、さらなる研究が必要である。
非言語性学習障害（NVLD）は、言語能力は正常であるが、視空間能力が損なわれているのが特徴です。非言語性学習障害のある子どもの問題領域には、算数、幾何学、科学などがあります。空間記憶の障害は、非言語性学習障害やその他の学習困難と関連しています。[ 96 ]
算数の文章問題は、一連のデータとそれに続く 1 つ以上の質問を含む文章で構成され、4 つの基本的な算術演算 (加算、減算、乗算、除算) の使用を必要とします。[ 24 ]研究者らは、算数の文章問題をうまく解くには、空間ワーキングメモリ(図式表現の構築に関与) が関与し、それが物体間の空間的関係の作成を促進すると示唆しています。物体間の空間的関係を作成することは、精神的な操作と変換が必要となるため、文章問題を解く上で重要な部分です。[ 24 ]
研究者らは、算数の文章問題を解く能力における空間記憶と視覚記憶の役割を調査した。研究に参加した子どもたちは、コルシブロック課題（順方向と逆方向の系列）と空間マトリックス課題、および家認識テストと呼ばれる視覚記憶課題を行った。問題解決能力の低い子どもたちは、コルシブロック課題と空間マトリックス課題で成績が悪かったが、家認識テストでは、成績が正常な子どもたちと比較して正常な成績を示した。この実験は、問題解決能力の低さが、特に空間情報の処理能力の不足に関連していることを示した。[ 24 ]
睡眠は、海馬依存性の記憶固定化を強化することにより空間記憶に有益であることがわかっています。[ 97 ]シナプス強度、可塑性関連遺伝子転写、タンパク質翻訳を制御するさまざまな経路を高めます（Dominique Piber、2021）。[ 98 ]経路学習で活性化された海馬領域は、その後の睡眠中（特にノンレム睡眠中）に再活性化されます。ある研究では、睡眠中の再活性化の実際の程度が、翌日の経路想起の改善、ひいては記憶パフォーマンスの向上と相関していることが示されました。[ 99 ]この研究は、睡眠が固定化のシステムレベルのプロセスを強化し、結果として行動パフォーマンスを強化/改善するという考えを確立しました。睡眠期間と比較して、覚醒期間は記憶痕跡の安定化に影響を与えません。トレーニング後の最初の夜の後の睡眠、つまり2日目の夜の睡眠は、空間記憶の固定化にそれ以上の利益をもたらしません。したがって、例えばルートを覚えた後など、トレーニング後の最初の夜に睡眠をとることが最も重要である。[ 97 ]
さらに、夜間の睡眠の早い時間帯と遅い時間帯では、空間記憶に異なる影響があることが示されています。NREM睡眠のN3（徐波睡眠（SWS）とも呼ばれる）は、人間の睡眠依存的な空間記憶の形成に重要な役割を果たすと考えられています。特に、PlihalとBorn（1999）が行った研究[ 100 ]では、課題を学習した後、睡眠時間が早い時間帯（23:00～02:00）の参加者は、睡眠時間が遅い時間帯（03:00～06:00）の参加者と比較して、メンタルローテーション課題の成績が高かったことが示されています。これらの結果は、SWSが豊富な早い時間帯の睡眠が、空間記憶の形成に一定の利点があることを示唆しています。研究者が、早い時間帯の睡眠が単語幹プライミング課題（言語課題）にそのような影響を与えるかどうかを調べたところ、結果は逆でした。プライミング課題は主に手続き記憶に依存しているため、早い時間帯よりも遅い時間帯の保持睡眠（ REM睡眠が優勢）の方が有利であることから、これは研究者にとって驚くべきことではありませんでした。[ 100 ]
睡眠不足と睡眠の関係も研究されてきた。睡眠不足は、空間記憶の固定化を積極的に阻害するため、記憶力の向上を妨げる。[ 97 ]その結果、睡眠期間によって空間記憶が強化される。同様の結果は、ラットの空間記憶に対する完全睡眠剥奪（TSD）の影響を調べた別の研究でも確認されている（Guan et al., 2004）。[ 101 ]最初に行われた実験では、ラットは環境内の空間的手がかりを使用して隠されたプラットフォーム（透明で水中では見えない）を見つけるために、6時間で12回の試行をモリス水迷路で訓練された。各試行では、ラットは異なる地点からスタートし、プラットフォームに到達するために最大120秒間泳ぐことが許された。学習段階の後、空間記憶をテストするためにプローブ試行が行われた（24時間後）。この試行では、隠されたプラットフォームが迷路から取り除かれ、動物がターゲット領域（以前は隠されたプラットフォームがあった場所）で過ごした時間が空間記憶の持続性の尺度となった。自発的に睡眠をとった対照群のラットは、完全な睡眠剥奪を受けたラットと比較して、ターゲット象限で過ごす時間が有意に長かった。隠されたプラットフォームを見つけるまでの潜時で示される空間学習に関しては、差はなかった。対照群と睡眠剥奪群のラットの両方において、プラットフォームを見つけるのに必要な時間は、試行を重ねるごとに減少した。[ 101 ]
2 番目の実験では、ラットは、試行ごとに位置が変わる可視プラットフォームまで泳ぐように訓練されました。新しい試行ごとに、ラットはプラットフォームの反対側からスタートしました。1 回の試行で訓練した後、24 時間後に記憶がテストされました。プラットフォームは迷路の中にありました。可視プラットフォームまで泳ぐのに必要な距離と時間は、非空間記憶の指標とみなされました。睡眠不足のラットと対照ラットの間には有意差は見られませんでした。同様に、可視プラットフォームに到達するまでの潜時で示される空間学習に関しても、有意差はありませんでした。TSD は非空間学習と非空間記憶に影響を与えません。[ 101 ]
睡眠不足が人間に及ぼす影響に関して、Dominique Piber (2021) [ 98 ]は、重度の睡眠障害のある人は空間記憶に異常があることが多いという臨床観察を文献レビューで取り上げています。両方の研究で明らかになっているように、睡眠が中断され、回復せず、日中の認知機能が低下する睡眠障害に苦しむ不眠症患者は、健康な参加者と比較して、空間課題で負のパフォーマンスを示すことが記録されています (Li et al., 2016; [ 102 ] Chen et al., 2016; [ 103 ] Khassawneh et al., 2018; [ 104 ] He et al., 2021 [ 105 ] )。
同様に、夢は空間記憶において重要な役割を果たします。WamsleyとStickgold（2019）[ 106 ]が行った研究では、最近の学習経験を夜間の夢の内容に取り入れた参加者は、夜間のパフォーマンスが向上することが証明されました。したがって、夢は睡眠中の脳における記憶処理を反映しているという仮説を裏付けています。さらに、著者らによると、迷路に関連する夢は、タスク記憶のパフォーマンスに関連するコンポーネントが睡眠中の脳で再活性化されていることを示す指標であるという説明もあります。加えて、この研究は、夢の報告にはREM睡眠とNREM睡眠を含むすべての睡眠段階で実験的な学習タスクが含まれる可能性があるという考えを支持しています。[ 106 ]
仮想現実（VR）は、夢と空間記憶の関連性を研究するためにも使用されてきました。Ribeiro、Gounden、およびQuaglino（2021）[ 107 ]は、VRコンテキストで空間化された要素を提案し、家庭環境で一晩ぐっすり眠った後、研究対象となった素材が夢の内容に組み込まれた場合、これらの要素の想起パフォーマンスは、同等の覚醒期間後に得られたパフォーマンスよりも優れていることを発見しました。[ 107 ]