顕花植物における性選択

性選択は、一方の性が他方の性の個体の特定の特徴を好むことによって生じる自然選択として説明される。性選択は動物の進化において一般的な概念であるが、植物の場合、多くの植物が両性具有であるため、見落とされがちである。顕花植物は、性選択の対象となる特徴を数多く示す。例えば、花の対称性、蜜の生産、花の構造、花序は、性選択によって左右される多くの二次性徴のほんの一部に過ぎない。顕花植物では、性的二形性や生殖器官も性選択の影響を受けることがある。^[1]

顕花植物における性選択には主に2つのメカニズムがあり、1つは性内競争で、もう1つは雌の配偶者選択です。性内選択は花の進化と多様化の大部分を担っています。性内選択は花粉媒介者の助けを借りて、雌雄同体植物の間で誇張された形質の最も注目すべき例のいくつかにもつながりました。同様に、性的二形性はおそらく雌雄異株植物の花の形質における性的二形の進化に関与しており、花の形質との遺伝的相関関係を通じた二次性的二形の進化にも関与している可能性があります。雌の選択による性選択は、おそらく植物に適用するのがより難しい概念です。雌（または雌雄同体の雌機能）が特に受精時に選択を行うという証拠があります。^[2]これら2つのメカニズムが顕花植物における性選択の主な原動力です。

花の対称性は、性的選択によって左右されることが多い。花の形質は、花粉媒介者による強い方向性選択を受けることが多く、これが花の発達の恒常性を乱し、非対称性の大幅な変動につながる可能性がある。花粉媒介者が対称的な花を選好的に訪れる場合、花の形質の非対称性の変動は植物の性的選択につながる可能性がある。多数の研究により、花粉媒介者は花の中でより対称的な花柄を優先的に訪れることが示されており、この花粉媒介者の好みが存在する理由はいくつか考えられている。第一に、この好みは正の強化によって存在する可能性がある。経験から、花粉媒介者は非対称の花は対称の花よりも少ない報酬を与えることを学ぶ可能性がある。第二に、感覚バイアスのある花粉媒介者は対称的な花を選択する傾向がある可能性がある。この花粉媒介者の好みにより、対称的な花がより頻繁に受精する可能性がある。受精頻度の増加により生産される種子の量が増加し、対称的で魅力的な花を咲かせる子孫の生産が増加します。^[3]

顕花植物における性的二形の例は数多くある。性的二形の違いには、蕾の流産、花の大きさ、植物あたりの花の数、花の寿命、花の栄養含有量、蜜の生成、開花の季節と周期、花の香り、草食動物に対する花の防御、および花序の総数、毎日の開花サイズ、花序の構造などのさまざまな花序の特徴が含まれる。動物受粉種では、これらの違いが花粉媒介者の訪問、配偶者獲得競争、および性的二形の進化に影響する。^[4]しかし、動物受粉種には制約が課せられる。なぜなら、花粉媒介者が一方の性別に他方よりも惹かれる場合、または性別が異なる花粉媒介者を引き付ける場合、分岐が大きすぎると交尾の成功が妨げられる可能性があるからである。このような制約は風媒受粉植物には存在せず、花粉の散布と花粉の捕獲に対する対照的な生物物理学的要件により、一部の種では植物の構造と花の生成において性的二形の顕著な事例が生じている。^[4]以下は顕花植物における性的二形の具体的な例です。

花序は性選択によってさまざまな方法で影響を受ける可能性があり、一般的には配置、数、サイズが含まれます。^[5]たとえば、植物の雄花序は雌花よりも多くの花をつけることが多いです。さらに、花粉の輸出と最終的には父性は、雌雄同体の花を持つ植物であっても、花の数が増えるにつれて増加することがよくあります。花粉媒介者の報酬のない古い花を保持すると、花粉媒介者の訪問率と花粉の除去率が増加します。研究によると、花序のサイズを大きくすることで花粉の輸送を増やすための選択が行われており、雄同士の競争が一般的にその選択圧の一部である可能性が高いようです。^[5]

花冠は花びらであり、性淘汰を受ける。色、形、大きさ、対称性などの形質は、性淘汰の圧力を受けることが多い。一例を挙げると、少なくとも一部の種では、雄花は雌花よりも大きいことが多い。これはおそらく資源配分メカニズムによって達成されるが、雄花が雌花よりもコストが低く、雄花が花冠に費やすコストが高くなるという資源配分が、サイズの違いの一般的かつ完全な説明となる可能性は低い。花冠の拡大は、花粉生産などの相関特性の選択によって生じる場合もある。しかし、特に花粉の入手可能性が制限されていない場合、雄花冠の大型化には雄の競争が直接寄与することが多いと思われる。^[5]

蜜の生産は顕花植物ごとに異なり、多くの異なる選択力が作用しています。蜜の生産を促す特定の進化的力はありませんが、性淘汰が大きな役割を果たしていると考えられています。研究では、性淘汰が性別に偏った蜜の生産を持つ少なくとも一部の種に対する説明である可能性が高いという考えが裏付けられています。たとえば、蜜の性別に偏った表現は、他の花の特徴の同様に偏った表現を伴うことがよくあります。具体的な例は、Impatiens capensisの花で、より見返りのある雄花期の寿命が延びていることが示されています。他の種では、見返りの少ない雌花期に花びらが著しく萎れたり、見返りの少ない雌花期に移行すると花びらの色が変わったりするのを見ることができます。性淘汰による蜜の生産のさらなる証拠は、花粉媒介者の特定の行動に依存しています。性淘汰が現在性別に偏った蜜の生産を維持している場合、花粉媒介者は雄花と雌花期の花を区別できるはずです。また、より報酬の多い段階の花を優先的に訪れる必要がある。識別力のある花粉媒介者を持つ種の場合、報酬の増加は交尾の成功率の増加につながり、花蜜が性的に選択された形質になる可能性がある。^[6]

アンドロエキウム属は、性淘汰の圧力にしばしば直面する。これは、花粉が生成されるときに特に顕著であり、花粉が花粉媒介者に提示される方法に関して、性淘汰の原因が複数ある可能性がある。花粉は、花粉塊、多細胞体、粘菌糸などのように、複数から多数の花粉粒が一緒に移動することを保証する単位でパッケージ化されるため、選択が代償的に柱頭の拡大も支持しない限り、花粉提供者は、他の雄のアクセスをブロックすることにより、柱頭および関連する胚珠を独占できる可能性がある。さらに、花粉の発芽が、雄の競争を高めるメカニズムである柱頭抑制を克服するために最小限の花粉粒数に依存する場合、大きな花粉散布単位または特定の他の花粉散布メカニズムに対する選択が行われる可能性がある。花粉媒介者の訪問が少ない場合は、1 回の訪問で花粉をすべて除去できるように花粉をパッケージ化する選択が行われる。花粉媒介者の繰り返しの訪問が典型的である場合、花粉提示の様々な時間的パターンと様々な花粉散布方法が選択される可能性がある。花内および花間の両方における雄しべの長さの変動は、花粉の散布と潜在的な雄の生殖成功に影響する。花粉媒介者間で花粉を分配することによって父性化の機会を増やすことは、異なるシステムで異なる経路をとる可能性があり、これらの可能性のいずれも、性的選択の文脈で考えることができる。 ^[5] 雌しべ も性的選択の影響を受ける。子房、花柱、柱頭、心皮のすべての部分が性的選択の圧力に直面する可能性がある。胚珠の包装において、花粉競争の激しさは、胚珠の数に対する花粉粒の数に部分的に依存する。多くの要因が胚珠数の決定に寄与する可能性があるが、雌が花粉競争のレベルを上げる方法の1つは、柱頭のサイズを維持しながら胚珠数を減らすことである。機能的同胞化の進化は（他の付随する変化がないと仮定すると）、おそらく、1つの柱頭からアクセスできる胚珠の数の増加（花粉競争の激しさを低下させる傾向）と、花粉付着が1つの柱頭に集中（花粉競争を激化させる傾向）の同時進行であると考えられる。花粉競争のさらなる激化は、花粉輸送の増加（花粉媒介者の変化、花の見栄えや報酬の増加による）、胚珠数または柱頭サイズの減少、柱頭受容性の一時的パターンの変化、または心皮の競争環境の変化によってもたらされる可能性がある。^[5]