灰色藻類

グロコフィテス類（グロコシストフィテス類またはグロコシスト類とも呼ばれる）は、淡水および湿潤な陸上環境に生息する単細胞藻類の小さなグループである^{[ 3 ] [ 4 ]。}原生代に比べて今日では一般的ではない^{[ 5 ]}。このグループに含まれる種の数は約14から26までとされている^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]。}はるかに大きな姉妹分類群である紅藻類（ Rhodophyta）および緑藻類/葉緑体類（ Viridiplantae / Chloroplastida ） （緑藻類および陸上植物）とともに、藻類の主要なクレードであるアーケプラスチダを形成する。

グロコフィタ類は、紅藻類や緑藻類につながった祖先藻類に似ている可能性があるため、葉緑体の進化を研究する生物学者にとって興味深い存在であり、つまりグロコフィタ類は基底アーケプラスチドである可能性がある。^{[ 3 ] [ 9 ] [ 6 ]}

赤藻類や緑藻類とは異なり、灰色藻類は無性生殖のみを行う。^{[ 10 ]}

赤藻類や緑藻類とは異なり、グロコフィタ類は無性生殖のみで繁殖する。中心体を持たない開放型有糸分裂を行い、これは他の基底真核生物と共通する特徴である。生殖様式には、二分裂、遊走子形成、自家胞子形成などがある。例えば、Cyanophora paradoxaは縦方向に分裂し、それぞれが1つのシアネラを受け継ぐ2つの娘細胞を生成する。Glaucocystis属の種は、非運動性の自家胞子を介して繁殖する。現在までに、グロコフィタ類の有性生殖の証拠はない。^{[ 11 ]}

グロコフィタのプラスチドは「ムロプラスト」[12]、「シアノプラスト」、または「シアネル」として知られています。他の生物^{のプラスチドと}は異なり、ペプチドグリカン層があり、これはシアノバクテリアからのプラスチドの内部共生起源の名残であると考えられています。^{[ 3 ] [ 13 ]}このペプチドグリカン層はプラスチド分裂で機能的な役割を果たし、シアノバクテリアの祖先であることの分子的な証拠と考えられています。^{[ 14 ]}グロコフィタは光合成色素クロロフィルaを含んでいます。^{[ 3 ]}紅藻類^{[ 3 ]}やシアノバクテリアと同様に、主にフィコビリタンパク質からなる構造であるフィコビリソームを介して光を収集します。緑藻類と陸上植物はこの色素を失っています。^{[ 15 ]}紅藻類と同様に、緑藻類や植物とは対照的に、灰色藻類は固定炭素を細胞質に蓄積する。^{[ 16 ]}

細胞質での炭素固定は、色素体内での固定とは異なり、保持された祖先形質と考えられている。グロコフィタのフィコビリソームは、主にフィコシアニンとアロフィコシアニンから構成されており、これらはシアノバクテリアにも存在する2つの重要な色素である。これらの色素は、クロロフィルでは吸収できない波長の光を吸収し、低光量の水生環境での光捕集を強化する。^{[ 17 ]}内共生遺伝子転移（EGT）の研究によると、シアノバクテリアの祖先に元々コードされていたいくつかの遺伝子がグロコフィタの核ゲノムに転座しており、色素体と宿主ゲノムの統合の初期段階を反映している。^{[ 18 ]}真核生物におけるグリコーゲンとデンプン代謝の進化は、色素体内共生の確立を理解するための分子的な手がかりを与えている。

最も初期に分岐した属はシアノフォラ属で、色素体は1つか2つしか持っていません。2つある場合は、それらは半連結しています。^{[ 19 ]}

グロコフィタ類は、平らなクリステを持つミトコンドリアを持ち、中心体なしで開放型有糸分裂を行う。運動性のある形態では、2本の不均等な鞭毛があり、鞭毛には細い毛が生えている場合があり、微小管の多層構造によって固定されている。これらの構造は、一部の緑藻類に見られるものと類似している。^{[ 15 ]}