原核生物

原核生物（/ p r oʊ ˈ k ær i oʊ t , - ə t / ;あまり一般的ではない綴りはprocaryote）^[1]は、細胞に核やその他の膜で囲まれた細胞小器官がない単細胞生物です。^[2]原核生物という言葉は、古代ギリシャ語で「前」を意味するπρό ( pró )と「木の実」または「核」を意味するκάρυον ( káruon )に由来しています。 ^[3]エドゥアール・シャトンの研究から生まれた以前の2帝国システムでは、原核生物は原核生物帝国に分類されていました。しかし、分子系統学に基づく3ドメインシステムでは、原核生物は細菌と古細菌の2つのドメインに分けられます。 3 番目のドメインである真核生物は、核を持つ生物で構成されています。

原核生物は真核生物より前に進化し、核、ミトコンドリア、および真核細胞を特徴付ける他のほとんどの明確な細胞器官を欠いている。シアノバクテリアなどの一部の単細胞原核生物は、バイオフィルムによってまとまったコロニーを形成し、大きなコロニーは多層の微生物マットを形成することができる。原核生物は無性生殖で、二分裂によって繁殖するが、水平遺伝子伝播が一般的である。

分子系統学は、生命の 3 つのドメインの進化と相互関係についての洞察を提供してきました。原核生物と真核生物の区分は、細胞組織の 2 つの非常に異なるレベルを反映しています。真核細胞のみが、DNA を含む密閉された核と、ミトコンドリアなどの膜で囲まれた他の細胞小器官を持っています。最近では、真核生物は古細菌群の一部であり、他の古細菌と複数の相同性があるため、主要な区分は古細菌と細菌の区分であると考えられています。

原核生物の細胞成分は、真核生物の細胞小器官のように細胞質内の膜に囲まれていません。細菌には、エンカプスリンタンパク質ケージなどのタンパク質殻に囲まれた準細胞小器官である微小区画があり、^{[4] [5] 、細菌と一部の古細菌は}ガス小胞を持っています。^[6]

原核生物は単純な細胞骨格を持っています。これらは非常に多様で、真核生物のタンパク質であるアクチンとチューブリンの相同体を含んでいます。細胞骨格は細胞内での移動能力を提供します。^[7]

ほとんどの原核生物は1～10μmですが、Thermodiscus属やMycoplasma genitaliumの0.2μmからThiomargarita namibiensisの750μmまで大きさは様々です。^{[8] [9]}

細菌細胞は様々な形状をしており、球状または卵形の球菌（例：連鎖球菌）、円筒形の桿菌（例：乳酸菌）、らせん状の細菌（例：ヘリコバクター）、コンマ形の細菌（例：ビブリオ）などがある。^[10]古細菌は主に単純な卵形であるが、ハロクアドラタムは平らで四角形である。^[11]

細菌と古細菌は、通常は二分裂による無性生殖によって繁殖する。遺伝子の交換と組み換えは、複製を伴わない水平遺伝子伝達によって起こる。^{[13]細菌[14]と古細菌[15]}では、原核細胞間のDNA伝達が起こる。

細菌では、遺伝子伝達は3つのプロセスによって起こります。ウイルスを介した形質導入、^[14] 接合、^[16]そして自然形質転換です。^[17]

バクテリオファージウイルスによる細菌遺伝子の導入は、宿主細菌の適応ではなく、ウイルス粒子の細胞内組み立て中に時々起こるエラーを反映しているようです。これには少なくとも3つの方法があり、いずれもウイルスに細菌DNAが組み込まれ、そこから別の細菌に伝わるものです。^[14]

接合にはプラスミドが関与し、プラスミドDNAをある細菌から別の細菌に伝達することができる。まれに、プラスミドが宿主細菌の染色体に組み込まれ、その後宿主細菌DNAの一部を別の細菌に伝達することがある。^[18]

自然な細菌の形質転換では、周囲の水を介して細菌から別の細菌に DNA が移動します。これは、多数の細菌遺伝子産物の相互作用に依存するため、DNA 移動のための細菌の適応です。^[17]細菌はまず、コンピテンスと呼ばれる生理学的状態に入らなければなりません。枯草菌では、このプロセスには 40 個の遺伝子が関与しています。^[19]形質転換中に移動する DNA の量は、染色体全体の 3 分の 1 にもなります。^{[20] [21]}形質転換は一般的であり、少なくとも 67 種の細菌で発生します。^[22]

古細菌の中で、Haloferax volcaniiは細胞間に細胞質橋を形成し、細胞間でDNAを伝達します^[15] 。一方、Sulfolobus solfataricusは直接接触することで細胞間でDNAを伝達します。S . solfataricusがDNAを損傷する物質にさらされると、細胞凝集が誘発され、相同組換えを促進して損傷DNAの修復を促進すると考えられます。^[23]

原核生物は厳密には単細胞ですが、そのほとんどはバイオフィルム内で安定した集合コミュニティを形成できます。^{[25]細菌バイオフィルムは、}細胞外高分子物質（EPS）の分泌によって形成されます。 ^[26] 粘液細菌は、ライフサイクルに多細胞段階があります。^[27]バイオフィルムは構造が複雑で、固体表面に付着したり、液体と空気の界面に存在する場合があります。細菌バイオフィルムは、水が容易に流れるチャネルで分離されたマイクロコロニー（細菌とマトリックスのドーム型の塊）で構成されることがよくあります。マイクロコロニーは基質上で結合して連続層を形成する場合があります。この構造は、バイオフィルムを介して水を移動させることで単純な循環システムとして機能し、不足しがちな酸素を細胞に供給するのに役立ちます。^[28]結果は多細胞組織に近づきます。^[29]差次的細胞発現、集団行動、シグナリング（クオラムセンシング）、プログラム細胞死、および個別の生物学的分散イベントはすべて、この方向を示しているようです。^{[30] [31]}細菌バイオフィルムは、自由生活する単細胞よりも抗生物質に対して100倍耐性があり、定着した表面から除去することが困難である。^[32]

原核生物は、その長い存在期間中に大きく多様化してきた。その代謝は真核生物よりもはるかに多様であり、多くの非常に異なるタイプが生まれている。例えば、原核生物は化学合成によってエネルギーを得る。^{[34]原核生物は、}南極の土壌のような寒冷な環境や、^[35]海底熱水噴出孔や陸上の温泉のような高温の環境 を含め、地球上のほぼあらゆる場所に生息している。^[33]一部の古細菌や細菌は好極限性細菌であり、高温（好熱菌）や高塩分（好塩菌）などの厳しい条件で繁栄する。^{[36]一部の古細菌は}メタン生成細菌であり、無酸素環境に生息し、メタンを放出する。^[2]多くの古細菌は海洋でプランクトンとして成長する。共生する原核生物は、人間を含む他の生物の体内または体表に生息する。原核生物は土壌、海、海底堆積物中に多く生息しています。土壌原核生物は、人間の近くに生息し、農業にとって非常に経済的に重要であるにもかかわらず、未だに十分に解明されていません。^[37]

現在広く信じられている生命の起源モデルは、最初の生物は原核生物であったというものである。これらは原細胞から進化した可能性があり、真核生物は生命の歴史の後半で進化した。^[39]別のモデルは、現存する原核生物はより複雑な真核生物の祖先から単純化のプロセスを経て進化したというものである。^{[40] [41] [42]}

別の見方では、生命の3つの領域は、単一の遺伝子プールを形成する一連の多様な細胞から同時に発生したという。^{[43] [44]}

最も古い化石化した原核生物は、地殻形成からわずか10億年後の約35億年前に形成された。真核生物は化石記録に後から現れ、複数の原核生物の祖先が共生して形成された可能性がある。最も古い化石真核生物は約17億年前のものである。しかし、遺伝学的証拠によると、真核生物は30億年前にはすでに出現していたことが示唆されている。^[45]

ローラ・ハグとその同僚による2016年の系統解析によると、1,000種以上の生物のゲノムデータを使用して、原核生物間の関係は樹形図のようになっている。^[46]

原核生物と真核生物の区別は、微生物学者ロジャー・スタニエとCB・ヴァン・ニールが1962年に発表した論文「細菌の概念」（原核生物と真核生物と表記されている）で確立された。^[47]この論文では、エドゥアール・シャトンの1937年の著書「科学技術用語集」^[48]を引用し、これらの用語の使用と区別の認識について述べている。^[49]この分類の理由の1つは、当時よく藍藻類（現在のシアノバクテリア）と呼ばれていたグループを植物として分類せず、細菌と同じグループにするためであった。^[47]

1977年、カール・ウーゼは、構造と遺伝子の大きな違いから、原核生物を細菌と古細菌（もともとは真正細菌と古細菌）に分けることを提案した。古細菌はもともと極限環境生物と考えられており、極端な温度、pH、放射線などの過酷な条件でのみ生息すると考えられていたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見されている。その結果、真核生物（「ユーカリア」とも呼ばれる）、細菌、古細菌の配置は、従来の2つの帝国システムに代わる3ドメインシステムと呼ばれている。^{[50] [51]}

原核生物と真核生物の区別は、生物間の最も重要な区別または違いであると考えられてきました。その違いは、真核細胞にはDNAを含む「真の」核があるのに対し、原核細胞には核がないことです。^[52]

真核生物と原核生物はどちらも、細胞のDNAによって指定されたタンパク質を生成するリボソームを持っています。原核生物のリボソームは真核生物の細胞質のリボソームよりも小さいですが、ミトコンドリアや葉緑体内のリボソームと似ており、これらの細胞小器官が共生によって組み込まれた細菌に由来するといういくつかの証拠の1つです。^{[53] [54]}

原核生物のゲノムは、核膜を持たない核様体と呼ばれる細胞質内の DNA/タンパク質複合体内に保持されています。この複合体には、真核細胞に見られる複数の線状でコンパクトで高度に組織化された染色体とは対照的に、安定した染色体 DNA の環状の二本鎖分子である単一の環状染色体が含まれています。[ 55 ]^さらに、原核生物の多くの重要な遺伝子は、プラスミドと呼ばれる別々の環状 DNA 構造に保存されています。^{[56]真核生物と同様に、原核生物は遺伝物質を部分的に複製することがあり、}部分的に複製された半数体の染色体構成を持つことができます。^[57]

原核生物にはミトコンドリアと葉緑体が存在しない。代わりに、酸化的リン酸化や光合成などのプロセスは、原核生物の細胞膜を介して行われる。 ^{[58]しかし、原核生物は、}原核生物の細胞骨格などのいくつかの内部構造を持っている。^{[59] [60]}細菌門のプランクトミセトタは、核様体の周囲に膜を持ち、他の膜結合細胞構造を含むことが示唆されている。^[61]しかし、さらなる調査により、プランクトミセトタ細胞は区画化または核化されておらず、他の細菌膜システムと同様に相互に関連していることが明らかになった。^[62]

原核細胞は通常、真核細胞よりもはるかに小さい。そのため、原核生物は表面積と体積の比率が大きく、代謝率と成長率が高く、その結果、真核生物よりも世代時間が短くなる。^[63]

真核生物のルーツは、おそらくヘイムダルカオータであろう、古細菌のアスガルド群に見出されるという証拠が増えている。^[64]例えば、通常真核生物の核内で DNA をパッケージ化するヒストンは、いくつかの古細菌群で見つかっており、相同性の証拠となっている。^[65]古細菌と真核生物を含む非細菌群は、これらが系統群を形成するという見解に基づき、2002年にトーマス・キャバリエ・スミスによってネオムラと名付けられた。^[66]

原核生物と真核生物の根本的な分裂という上記の仮定とは異なり、生物群間の最も重要な違いは、細菌とそれ以外の生物（古細菌と真核生物）の分裂である可能性がある。^[64] DNA複製は細菌と古細菌（真核生物の核内のものを含む）の間で根本的に異なり、これら2つのグループ間では相同性がない可能性がある。^[68]

さらに、ATP合成酵素はすべての生物で相同性があるものの、細菌（ミトコンドリアや葉緑体などの真核生物の細胞小器官を含む）と古細菌/真核生物の核グループでは大きく異なります。すべての生命の最後の共通祖先（ LUCAと呼ばれる）は、このタンパク質複合体の初期バージョンを持っていたはずです。ATP合成酵素は膜結合型であるため、これはLUCAが細胞生物であったという仮説を裏付けています。RNAワールド仮説はこのシナリオを明確にするかもしれません。なぜなら、LUCAにはDNAがなかったかもしれませんが、 Woeseが示唆するようにリボソームによって構築されたRNAゲノムがあった可能性があるからです。^[67]

リボ核タンパク質の世界は、オリゴペプチドが原始核酸と同時に構築された可能性があるという考えに基づいて提案されており、これはリボサイトをLUCAとする概念を支持している。ゲノムの物質的基盤としてのDNAの特徴は、おそらく何らかのウイルス（RNAをDNAに逆転写できるため、おそらくレトロウイルス）の助けを借りて、細菌と古細菌（そして後に真核生物の核）で別々に採用された可能性がある。^[69]

ウィキメディア・コモンズには、原核生物に関連するメディアがあります。

• 原核生物と真核生物、BioMineWiki 2012-10-25 にWayback Machineでアーカイブ
• 細菌と古細菌の分類学的概要
• 原核生物と真核生物の二分法：意味と神話
• 原核生物の解剖学に関するクイズ
• 真核生物と原核生物の系統発生に関する TOLWEB ページ

 この記事には、Science Primerのパブリック ドメイン マテリアルが組み込まれています。NCBI。2009年 12 月 8 日にオリジナルからアーカイブされました。