植物の老化

植物老化は、植物が老化する過程です。植物には、ストレス誘発性老化と加齢に伴う発達老化の両方があります。^[1] 葉の老化中にクロロフィルが分解されると、落葉樹の秋の葉の色の原因となるアントシアニンやキサントフィルなどの カロテノイドが現れます。葉の老化には、主に窒素を植物の成長器官と貯蔵器官に再利用するという重要な機能があります。動物とは異なり、植物は継続的に新しい器官を形成し、古い器官は栄養素の輸出を最大化するために高度に制御された老化プログラムを経ます。

プログラムされた老化は植物ホルモンの影響を強く受けているようだ。ほとんどの科学者は、アブシジン酸、エチレン、ジャスモン酸、サリチル酸といったホルモンを老化の促進因子として認めているが、少なくとも1つの文献では、ジベレリン、ブラシノステロイド、ストリゴラクトンも関与しているとしている。^[2] サイトカイニンは植物細胞の維持に役立ち、発達後期にサイトカイニン生合成遺伝子を発現させることで葉の老化を防ぐ。^[3]細胞がサイトカイニンを感知しなくなるか、サイトカイニンを感知できなくなると、細胞はアポトーシスや老化を起こす可能性がある。^[4]さらに、エチレンを感知できない変異体は老化が遅れる。暗所で誘導される老化中に発現するmRNAと加齢に伴う発達上の老化中に発現するmRNAをゲノム全体で比較すると、暗所（ストレス関連）で誘導される老化にはジャスモン酸とエチレンがより重要であり、発達上の老化にはサリチル酸がより重要であることが実証されている。^[5]

植物の中には、毎シーズンの終わりに枯れて次の季節のために種子を残す一年草に進化したものもあれば、同じ科の近縁植物は多年草として生きるように進化したものもある。これは、植物に プログラムされた「戦略」^{[説明が必要]なのかもしれない。}

毎年の戦略の利点は、遺伝子の多様性である可能性があります。遺伝子の 1 セットは毎年継続しますが、毎年新しい組み合わせが生成されます。次に、毎年の戦略であるため、植物は蓄積したエネルギーとリソースのほとんどを、越冬のためにいくらか残しておいて種子の生産を制限するのではなく、種子の生産に投入できるため、植物はより優れた生存戦略をとることができます。^{[引用が必要]}

逆に、多年生植物戦略の方がより効果的な生存戦略となる場合もある。なぜなら、植物は冬を生き延びた成長点、根、蓄えられたエネルギーによって毎年春に有利なスタートを切ることができるからだ。たとえば樹木では、構造が年々構築され、樹木と根の構造はより大きく、より強くなり、前年よりも多くの果実と種子を生産できるようになり、光、水、栄養素、および空間をめぐって他の植物と競争するようになる。この戦略は、環境条件が急速に変化すると失敗する。ある虫がすぐにその隙をついて、ほぼ同一の多年生植物をすべて枯らしてしまうと、ランダムな突然変異によって虫の勢いが弱まる可能性は、より多様な一年生植物に比べてはるかに低くなるだろう。^[要出典]

植物がなぜ、どのようにして自らの一部を枯死させるかについては、推測的な仮説があります。 ^[2]この理論では、一年生植物であれ多年生植物であれ、成長期には葉と根が定期的に刈り込まれるとされています。これは主に成熟した葉と根に対して行われ、次の2つの理由のいずれかによります。刈り込まれた葉と根はどちらも栄養獲得の点でもはや十分効率的でなくなったか、植物のその部分が資源獲得に失敗するためにその部分にエネルギーと資源が必要になったかのどちらかです。

• 植物が自ら剪定を行う理由は生産性が低いためです。植物は分裂中の若い分裂組織細胞を剪定することはめったにありませんが、完全に成長した成熟細胞が獲得すべき栄養素を獲得しなくなった場合は、剪定が行われます。
  • シュート効率の自己剪定の理由 - たとえば、成熟したシュート細胞は平均して十分な糖を生産し、それ自身と同サイズの根細胞の両方を支えるのに十分な酸素と二酸化炭素を獲得する必要があると考えられます。実際、植物は明らかに成長に興味があるので、平均的なシュート細胞の「指令」は「利益を示す」こと、そしてそれ自身と同サイズの根細胞の両方を支えるのに必要な量以上の糖とガスを生産または獲得することであると主張することもできます。この「利益」が示されない場合、シュート細胞は殺され、より生産的になることを期待して、リソースは「有望な」他の若いシュートまたは葉に再配分されます。
  • 根の効率性、自己剪定の理由 – 同様に、成熟した根細胞は、平均して、水とミネラルを獲得しない同サイズのシュート細胞とそれを支えるのに必要な、十分以上のミネラルと水を獲得する必要があります。これが行われない場合、根は殺され、リソースは新しい若い根の候補に送られます。
• 不足/必要性に基づく植物の自己剪定の理由 - これは効率の問題のもう一つの側面です。
  • シュート不足 – シュートが根から得られるミネラルと水を十分に得られない場合、シュートは自らの一部を枯らし、その資源を根に送ってより多くの根を作ろうとすると考えられています。
  • 根の不足 – ここでの考え方は、根が新芽由来の糖分とガスを十分に得られない場合、根は自らの一部を死滅させ、新芽に資源を送り、より多くの新芽の成長を可能にするというものです。

これは単純化しすぎた考え方で、一部のシュート細胞と根細胞は栄養分獲得以外の機能を果たすとも言える。このような場合、それらが剪定されるかどうかは、植物が他の基準を使用して「計算」することになる。また、例えば、成熟した栄養獲得シュート細胞は、構造的、生殖的、未熟、または単に根の性質を持つシュート細胞と根細胞の両方（糖分とガスを獲得しない）を支えるために、十分以上のシュート栄養分を獲得する必要があるとも言える。

植物が未熟細胞に効率要求を課さないという考えは、ほとんどの未熟細胞が植物のいわゆる休眠芽の一部であるというものです。これらの細胞は、植物が必要とするまで小さく、分裂しません。これらの細胞は、たとえばすべての側枝の基部にある芽の中にあります。

植物がどのようにして老化を誘導するかについては理論がほとんどありませんが、一部はホルモンによって起こるということは広く受け入れられています。植物学者は一般的に老化の原因としてエチレンとアブシジン酸に注目しますが、実際の根の剪定を引き起こさないとしても根の成長を阻害するジベレリンとブラシノステロイドについては無視しています。これはおそらく、根が地中にあるため研究が難しいためでしょう。

1. 枝刈り – エチレンはアブシジン酸よりも葉の落下を誘発することが現在ではわかっています。ABA はもともと、葉の落下に関与することが発見されたため、その名前が付けられました。現在では、その役割は小さく、特殊な場合にのみ発生すると考えられています。
   • ホルモンによるシュート剪定理論 - 新しい単純な理論によれば、葉が落ちるという最終的な行為はエチレンによるものかもしれないが、暴走した正のフィードバック機構により葉の老化を誘発するのは ABA とストリゴラクトンである。 ^[2]おそらく、水分やミネラルが不足している成熟した葉からは ABA とストリゴラクトンが放出される。しかし、ABA とストリゴラクトンは成熟した葉の細胞で作用し、ミネラル、水、糖、ガス、さらには成長ホルモンのオーキシンやサイトカイニン(さらにジャスモン酸やサリチル酸も) を押し出す。これにより、葉からすべての栄養素が枯渇するまで、さらに多くの ABA とストリゴラクトンが生成される。成熟した葉の細胞が空になり、特に状況が悪くなると、糖と酸素が欠乏し、ジベレリンが発生し、最終的にエチレンが放出される。葉はエチレンを感知すると、除去するタイミングを知る。
2. 根の剪定 - 植物が葉を落とすのと同じ方法で根を剪定するという概念は、その現象が間違いなく存在するにもかかわらず、植物科学者の間ではあまり議論されていないトピックです。ジベレリン、 ブラシノステロイド、エチレンが根の成長を阻害することが知られている場合、それらがエチレンが新芽で果たすのと同じ役割を果たし、つまり根を剪定すると考えるには、少し想像力が必要です。
   • ホルモンによる根の剪定理論 - 新しい理論では、エチレンと同様に、GA、BA、Eth は根の糖 (GA/BA) と酸素 (ETH) の不足 (およびEth に対する二酸化炭素の過剰レベル) によって誘発され、糖と酸素、ミネラル、水、成長ホルモンを根の細胞から押し出して、正のフィードバック ループを引き起こし、根の細胞を空にして死滅させると考えられています。根の最後の死の鐘は、ストリゴラクトン、またはおそらく ABA である可能性があります。これらは根に豊富に存在するはずの物質の指標であり、これらの栄養素で自給自足できない場合は、根は老化するはずです。
3. 細胞分裂との類似点 - この理論は、おそらくさらに物議を醸すかもしれませんが、植物細胞が分裂する前にオーキシンとサイトカイニンの両方が必要であるように思われるのと同様に、細胞が老化する前にエチレンと GA/BA (および ABA とストリゴラクトン) が必要であると主張しています。

種子の 発芽率は、作物の収穫量を決定する主要な要因である。種子の品質が年月とともに劣化するのは、 DNA損傷の蓄積と関連している。^[6] 乾燥した老化したライ麦種子では、DNA損傷が胚の生存能力の喪失を伴って発生する。^[7]ソラマメ の乾燥した種子は、貯蔵中にDNA損傷が蓄積し、発芽時にDNA修復を受ける。^[8]シロイヌナズナ では、種子発芽中のDNA一本鎖切断および二本鎖切断の修復にDNAリガーゼが使用され、このリガーゼは種子の寿命を決定する重要な要因である。^[9]真核生物 では、DNA損傷に対する細胞修復応答は、部分的にDNA損傷チェックポイントキナーゼATMによって調整されている。ATMは、発芽の進行と乾燥静止状態中に蓄積されたDNA損傷に対する修復応答を統合することにより、老化した種子の発芽を制御する上で主要な役割を果たしている。^[10]

• エージング
• 老化
• 老化のDNA損傷理論

• 植物生物学第10巻第1号における植物老化に関する特集号

• 一年生植物の老化の適応的理由と生理学的原因
• 植物老化の一般理論の始まり