フォロニド

フォロニド 時間範囲:シルル紀～最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フォロニス属
フォロノプシス・ハルメリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
(ランク外):	スピラリア
上門:	冠状動物
クレード:	ロフォフォラタ
クレード:	腕動物
門:	フォロニダ ・ハチェク、1888年
属
フォロニス ・ライト、1856年 フォロノプシス ・ギルクリスト、1907年[1] †サイトスポレラ? †セセリ科?

フォロニド類（学名Phoronida、ホースシューワームとも呼ばれる）は、ロフォフォア（触手の「冠」）で濾過摂食し、直立したキチン管を作り、柔らかい体を支えて保護する海洋動物の小さな門です。北極海を含むが南極海は含まず、潮間帯から約 400 メートルの深さまでのほとんどの海洋に生息しています。成虫のフォロニド類のほとんどは体長 2 cm、幅約 1.5 mm ですが、最大のものは体長 50 cm になります。

このグループの名前はタイプ属であるフォロニスに由来する。[ ^{2] [3]}

体の下端は膨大部（フラスコのような膨らみ）で、これによって動物は管の中に固定され、危険にさらされたときに素早く体を引っ込めることができる。体の上部でロホフォアが伸びると、触手の側面にある繊毛（小さな毛）が食物粒子を口に引き寄せる。口はロホフォア基部の内側でやや横にある。口の上の蓋を閉じることで不要な物質を排除するか、触手で排除することができる。触手の繊毛は逆方向に切り替わる。食物はその後、膨大部にある胃へと移動する。固形の廃棄物は腸を上って、ロホフォアの外側でやや下にある肛門から排出される。

血管は体の中央を胃からロホフォア基部の円形血管まで伸びており、そこから各触手に1本の盲血管が伸びている。体壁近くの一対の血管はロホフォア輪から胃まで下方に伸び、さらに体中の盲枝にも伸びている。心臓はないが、主要血管は波のように収縮して血液を送れる。フォロニス科の魚は酸素を含んだ水で体幹を換気せず、ロホフォアを通じた呼吸に頼っている。血液にはヘモグロビンが含まれるが、これはこのような小型動物では珍しく、無酸素および低酸素環境への適応と思われる。フォロニス・アーキテクタの血液は、同じ体重の人間の2倍の酸素を運んでいる。2つの後腎が体液を濾過し、有用な産物は体外に戻し、残りの可溶性老廃物を肛門横の一対の孔から排出する。

ある種は出芽または上部と下部に分裂してコロニーを形成し、すべてのフォロニドは春から秋にかけて有性生殖する。ほとんどの種の卵は、プランクトンを餌とする自由遊泳性のアクチノトロク幼生を形成する。アクチノトロクは約 20 日後に海底に定着し、その後 30 分で劇的な変化を遂げる。幼生の触手は成体のロフォフォアに置き換わり、肛門は底からロフォフォアのすぐ外側に移動し、これにより腸は直立から U 字型に曲がり、胃は体の底部になる。ある種は「ナメクジのような」幼生を形成し、いくつかの種の幼生は不明である。フォロニドの寿命は約 1 年である。

いくつかの種は、軟らかい堆積物に埋め込まれた垂直の管の中で独立して生活しているが、他の種は、岩や貝殻に埋もれたり、それらを覆ったりして絡み合った塊を形成する。石灰岩や死んだサンゴのような物質に穴を開けることができる種は、化学分泌物によってそうする。^[4]いくつかの生息地では、フォロニドの個体数は平方メートルあたり数万に達する。アクチノトロクの幼生はプランクトンの中でよく知られており、動物プランクトンのバイオマスのかなりの割合を占めることがある。捕食者には、魚、腹足類（巻貝）、線虫（小さな回虫）などがある。あるフォロニド種は、多くの表在性底生捕食者にとって口に合わない。様々な寄生虫がフォロニドの体腔、消化管、触手に寄生する。フォロニドが人間にとって何らかの意味を持つかどうかは不明である。国際自然保護連合（IUCN）は、いかなるフォロン科の種も絶滅危惧種としてリストしていない。

2010年現在、フォロニド類の明白な体化石は存在しない。^{[5]フォロニド類が}シルル紀、デボン紀、ペルム紀、ジュラ紀、白亜紀、そしておそらくはオルドビス紀と三畳紀に痕跡化石を作ったという確かな証拠がある。フォロニド類、腕足動物、コケムシ類（外直動物）は、すべて餌としてロホフォアを使用するため、総称してロホフォア類と呼ばれてきた。およそ1940年代から1990年代にかけて、発生学的および形態学的特徴に基づく系図では、ロホフォア類は、脊索動物と棘皮動物を含む上門である後口動物の中、またはその姉妹群として位置付けられていた。この見解に固執する研究者は少数だが、現在では大半がフォロニド類を前口動物門の冠状動物門のメンバーとみなしている。^[6]分子系統学を用いる分析家は冠状動物門のメンバーは非メンバーよりも互いに近縁であると確信しているが、メンバー間の関係はほとんど不明である。フォロニド類と腕足動物を姉妹群とみなす分析もあれば、フォロニド類を腕足動物門内のサブグループと位置付ける分析もある。^[7]

成体のフォロニス類のほとんどは体長2～20cm、幅約1.5mmである が^[8] 、最大のものは体長50cmにもなる。^[13]皮膚には表皮がなく、キチン質の硬い管を分泌する。^{[8]この管は}節足動物の外骨格に使われる素材に似ており^[14]、堆積物の粒子やその他の残骸で補強されていることもある。 ^[1]ほとんどの種の管は直立しているが、フォロニス・バンクーバーレンシスの管は水平で絡み合っている。^[15] フォロニス類は管内を移動できるが、管から出ることはできない。^[8]体の下端はアンプラ（管状の構造の中にあるフラスコのような膨らみ^[16]）で^[8] 、これによって動物は管内に固定され、危険にさらされたときに体を引っ込めることができる。^[13]これによって体は最大長の20%にまで縮む。^[1]縦走筋は体を素早く収縮させるが、環状筋は内部の液体を圧縮することで体をゆっくりと伸展させる。^[13]

それぞれの鰓形動物は、摂食と呼吸のために、先端に触手の冠状のロフォフォアを持ち、これを使って濾過摂食する。小型種では「冠」は単純な円で、中型種では馬蹄形に曲がっており、外側と内側に触手が生えている。大型種では、馬蹄形の端が複雑な螺旋状に曲がっている。これらのより複雑な形状により、摂食と呼吸に利用できる面積が拡大する。^[8]触手は中空で、流体圧によって垂直に保たれ、筋肉によって個別に動かすことができる。^[13]

口は触手冠の基部の内側にあるが、片側に寄っている。腸は口から胃の片側、膨大部の底まで伸びている。腸は胃から体の反対側まで伸び、触手冠の外側の少し下の肛門から出る。腸と腸はどちらも体壁に接続された2つの腸間膜（体の長さに沿って走る仕切り）によって支えられており、別の腸間膜が腸と腸を接続している。^[8]

体は体腔に分かれており、^[8]中皮で覆われた区画がある。^[17]触手の冠の下にある主な体腔は後体腔と呼ばれ、触手とその基部は中体腔を共有している。^[8]口の上には口を閉じることができる中空の蓋であるエピストームがある。^[13]エピストームの空洞はプロト体腔と呼ばれることもあるが、他の研究者はそれが体腔であることに同意せず^[18]、ルパート、フォックス、バーンズはそれが別のプロセスで構築されると考えている。^[8]

チューブは3層の有機内筒と凝集した外層で構成されています。^[19]

ロホフォアが伸びると、触手の側面にある繊毛（小さな毛）が触手の間から水を引き下ろし、ロホフォアの基部から排出する。触手の内側にあるより短い繊毛は、触手の下とすぐ内側にある円形の溝に食物粒子を弾き込み、溝の繊毛が粒子を口に押し込む。^[13]フォロニド類はロホフォアを水流に向け、水流が変わると食物を捕らえる面積が最大になるように素早く向きを変える。彼らの食べ物には、藻類、珪藻類、鞭毛虫、ペリディニア類、小型無脊椎動物の幼生、およびデトリタスなどがある。^[1]不要な物質は、口蓋（口の上の蓋）を閉じることによって排除するか、繊毛を逆向きに切り替えることができる触手で排除することができる。腸は繊毛と筋肉を使って食物を胃へと送り、食物の一部を消化する酵素を分泌しますが、食物の大部分は胃で消化されます。 ^[13]また、フォロニド類は主に夏に、皮膚を通してアミノ酸（タンパク質の構成要素^{[20] ）を吸収します。 [1]}固形の老廃物は腸を通って肛門から排出されます。肛門はロホフォアの外側で少し下にあります。^[21]

血管^[8]は腹膜（胃をゆるく包んでいる膜）から始まり、 ^[13]盲毛血管が胃に血液を供給する。^[8]血管は体の中央を通ってロホフォアの基部にある円形の血管につながり、そこから1本の盲血管が各触手を上っている。体壁近くの一対の血管はロホフォアリングから下向きに伸びており、ほとんどの種ではこれらはロホフォアリングの少し下で1本に合流している。下向きの血管は腹膜に戻り、体中の盲枝にもつながっている。心臓はないが、主要血管の筋肉が波のように収縮して血液を送っている。^[13]管に住む多くの動物とは異なり、フォロニド類は酸素を含んだ水で胴体を換気せず、低酸素の堆積物の上に伸びるロホフォアでの呼吸に頼っている。血液にはヘモグロビンを含む血球が含まれているが、これはこのような小型動物では珍しく、無酸素および低酸素の環境への適応であると思われる。フォロニス・アーキテクタの血液は、ほとんどの脊椎動物と同量の酸素を^{1 cm 3}あたりに運んでいる。体重1 gあたりの血液容積は、人間の2倍である。^[8]

血管壁にある足細胞は、可溶性老廃物を体腔液に濾過する第一段階の役割を果たします。2つの後腎盂はそれぞれ漏斗状の取入口を持ち、2回目の濾過を行い^[8]、有用な産物を体腔に戻し^[22] 、残りの老廃物を肛門横の一対の腎盂から排出します^{[8] 。}

口と肛門の間には神経中枢があり、冠基部の基部には神経輪がある。^[1]輪は触手と、皮膚のすぐ下にある体壁の筋肉に神経を供給する。Phoronis ovalis は皮膚の下に 2 本の神経幹を持つが、他の種は 1 本しかない。^[8]幹には巨大な軸索(非常に高速に信号を伝達する神経) があり、危険が迫ると体を引っ込める。^[13]

管の中に体を引っ込める動作を除けば、鰓形類は管から部分的に出てくる動作、伸ばすときに体を曲げる動作、そして口の中に餌をはじき込む動作など、限られたゆっくりとした動きをする。^[8]

最も小型のカブトガニ類であるPhoronis ovalisだけが、出芽または上部と下部に分裂して完全な体に成長することで自然にコロニーを形成します。実験では、他の種は分裂に成功しましたが、それは両方の部分に十分な生殖腺（生殖^[23]）組織がある場合に限られます。^[24]すべてのカブトガニは春から秋にかけて有性生殖します。一部の種は雌雄同体（雄と雌の両方の生殖器官を持つ^[25]）ですが、交配受精（他のメンバーの卵子を受精させる^[26]）し、他の種は雌雄異株（性別が別々である^[27]）。^[1]配偶子（精子と卵子^{[28] ）}は、胃の周りの腫れた生殖腺で作られます。^[8]配偶子は中体腔を通って後腎まで泳ぎます。^[13]精子は腎孔から排出され、一部は同じ種の個体のロホフォアに捕らえられる。小さな受精卵を産む種はそれをプランクトンとして水中に放出するが、^[1]より大きな卵を産む種はそれを体内の管内または粘着剤によってロホフォアの中央に貼り付けて抱卵する。^[13]抱卵された卵は幼生に成長するとプランクトンを食べるために放出される。^[1]

卵の発生は、後口動物と前口動物の特徴が混ざり合ったものである。卵の初期分裂は、全分葉的（細胞が完全に分裂する）かつ放射状（徐々に円の積み重ねを形成する）である。このプロセスは調節的（各細胞の運命は、各細胞の厳格なプログラムではなく、他の細胞との相互作用に依存する）であり、初期胚を分割する実験では完全な幼生が生成された。中胚葉は、原腸に由来する間葉から形成される。体腔は分裂体腔によって形成され、胚葉口（胚のへこみ）が口になる。^[8]

ナメクジのような幼生であるPhoronis ovalisは、レシトトロフィック（非摂食性）幼生を持つ唯一の既知の種であり、触手を持たず、約 4 日間遊泳し、3～4 日間海底を這い回った後、炭酸塩床に穴をあける。^{[29] [30] [31]} 3 種については何もわかっていない。残りの種は、プランクトンを食べる自由遊泳性のアクチノトロク幼生に成長する。アクチノトロクは直立した円筒形で、底部に肛門があり、繊毛で縁取られている。上部には葉^[1]またはフードがあり、その下には、フードの頂点の外側の繊毛のパッチにつながる神経節、^{[8] 1}対の原腎（成体の後腎よりも小さく単純）、^[1]口、口を取り囲む摂食触手がある。^[8]約20日間泳いだ後、アクチノトロクは海底に定着し、30分で壊滅的な変態（急激な変化）を起こします。フードと幼虫の触手は吸収され、幼虫のメタソームサックから幼虫の体が形成されます。成虫のロフォフォアは口の周りに形成され、背側に比べて非常に長い腹側を成長させることで、腸がU字型に曲がり、肛門がロフォフォアの真下と外側に来るようになります。^[1]最後に、成虫のフォロニドは管を作ります。^{[8] [32]}

フォロン類の寿命は約1年です。^[1]

フォロニド類は北極海を含むすべての海洋に生息し^[33]、南極海を除く^[1]。潮間帯から約400メートルの深さに生息する。砂、泥、細かな砂利などの柔らかい堆積物に埋め込まれた垂直の管の中に単独で生息するものもあれば、岩や貝殻に埋もれたり、それらを覆ったりして多数の個体が絡み合った塊を形成するものもある。生息地によっては、フォロニド類の個体数が1平方メートルあたり数万に達することもある。アクチノトロク幼生はプランクトンによく見られ[ 1 ^]、動物プランクトンのバイオマスのかなりの割合を占めることもある。^[34]

フォロニス・アウストラリスは、セリアンサスイソギンチャク（Ceriantheomorphe brasiliensis）の管壁に穴を開け、これを土台にして自分の管を作る。セリアンサスイソギンチャク1匹につき、フォロニスイソギンチャクは最大100匹まで収容できる。この不平等な関係では、イソギンチャクは特に利益も損害も受けないが、フォロニスイソギンチャクは管の基礎、食料（両動物とも濾過摂食動物）、保護（セリアンサスイソギンチャクは危険が迫ると管に引っ込み、これがフォロニスイソギンチャクにも警告となって管に引っ込む）などの利益を受ける。 ^[35]

フォロニド類の天敵はよくわかっていないが、魚類、腹足類（巻貝）、線虫（小さな回虫）などが含まれる。^[1] カリフォルニア州（米国）の干潟で密度が1平方メートルあたり26,500匹に達するPhoronopsis viridisは、魚類やカニ類を含む多くの表在底生捕食者にとって不味い。不味さは、フォロニド類が餌を食べるときに捕食者にさらされるロホフォアを含む上部で最も強い。実験でロホフォアを除去した場合、フォロニド類の口当たりが良くなったが、ロホフォアが再生するにつれてこの効果は12日間で減少した。軟らかい堆積物に生息する無脊椎動物では珍しいと思われるこれらの広範囲に有効な防御は、Phoronopsis viridisが高密度に達することを可能にしている重要なのかもしれない。^[36]寄生虫の中には、フォロニド類に寄生するものもある。フォロニド類の体腔内にはメタセルカリアや吸虫の嚢子が、フォロニド類の消化管内には未確認のグレガリンが、触手内にはアンシストロコミド繊毛虫のヘテロシネタが寄生している。 ^[1]

フォロニド類が人間にとって何らかの意味を持つかどうかは不明である。国際自然保護連合（IUCN）はフォロニド類を絶滅危惧種としてリストしていない。^[1]

2016年現在、フォロニド類の明白な体化石は存在しない。^[5] 1997年、ChenとZhouは、下部カンブリア紀の 澄江化石を調査し、触手とU字型の腸を持っていたことからIotuba chengjiangensisをフォロニド類と解釈し、^[38] 2004年にChenはEophoronisをフォロニド類と解釈した。^[39]しかし、2006年にConway Morrisは、IotubaとEophoronisを同じ属のシノニムとみなし、彼の意見では、鰓曳動物の Louisellaに似ているとした。^{[40] 2009年にBalthasarとButterfieldは、カナダ西部で約5億500万年前の新しい化石}Lingulosacculus nudaの標本2つを発見した。これは腕足動物のような2つの殻を持っていたが、鉱化していなかった。著者らの意見では、U字型の腸はヒンジラインを超えて小さい方の殻の外側まで伸びていた。これにより、殻を開閉するための筋肉の付着が妨げられ、ヒンジラインを超えた体長の50%には縦筋と保護用のクチクラが必要だっただろう。したがって、著者らは、 Lingulosacculusが、リンガリフォーム腕足動物の中のフォロニド幹群の一員であった可能性があると示唆している。^[41] 別の可能性としては、Eccentrotheca ^{[42] [43]}がフォロニド幹系統のどこかにあるというものである。

デボン紀、ジュラ紀、白亜紀に発見されている生痕属タルピナの生痕化石は、フォロニス属の種が作ったという確かな証拠がある。^[44] タルピナ属の動物は、石灰質藻類、サンゴ、ウニの殻、軟体動物の殻、ベレムナイトの吻部に穴を開けた。^[45]ヘデレリッド類またはヘデレロイド類は、化石化した管で、通常は湾曲しており、幅は0.1～1.8 mmで、シルル紀からペルム紀、おそらくはオルドビス紀と 三畳紀に発見されている。その枝分かれしたコロニーは、フォロニス類によって作られた可能性がある。^[37]

鰓脚類、腕足動物、コケムシ類（外直動物）は、すべて鰓脚を使って餌をとることから、総称して鰓脚類と呼ばれる。[ ^6] 1940年代から1990年代にかけて、発生学的および形態学的特徴に基づく系統樹では、鰓脚類は後口動物^[7]の中または姉妹群とされた。後口動物は、脊索動物と棘皮動物を含む上門である。初期胚発生において、後口動物は口よりも先に肛門を形成するが、前口動物は最初に口を形成する。^[46]

ニールセン（2002）は、鰓脚類と腕足動物を、触手で濾過摂食する後口動物の鰓鰓類と関連があると考えている。これは、これら3種の鰓脚の電流駆動細胞は1細胞あたり1本の繊毛を持つのに対し、ニールセンが前口動物とみなすコケムシの鰓脚は1細胞あたり複数の繊毛を持つためである。 ^[47]ヘルムカンプ、ブルッフハウス、ハウスドルフ（2008）は、鰓脚類と腕足動物が後口動物であるかどうか疑問視または反対する複数の著者の発生学的および形態学的分析を要約している。^[6]

• 後口動物は3つの体腔を持つが、鱗脚類や腕足動物などの冠状動物は2つしかない。^[18]
• 翼鰓類は、腸生動物（「ドングリ虫」）のサブグループである可能性がある。これは、祖先の後口動物が、固着性の群体性翼鰓類というよりは、移動性の虫のような腸生動物に似ていることを示唆している。冠脚動物と翼鰓類の両方が摂食に触手を使用するという事実は、おそらく冠脚動物と後口動物の共形質進化ではなく、固着性の生活様式への収束的適応として独立して進化した。 ^{[6] [48] [49]}
• 中胚葉は、鰓蓋動物やコケムシでは腸腔によって形成されないが、後口動物では形成される。一方、腕足動物が腸腔によって中胚葉を形成するかどうかについては意見が分かれている。^[6]

1988年以降、 DNAの類似性などの生化学的特徴を比較する分子系統学に基づく解析により、鱗脚類と腕足動物は、軟体動物、環形動物、扁形動物を含むが、節足動物を含む他の主要な前口動物上門である脱皮動物は含まない前口動物上門である冠状動物に分類される。 [ 6 ] [ 7 ]コーエンは、「この^推論が真実であれば、過去1世紀以上にわたって行われた形態学に基づく系統発生の再構築のほとんどすべてが覆される」と書いている。^[54]

分子系統学による解析では、冠状動物門のメンバーは非メンバーよりも互いに近縁であることが確実であるが、メンバー間の関係はほとんどが不明である。^{[7] [55]}冠状動物門は一般に、冠状動物門（冠状動物を持つ動物）に分類され、これにはフォロニダと腕足動物が含まれる。トロコゾア門（トロコゾアの幼生を持つ動物が多く、これには軟体動物、環形動物、エキウラ類、シプンクル類、紐形動物が含まれる。）とその他の門（扁形動物門、腹毛動物門、顎口動物門、小顎動物門、輪形動物門など）に分類される。^[7]

分子系統学では、フォロニダ類は腕足動物と近縁であるが、コケムシ類（外直動物）は摂食と呼吸に類似の冠肢を使用しているにもかかわらず、このグループとは近縁ではないことが示されている。^{[55] [56] [57]}これは、従来の定義「冠肢亜門」が単系統ではないことを意味している。最近、「冠肢亜門」という用語はフォロニダ類と腕足動物にのみ適用されており、Halanych（2004）は、この変更が混乱を引き起こすと考えている。 ^[7]一部の分析では、フォロニダ類と腕足動物を姉妹群と見なしているが、フォロニダ類を腕足動物内のサブグループと位置付けているものもあり、^{[7]これは腕足動物が}側系統であることを意味している。^[58]コーエンとウェイドマンの分析（2005）は、フォロニド類は無関節腕足動物（2つの殻の間のヒンジに歯とソケットがない動物^[9]）のサブグループであり、他の無関節サブグループの姉妹グループであると結論付けています。著者らはまた、軟体動物の祖先と腕足動物+フォロニド類の系統は、9億年前から5億6000万年前の間、おそらく約6億8500万年前頃に分岐したと示唆しています。^[57]

この門には2つの属があり、綱や目の名前はない。動物学者は、通常アクチノトロクと呼ばれる幼生に、成体とは別の属名を与えている。^[1]

1999年、テメレヴァとマラホフはフォロニス・スヴェトラーナエについて記述した。^[59] 2000年、テメレヴァは新種のフォロノプシス・マラホビについて記述したが、^{[60]エミグはこれを}フォロノプシス・ハルメリの同義語とみなしている。^[1]サンタガタは、フォロニス・アーキテクタはフォロニス・プサモフィラやフォロニス・ミュラーリとは別種であり、「[フォロニド類の]種の多様性は現在過小評価されている」と考えている。^[61] 2009年、テメレヴァはフォロニド類の成虫は12種あるとされているが、幼虫の形態学的タイプは25種特定されていると書いている。^[34]

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「フォロニデア」のテキストがあります。

• フォロニダ
• フォロニダ世界データベース
• フォロニダエ科 – オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド、タスマニア水産養殖研究所
• ウースター大学の生物侵食ウェブサイト