共進化

化石記録では顕花植物が比較的突然出現し多様化したため、チャールズ・ダーウィンは花がどのようにしてこれほど急速に進化してきたのかという「忌まわしい謎」を解明しようと試みました。彼は共進化がその説明になり得るかどうかを検討しました。^{[ 8 ] [ 9 ]}彼は『種の起源』で初めて共進化の可能性に言及し、 『ランの受精』 （1862年）でその概念をさらに発展させました。^{[ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}

昆虫と昆虫によって受粉される花

現代の昆虫媒花（虫媒花）は、受粉を確実にするために昆虫と顕著に共適応しており、その見返りとして送粉者に蜜と花粉を与えている。この2つのグループは1億年以上共進化し、複雑な相互作用のネットワークを形成してきた。両者は共に進化してきたか、あるいは後の段階でおそらく事前適応を経て共生し、相互に適応したと考えられる。^{[ 12 ] [ 13 ]}

非常に繁栄した昆虫のグループ、特に膜翅目（スズメバチ、ミツバチ、アリ）と鱗翅目（チョウとガ）のほか、双翅目（ハエ）と鞘翅目（甲虫）の多くの種類は、白亜紀（1億4500万年前から6600万年前）に顕花植物とともに進化しました。今日では重要な花粉媒介者である最古のミツバチは、白亜紀前期に出現しました。^{[ 14 ]}ミツバチの姉妹群であるスズメバチのグループは、鱗翅目と同様に、顕花植物と同時に進化しました。^{[ 14 ]}さらに、ミツバチの主要な系統群はすべて、真正双子葉植物（全被子植物の4分の3）の適応放散と同時に、被子植物が陸上で世界的に優勢な植物となった白亜紀中期から後期にかけて初めて出現しました。^{[ 8 ]}

花の少なくとも３つの側面は、顕花植物と昆虫の間で共進化してきたと考えられています。なぜなら、それらはこれらの生物間のコミュニケーションに関わっているからです。第一に、花は香りで送粉者とコミュニケーションをとります。昆虫はこの香りを使って、花までの距離を判断し、花に近づき、着地する場所を特定し、最終的に餌を食べます。第二に、花は蜜や花粉の報酬につながる縞模様や、昆虫の目が敏感な青や紫外線などの色で昆虫を引き付けます。対照的に、鳥によって受粉される花は赤やオレンジ色であることが多いです。第三に、一部のランなどの花は特定の昆虫の雌を模倣し、雄を騙して擬似交尾させます。^{[ 14 ] [ 1 ]}

ユッカ（Yucca whipplei ）は、ユッカに依存して生きるユッカガの一種であるTegeticula maculataによってのみ受粉されます。[ 15 ]この^蛾は植物の種子を食べながら花粉を集めます。花粉は非常に粘着性が高くなるように進化しており、蛾が次の花に移動する際に口器に残ります。ユッカは、蛾が捕食者から身を守るために花の奥深くに卵を産む場所を提供します。^{[ 16 ]}

鳥と鳥媒花

ハチドリと鳥媒花（鳥によって受粉される花）は、相互利益関係を進化させてきました。これらの花は鳥の食餌に適した蜜を持ち、色は鳥の視覚に適しており、形は鳥のくちばしに合っています。また、これらの花の開花時期はハチドリの繁殖期と一致することもわかっています。鳥媒花の植物の花の特徴は、近縁の昆虫媒花と比べて大きく異なります。これらの花は、昆虫媒花よりも装飾的で複雑で目立つ傾向があります。一般的に、植物は最初に昆虫と共進化関係を形成し、その後、鳥媒花種が分岐したと考えられています。この分岐の逆、つまり鳥媒花から昆虫媒花への分岐の事例を裏付ける科学的根拠はほとんどありません。鳥媒花種の花の表現型の多様性と、ミツバチ媒花種に見られる比較的均一性は、送粉者の選好の変化の方向性に起因すると考えられます。^{[ 17 ]}

花は似たような鳥を利用するために収束した。^{[ 18 ]}花は送粉者をめぐって競争し、適応によってこの競争の不利な影響が軽減される。鳥は悪天候でも飛べるため、ミツバチや他の昆虫が活動しないような場所では、より効率的な送粉者となる。鳥媒花は、昆虫の定着が乏しい孤立した環境や、冬に花を咲かせる植物のある地域で、この理由で発生した可能性がある。^{[ 18 ] [ 19 ]}鳥媒花は通常、昆虫媒花よりも蜜の量が多く、糖の生産量も多い。^{[ 20 ]}これは、花の選択の最も重要な決定要因である鳥の高いエネルギー要求を満たす。^{[ 20 ]}ミムラスでは、花弁の赤い色素と花の蜜の量の増加により、ハチドリではなくミツバチによる送粉の割合が著しく減少する一方、花の表面積が大きくなるとミツバチによる送粉が増加する。したがって、ミムラス・カーディナリスの花の赤い色素は、主にミツバチの訪問を阻害する機能を持つ可能性がある。^{[ 21 ]}ペンステモンでは、ミツバチの受粉を阻害する花の形質は、「鳥に有利な」適応よりも花の進化の変化に大きな影響を与える可能性があるが、鳥に「向かう」適応とミツバチから「遠ざかる」適応は同時に起こり得る。^{[ 22 ]}しかし、ヘリコニア・アングスタのような花は、これまで考えられていたほど鳥媒花ではないようで、この種は時折（120時間の観察で151回）トリゴナ属の針なしミツバチに訪問される。これらのミツバチは、この場合、主に花粉泥棒だが、受粉媒介者としても機能する可能性がある。^{[ 23 ]}

それぞれの繁殖期の後、北米では数種のハチドリが同じ場所に集まり、これらの生息地では複数のハチドリの花が同時に咲きます。これらの花は、鳥を引き付けるのに効果的であるため、共通の形態と色に収斂しています。花冠筒の長さや曲率の違いは、くちばしの形態の違いに関連して、ハチドリの種による花粉抽出の効率に影響を与える可能性があります。筒状の花は、特にくちばしと花冠の両方が湾曲している場合、鳥が花を探索する際にくちばしを特定の方向に向けることを強制します。これにより、植物は鳥の体の特定の部分に花粉を付けることができ、さまざまな形態的共適応が可能になります。^{[ 20 ]}

鳥媒花は鳥にとって目立つ必要がある。^{[ 20 ]}鳥は可視スペクトルの赤色側で最も高い分光感度と最も細かい色相識別能力を持っているため、^{[ 20 ]}赤色は鳥にとって特に目立つ。ハチドリは紫外線の「色」も見ることができるかもしれない。蜜の少ない虫媒花（昆虫によって受粉される花）に紫外線のパターンや蜜標が広く見られることは、鳥にこれらの花を避けるように警告している。^{[ 20 ]}ハチドリの2つの亜科、Phaethornithinae（隠者ハチドリ）とTrochilinaeはそれぞれ特定の花と共生して進化してきた。Phaethornithinaeのほとんどの種は大型の単子葉植物と関連しているが、Trochilinaeは双子葉植物を好む。^{[ 20 ]}

イチジク属は、栽培されているイチジクを含む、つる植物、低木、樹木など800種から構成されており、その特徴は、雌花または花粉を内部に保持する果実状の器官であるイチジク果です。各イチジク種には、イチジクを受粉させるイチジクコバチが生息しており、属全体にわたって緊密な相互依存関係が進化し、維持されています。^{[ 24 ]}

アカシアアリ（Pseudomyrmex ferruginea）は、少なくとも5種の「アカシア」（Vachellia）^{[ a ]}を捕食昆虫や日光をめぐる他の植物から守る絶対植物アリであり、樹木はアリとその幼虫に栄養と住処を提供する。^{[ 25 ] [ 26 ]}このような共生関係は自動的に成立するものではなく、他のアリ種は異なる進化戦略に従って、見返りなしに樹木を利用する。これらのずる賢いアリは、樹木の生殖器官に損傷を与えることで宿主に大きなコストを課すが、宿主の適応度に対する正味の影響は必ずしもマイナスではなく、そのため予測が難しくなる。^{[ 27 ] [ 28 ]}

宿主と寄生生物の共進化とは、宿主と寄生生物の共進化のことである。^{[ 29 ]}多くのウイルスは絶対寄生生物として、それぞれの宿主と共進化してきたという一般的な特徴がある。2つの種の間で相関した突然変異が起こると、進化の軍拡競争に突入する。宿主と寄生生物のどちらかが相手に追いつけないなら、平均個体群適応度が高い種が生き残るため、生息地から排除される。この競争は赤の女王仮説として知られている。^{[ 30 ]}赤の女王仮説は、有性生殖によって宿主が寄生生物の一歩先を行くことができると予測している。これは『鏡の国のアリス』の赤の女王の競争に似ている。「同じ場所に留まるためには、全力で走らなければならない」 。 ^{[ 31 ]}宿主は有性生殖を行い、寄生生物に対する免疫を持つ子孫を生み出し、それに応じて寄生生物が進化する。^{[ 32 ]}

寄生虫と宿主の関係が、より効率的な無性生殖よりも有性生殖の普及を促したと考えられる。寄生虫が宿主に感染すると、有性生殖は（次世代の変異を通じて）抵抗性を発達させる可能性が高く、無性生殖では見られない適応度における多様性をもたらす。無性生殖では、同じ寄生虫に感染しやすい生物の次の世代が生まれる。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}したがって、宿主と寄生虫の共進化は、血漿多型、タンパク質多型、組織適合性システムなど、通常の集団に見られる遺伝的多様性の大部分の原因となっている可能性がある。^{[ 36 ]}

托卵は、宿主と寄生者の密接な共進化を示す例であり、例えばカッコウ類に見られる。これらの鳥は自分で巣を作らず、他の種の巣に卵を産み、宿主の卵や雛を追い出したり殺したりして、宿主の繁殖適応度に大きな悪影響を与える。彼らの卵は宿主の卵に似せて偽装されているため、宿主は自分の卵と侵入者の卵を区別することができ、偽装と認識の間でカッコウと進化的な軍拡競争をしていることになる。カッコウは、卵殻が厚くなる、抱卵期間が短くなる（雛が先に孵化する）、巣から卵を持ち上げるのに適応した平らな背中などの特徴で宿主の防御に対抗している。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

拮抗的共進化は、収穫アリの一種であるPogonomyrmex barbatusとPogonomyrmex rugosusに関連する2 つの雑種発生雑種系統で見られ、寄生と相利共生の両方の関係にあります。女王アリは同種と交配しても働きアリを産むことができません。異種交配によってのみ働きアリを産むことができます。有翅雌は、他の種の雄にとって寄生虫として働き、その精子は不妊の雑種しか産みません。しかし、コロニーは生存のためにこれらの雑種に完全に依存しているため、相利共生でもあります。種間で遺伝子の交換はありませんが、遺伝的に違いすぎる方向に進化することはできません。なぜなら、そうすると異種交配が不可能になるからです。^{[ 40 ] [ 41 ]}

共進化アルゴリズムは、人工生命の生成だけでなく、最適化、ゲーム学習、機械学習にも使用されます。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} Daniel Hillis は、最適化手順が局所最大値で停止するのを防ぐために「共進化寄生虫」を追加しました。^{[ 60 ]} Karl Sims は仮想生物を共進化させました。^{[ 61 ]}

天文学では、ブラックホールと銀河は生物の共進化に似た相互依存的な方法で発達するという新たな理論が提唱されている。 ^{[ 62 ]}

2000年以降、共進化は経営学や組織研究で研究されてきた。例えば、インテル社のパートナーのビジネスエコシステムでは、インテル社はパートナーによって形成されると同時に、パートナーもインテル社を形成している。^{[ 63 ]}しかし、これらの分野における共進化を特徴づけるプロセスは依然として不明確であり、その適用範囲も定義されていない。^{[ 64 ]}組織が外部パートナーからアイデアを求める場合、自社のアイデアと一致するパートナーを選択して維持する傾向があると示唆されている。これは、組織が探索中に受動的にアイデアを受け取るのではなく、双方向の「共進化ロックイン」プロセスで、受け取ることができる貢献の性質を積極的に形成することを意味する。^{[ 65 ]}

一部の学者は、共進化を応用して政治経済学における非線形理論を提唱している。ジョン・パジェットとウォルター・パウエルによる『組織と市場の出現』では、主に初期ヨーロッパ史（例えば、13世紀のトスカーナの商業ネットワーク）に基づいて、制度と共進化する社会ネットワークの事例研究が紹介されている。 ^{[ 66 ]}より現代的な応用例としては、ユエン・ユエン・アンによる『中国はいかにして貧困の罠から抜け出したか』があり、鄧小平政権下の中国の発展、ナイジェリアの映画産業、アメリカの公共財政における経済と制度の相互適応をたどっている。 ^{[ 67 ]}

リチャード・ノルガードは『裏切られた発展：進歩の終焉と未来の共進化的再考』（1994年）^{[ 68 ]} の中で、社会システムと環境システムがどのように互いに影響し合い、再形成していくかを説明するために共進化的宇宙論を提案している。^{[ 69 ]}ジョン・ゴウディは『共進化経済学：経済、社会、環境』 （1994年）の中で、「経済、社会、環境は共進化的な関係で結びついている」と述べている。^{[ 70 ]}

コンピュータのソフトウェアとハ​​ードウェアは、2 つの別々のコンポーネントと見なすことができますが、本質的に共進化によって結びついています。同様に、オペレーティングシステムとコンピュータアプリケーション、Web ブラウザとWeb アプリケーションも同様です。これらのシステムはすべて互いに依存し、一種の進化プロセスを通じて進歩します。ハードウェア、オペレーティングシステム、または Web ブラウザの変更により、新しい機能が導入され、その後、並行して実行されている対応するアプリケーションに組み込まれます。^{[ 71 ]}この考え方は、社会技術システムの分析と設計における「共同最適化」の概念と密接に関連しています。この概念では、システムは、生産と保守に使用されるツールとハードウェアを含む「技術システム」と、技術がシステムの目標とシステム内外の他のすべての人間および組織的関係に結び付けられる関係と手順の「社会システム」の両方から構成されていると理解されています。このようなシステムは、技術システムと社会システムが意図的に一緒に開発される場合に最もよく機能します。^{[ 72 ]}

共進化の概念は、メアリー・ルー・マーハーらが、システム開発プロセスにおける問題定義の明確化とそれに適合する解決策の開発との間の動的な関係をモデル化するために使用してきた。^{[ 73 ] [ 74 ]}「問題」から「解決策」への想定された線形的な進行は、可能な解決策のアイデアが問題の理解に影響を与え、変化させる共進化的な進行として再解釈されている。当初は遺伝的アルゴリズムの計算コンテキスト内で開発された共進化は、^{[ 75 ]}個々の設計作業だけでなくチームワークにおいても、設計プロセスの一般的な記述モデルとして開発されてきた。 ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}