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| スイレルス・ルリドゥス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | ハラタケ類 |
| 注文： | ボレタレス |
| 家族： | イチョウ科 |
| 属: | スイレルス |
| 種： | S.ルリダス
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| 二名法名 | |
| スイレルス・ルリドゥス | |
| 同義語[1] [2] | |
スイレルス・ルリドゥス | |
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 | 子房の毛穴 |
 | キャップは凸型 |
 | ヒメニウムは付着性である |
 | 柄はむき出し |
 | 胞子紋はオリーブブラウン |
 | 生態は菌根性 |
 | 食用にはなる が、推奨されない |
Suillellus luridus（旧称Boletus luridus）は、一般的にはlurid boleteとして知られ、 Boletaceae科の菌類で、ヨーロッパの石灰質広葉樹林に生息する。子実体は夏と秋に現れ、局所的に豊富である可能性がある。直径が最大 20 cm (8 インチ) のオリーブ ブラウンの傘を持ち、裏面に小さなオレンジ色または赤色の孔がある (若いうちは黄色) 堅い bolete である。頑丈な黄土色の茎は高さ 8～14 cm (3～6 インチ)、幅 1～3 cm (0.4～1.2 インチ) に達し、赤色の網目模様がある。他のいくつかの赤色の孔を持つ bolete と同様に、傷つけられたり切られたりすると青く染まる。
食用で調理すると美味しいが、生で食べると胃の不調を引き起こす可能性があり、有毒なBoletus satanasと混同される可能性があるため、 一部のガイドブックでは摂取を完全に避けるよう推奨している。Suillellus luridusはアルコールと一緒に摂取すると、化合物coprineによって引き起こされるものと同様の有害反応を引き起こすことが示唆されているが、実験室での検査ではキノコにcoprineが含まれている証拠は明らかにされていない。
1774年に初めて記載されたこの種は、分類学上の歴史の中でBoletaceaeの様々な属に移されてきたが、2014年にSuillellus属に移されるまでは、ドイツの植物学者Jacob Christian Schaefferによって与えられた元の名前を保持していました。いくつかの変種、1つの亜種、1つの形態がヨーロッパの菌類学者によって記載されています。Suillellus luridusは菌根性で、オーク、クリ、シラカバ、ブナなどの広葉樹と共生関係を形成し、実験では針葉樹の成長を促進する効果があることがわかっています。子実体は昆虫にとって非常に魅力的で、しばしば寄生し、数種のハエがそれを餌とする記録があります。化学分析により、揮発性の風味化合物、脂肪酸とアミノ酸の組成、色の原因となる カロテノイド化合物の正体など、キノコの成分のいくつかの側面が明らかになりました。
分類と系統
ヤマドリタケは、1774 年にドイツの植物学者ヤコブ クリスチャン シェーファーによって、バイエルン州とプファルツ州の菌類に関するシリーズ「Ratisbonam nascuntur icones 頃のバイエルン州とプファルツ州の菌類 Fungorum qui」の中で記載されました。[3]種小名はラテン語の形容詞luridus、「青白い」である。 [4]フランスの植物学者ピエール・ブリアールの 1791 年のポルチーニポルテス・ルベオラリウス[5]は、異型の同義語(別の型に基づく)です。[1]翌年、ヨハン・フリードリッヒ・グメリンは、ラテン語の「ほぼ」または「下」を意味するサブと、「食用の」ベスカスを組み合わせて、これをポルチーニ属サブベスカス[6 ]と名付けた。 [8]しかし、これは名ばかりです。[9]この種がBoletaceae科内の異なる属に移された際に、 いくつかの分類学上の同義語が生じた。例えば、1821年にサミュエル・フレデリック・グレイによってLeccinum 、 [10] 1881年にペッター・カーステンによってTubiporus、[11] 1882年にルシアン・ケレによってDictyopusである。 1888年[12]、ウィリアム・マリルが1909年にスイレルスを著した。 [1] [13]
1821年にエリアス・マグヌス・フリースが著書「Systema Mycologicum」で「beta」として発表したBoletus luridus var . erythropusの変種[14]は、 Boletus erythropusの同義語である。[15] Boletus luridus var. rubricepsは、もともと1937年にルネ・メールがスペインで（ Tubiporusの一種として）記載し、 [16]その後、 1987年にオーレル・ダーメクが正式にBoletusに分類した。 [17] B. luridusの他の変種には、1924年に発表されたロマン・シュルツのvar. obscurusとvar. rubromaculatus 、 [18]チェコ共和国で発見されたヨゼフ・ヴェレノフスキーの1939年のvar. tenuipes 、 [19]およびジャン・ブルムの1969年のvar. Boletus erythrentheron は、もともとJan Bezděkにより別種として記載され、その後1979 年にAlbert Pilátと Dermekにより変種B. luridus var. erythrentheronとして組み換えられ、 [21]最終的に1995 年に Jiri Hlavácek により亜種として分類された。 [22] Carmine Lavorato と Giampaolo Simonini は1997 年にサルデーニャ島からprimulicolor という形態を定義した。[23] Rolf Singer の 1947 年の変種caucasicus は、後にBoletus caucasicus Singer ex. Alessioとして独立種として組み換えられたが、[24]有効に公表されたことはなく、裸名である。[25] Boletus luridus f.中国海南省で発見されたシネンシスは後に種の地位に昇格し、ネオボレタス・シネンシスという名前で別の属に移されました。[26]
Boletus luridusはBoletus section Luridiのタイプ種であり、1838年にFriesによって最初に範囲指定されました。[27]このセクションには伝統的に、太く膨らんだ茎と赤、オレンジ、まれに黄色の微細な気孔を持つ中型から大型の子実体を生成する種が含まれていました。[28]しかし、初期の系統学的調査では、 Boletusは伝統的な境界において強い側系統性を持つことが示されました。その後の研究で系統学的および分類学的関係がより詳細に解明されるにつれて、Boletusは断片化され、追加の属が認識されました。マンフレッド・バインダーとデイヴィッド・ヒベットによるリボソームDNA配列からの分子系統学では、B. luridus はB. torosusとB. luteocupreus (現在はImperator属に分類)を含むグループと関連があり、 B. vermiculosusとPulveroboletus ravenelii はより遠い親戚であることが示された。[29]メロとその同僚による別の分子研究では、[30] B. luridus はB. rhodoxanthusと一緒にクラスター化されたが、2013年のさらなる遺伝子解析では、B. luridusと一部の赤孔ヤマドリはdupainiiクレード ( Boletus dupainiiにちなんで命名)の一部であり、 Boletus edulisとその近縁種のコアグループからはかなり離れていることが示された。[31]しかし、より多数の配列に基づくより精緻な解析により、B. luridusとその近縁種は異なる属の系統群を形成することが実証され、[32] 2014年以降、この菌はSuillellus属に分類されている。[33]
一般的な名前
英語の一般名はlurid boleteです。[34] S. luridusとBoletus satanasは両方ともトルコ東部ではayimantari（「クマキノコ」の意）として知られています。 [35]
説明
Suillellus luridusは、直径 20 cm (8 インチ) に達する厚い黄オリーブ色からオリーブ茶色の凸型クッション型の傘を持つ頑丈な菌類です。 [36]傘の色は年月とともに暗くなる傾向があり、赤、オレンジ、紫、茶色、またはオリーブ グリーンの領域が存在することがよくあります。[37]傘の表面は最初は細かい綿毛 (ビロード状) で覆われていますが、古くなるにつれて滑らかになり、雨天時には粘液がつきます。[38]気孔表面は最初は黄色がかったオレンジ色またはオレンジ色ですが、オレンジがかった赤色から時には赤色に変わり、傷ついたり扱われたりすると強い青色に染まります。[39] [40]気孔表面は、通常、縁を囲む明るい色の領域があり、気孔は茎への接続点から外側に向かって暗くなる傾向があります。[37] [41] 1ミリメートルあたり2〜3個の丸い気孔があり、筒の長さは1〜2センチメートル（0.4〜0.8インチ）です。[39]筒は傘の縁の周りと茎の近くでは短く、円形のくぼみを形成します。 筒は最初は淡黄色ですが、徐々にオリーブ色になり、空気に触れると青緑色に染まります。[37]筒と果肉の間に栗色の層があることがよく見られます（バタイユ線として知られています）が、[42]これは常に存在するとは限らず、子実期下の果肉は黄色や麦わら色になることもあります。[25]茎は高さ8～14cm（3～6インチ）、幅1～3cm（0.4～1.2インチ）で、淡い黄色、オレンジ、または黄土色の背景に、特徴的な細長い（または「伸びた」）オレンジがかった赤色の網目模様があり、基部に向かって暗く、ワイン色になることが多い。[43] [41]果肉は黄色がかっており、傘に赤い斑点がある場合もありますが、茎の基部に向かってルバーブ色からワイン色がかった赤色になることがほとんどで、傷つけたり切ったりすると濃い青色に染まります。かすかに酸味があり、味はマイルドと表現されます。[36] [38]菌糸は珍しい黄色です。[44]
変種queletiformisは、茎の基部の外側表面と果肉の両方に赤みがかった変色があることで、主要形態と区別できます。[45]変種rubricepsは深紅色の傘を持ち、変種lupiniformisは淡黄色または汚れた黄土色の傘と孔を持ち、時には全体がピンク色を帯びています。[37]
胞子紋はオリーブ色から茶褐色である。顕微鏡で見ると、胞子は楕円形からやや紡錘形（紡錘形）で、長さ11～ 15μm、幅4.5～6.5μm、胞子率の中央値は2.2である。[43] [25]担子器（胞子細胞）は棍棒形で4胞子を持ち、長さ29.2～36.5×幅11.0～12.4μmである。筒の側面にある嚢胞子（プレウロシスチジア）は、中央部が膨らんで首が長く、長さ33～48×幅7.3～13.5μmのヒューズ形である。孔の縁にあるケイロシスチジアも同様の形態をしている。傘の表皮は、幅3.7～5.8μmの円筒形の菌糸が密に絡み合ってできており、菌糸の先端は直立して束状に並んでいる。対照的に、傘肉の菌糸は、幅3.7～8.8μmの円筒形で枝分かれした菌糸が緩く絡み合っている。菌糸にはクランプ接続部がない。[46]
いくつかの化学検査はキノコの特定に役立ちます。薄い水酸化カリウムを傘の表皮に一滴垂らすと、肉は暗赤色から黒っぽく、オレンジがかった黄色に染まります。[39]一方、硫酸鉄溶液は表皮を黄色にし、その後緑がかった黄色に変わります。[47] メルツァー試薬は、損傷による自然な青化反応が薄れた後、肉を暗青色に染めます。[39]
類似種
2014年にイタリアで記載され[25]、その後キプロスとフランスで確認された種であるSuillellus mendax [48]は、 S. luridusと非常によく似ており、同じ宿主木の下で見つかります。この種は、顕著に綿毛のある傘を持つより頑丈な子実体を作り、目立たない網状組織を持ち、茎の上部に限られていることが多く、石灰質土壌よりも酸性土壌で主に見つかります。顕微鏡で見ると、 S. mendaxはS. luridusよりも細長く、狭い紡錘形（紡錘形）の胞子を持ち、大きさは（12.4–）13.3–14.7（–15.5）×（4.5–）4.9– 5.5（–5.7）μmで、胞子係数は2.7と高くなっています。南ヨーロッパのコレクションは、以前は黄色の亜菌床層（管層のすぐ上にある傘組織の肉質で、バタイユ線として知られる）に基づいてBoletus caucasicusに分類されていましたが、 [49]系統学的にはS. luridusまたはS. mendaxに対応することが示されています。 [48] Vizziniと同僚が示したように、 [25] Boletus caucasicusという名前は無効に公表されており（ nomen nudum）、バタイユ線はS. luridusとS. mendaxの両方にランダムに存在したり存在しなかったりするため、 Luridi複合体。
もう一つの類似種に、地中海産のヤマモモ科のSuillellus comptusがあり、S. luridusやS. queletiiと多くの特徴を共有している。[50]この珍しい種もオークの下の白亜質の土壌で見られるが、一般的にはより細長くて鈍い色の子実体を形成し、網目構造は未発達で不完全、あるいは時には全くなく、茎の上部（頂点）より下まで伸びることは稀である。顕微鏡で見ると、 S . comptusはS. luridusと非常によく似た胞子を有するが、傘の表皮の菌糸はより緩く、匍匐しており、傘とほぼ平行に走っている。[40] [25]また、同じ属のSuillellus queletiiは、 S. luridusと同じく、ブドウのような茎の基部と強く青みがかった肉質を共有するが、茎には網目構造が全くない。
食用のNeoboletus luridiformis は、傘が暗褐色で、茎に網目模様がないことなどでS. luridusと区別できる。このキノコも針葉樹林のある砂質土壌で生育する。 [36] Rubroboletus属のR. satanasも白亜質土壌で見られるが、 S. luridusよりも大きく丈夫な子実体を形成し、傘は淡色で、網目模様はS. luridusとは異なる。[36] [40]肉質は傷つけたり切ったりしてもそれほど青く変色せず、熟しすぎたキノコは腐敗臭がすることが多い。[51]この属の別の赤い孔を持つ種、Rubroboletus rhodoxanthus は、傘に特徴的なピンクがかった色調と非常に密で異なる模様の網目模様がある。縦に切ると、肉質は茎では明るい黄色で、傘の部分だけが青く染まる。[42] [41]
ヨーロッパ以外の地域に生息するヤマドリタケの多くはS. luridusと外見が似ており、過去に混乱の原因となってきた。北米に生息するSuillellus hypocarycinusと北米とアジアに生息すると報告されているが、系統学的位置づけはまだはっきりしていないBoletus subvelutipesは、いくぶん似ているが、茎に網目模様がない。 [39]ミシガン州のオークの木の下で 最初に採集されたBoletus vinaceobasis はS. luridusに似ているが、胞子がより短く、その嚢胞子はメルツァー試薬で暗褐色に染まる。[52]この種の系統学的位置づけも未解決のままである。同じく北米に生息するRubroboletus pulcherrimus もいくぶん似ているが、茎がより頑丈で、気孔がより赤色である。[53]中国産のNeoboletus sinensisはもともとS. luridusの一種として記載されていたが、現在は別の属に分類されており、胞子はかなり大きく、12～17インチ、5.5～7μmに達すると報告されている。[26] S. luridusによく似たコレクションはオーストラリアでも記録されているが、胞子の大きさが異なり、フトモモ科の樹木を好むことから、後にBoletus barragensisと改名された。[54] [55]
生態と分布
この菌は、白亜質（石灰質）土壌で、オーク（Quercus）、シラカバ（Betula）、クリ（Castanea）、ブナ（Fagus ）などの広葉樹と菌根を形成して生育する。 [36] [ 25] [48]チェコ共和国では、rubricepsという変種がシナノキ（Tilia ）の下で生育していると報告されている。[56]また、 Helianthemum属の亜低木ロックローズと菌根を形成しているのではないかとも疑われている。[57]
野外研究では、この菌を針葉樹のCunninghamia lanceolataの苗木と菌根パートナーとして組み合わせると、苗木の生存率が向上し、苗木の高さと地上直径が増加し、葉のクロロフィル含有量が増加することが示されている。 [58]同様の成長促進効果は、以前にPinus taiwanensisの苗木でも確認されている。 [59]植物の成長に対するこれらの有益な効果は、菌、宿主植物、および土着の土壌微生物の間のさまざまな相互作用の結果であり、炭素のバイオマスが増加し、菌根圏の細菌の多様性が増加します。[60] 3種類の一般的な外生菌根菌（他の2種はSuillus bovinusとS. luteus）の耐塩性を比較した研究では、 S. luridusが高濃度の塩分に最も耐性があり、塩分を多く含む土壌に植える苗木の接種に適した候補種であることが示された。[61]子実体は、夏の雨が降った後の6月から11月まで、 単独でまたは地面に散在して成長する。[ 39] S. luridusは、公園内の1本の木の近くに生息することがあるが、酸性土壌ではほとんど見られない。[36]
このキノコに対する昆虫の好物は、19 世紀のイギリスの菌類学者アンナ・マリア・ハッセーによって注目され、1847 年に次のように記されています。
軟肉の種族はごくわずかで、そのすべてが無数の昆虫の養育場所となっている。有毒なBoletus luridusのように、古いものを割ると生きた幼虫の塊になっている。我々の現在の対象は昆虫にすぐに襲われるため、うごめく生命のない標本を見つけることは非常にまれであり、非常に一般的で豊富な種類であるため、昆虫の存在の経済に大いに役立っているに違いない。[62]
子実体を食べるハエの種はいくつか記録されており、その中にはPhaonia boleticola、P. rufipalpis、Thricops diaphanus [ 63]、北米ではDrosophila felli、Pegomya mallochi、P. winthemi、Megaselia pygmaeoides、Muscina assimilisなどがあります。[64]対照的に、ナメクジはこの種の摂取を避ける傾向があります。[65]
系統学的に検証されたコレクションと菌糸分布の地下DNA研究に基づくと、この菌はヨーロッパ原産であると思われ、これまでにオーストリア、キプロス、デンマーク、エストニア、フランス、イタリア、モンテネグロ、スウェーデンで記録されている。[66] [67] [68] [69] [25] [48]その分布は東は黒海とトルコの東アナトリア地方まで、[35] [70]南はイスラエル北部のガリラヤ地方上部のバルアムの森まで広がっている可能性があるが、[71]これらの報告は分子レベルでの検証が必要である。
DNA研究以前の文献には、インド[72]やパキスタン[73]からカナダ[46]、アメリカ[74] 、メキシコ[75]、[ 76] 、コスタリカ[77]、中国[78]、台湾[59]に至るまで、ヨーロッパ以外での報告が数多く見受けられるが、これらは分子検査によって確認されておらず、類似した誤認分類群である可能性が高い。[32] [79]
毒性/食用性
味はマイルドで、十分に調理すれば食べられるとよく言われる。フランスでは高く評価されているが[36] [51]、イタリア、チェコ共和国、スロバキア、その他のヨーロッパ諸国では一般的に食べられている。[80]しかし、この種を食べる場合は注意が必要である。青く染まる有毒なヤマドリタケに似ており、ガイドブックの中には完全に避けるよう推奨しているものもある。[4]生で食べたり、十分に調理せずに食べたりした場合、30分から2時間以内に吐き気、嘔吐、腹部のけいれん、下痢などの胃腸中毒の症状が出ることがある。体液の喪失が回復すれば、24時間から48時間以内に完全に回復すると期待できる。[81]
Suillellus luridus は、一般的なスミカサ ( Coprinopsis atramentaria ) によって引き起こされるのと同様の、胃の症状を伴うアルコール感受性の増強を引き起こすと疑われている。ドイツの菌類学者は、この「それ以外は優れた」キノコを摂取してアルコールを摂取したところ、症状が出たと報告している。[38] [82] 1982 年にスイスで 3 件の症例が報告され、この種がさらに有罪となったが、[83] 1994 年の研究ではこれに疑問が投げかけられている。研究者の Ulrich Kiwitt と Hartmut Laatsch は、 S. luridusおよび類似種にアンタビュース様化合物コプリン含有量があるかどうか調べたところ、歴史的容疑者には何も見つからなかったが、希少なImperator torosusにはその兆候が見られた。彼らは、歴史的事件の最も可能性の高い説明はB. torosusとS. luridusの誤認であると結論付けたが、 S. luridusにアルコール関連反応を引き起こすこれまで未確認の化合物が含まれている可能性も排除できなかった。 [84]
化学
Suillellus luridusの揮発性香気成分は、主にリノール酸で構成され、 1-ブタノール、3-メチル-1-ブタノール、ペンタデカン酸、パルミチン酸、リノール酸メチルエステル、ヘプタデカン酸が少量含まれています。ピラジン化合物が、乾燥したキノコの特徴的な匂いの原因である可能性があります。[85]子実体に存在する主なステロールはエルゴステロールで、関連のある誘導体化合物が少量含まれています。[86]キノコの主な脂肪酸には、リノール酸（全脂肪酸の 53.4%）、オレイン酸（24.1%）、パルミチン酸（10.2%）があります。アルギニンは、最も高濃度（乾燥重量1グラムあたり96.9 μM ）の遊離アミノ酸であり、グルタミン（9.7）とアラニン（8.2）が続きます。 [87]
子実体のカロテノイド含有量は、傘、筒、茎で大きく異なります。傘の上部には、新鮮重量 1 グラムあたり 3.1 マイクログラム (μg/g) のカロテノイドが含まれており、主にムタトクロム(全カロテノイドの 47%)、4-ケト-α-カロテン(40.2%)、δ-カロテン(6.4%) で構成されています。筒に含まれる主なカロテノイド (合計 4.3 μg/g) には、ニューロスポラキサンチン (31.1%)、オーロキサンチン (17.2%)、4-ケト-α-カロテン (17.1%)、ロドピン(15.8%) が含まれます。茎（1.2μg/g）には主にオーロキサンチン（32.5%）が含まれており、続いて4-ケト-α-カロテン（19.9%）、β-ゼアカロテン（18.5%）、ロドピン（11.4%）が含まれています。[88]組織損傷で観察される色の変化は、斑入り酸とキセロコミ酸によって引き起こされ、どちらも空気にさらされると酵素的に酸化されて青色に変わります。[89]
参照
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外部リンク
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