腕足動物

腕足動物 時間範囲:下部カンブリア紀～現世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
リングラ・アナティナ、無節舌状腕足動物
Terebratalia transversa、関節のある腕足動物（リョウコウガイ）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
学年：	「トモティーダ」
クレード:	ロフォフォラタ
クレード:	腕動物
門:	腕足綱 デュメリル、1806 [1]
亜門と綱
分類を参照
多様性[2]
現生属約100種、 化石属約5,000種

腕足動物（/ ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d /）は、腕足動物門に属し、 二枚貝の左右の配置とは異なり、上面と下面に硬い「弁」（殻）を持つトロコゾア門の一種である。腕足動物の弁は後端で蝶番でつながっており、前部は摂食のために開くか、身を守るために閉じることができる。伝統的に、関節腕足動物と非関節腕足動物の2つの主要なカテゴリが認識されている。「関節」という言葉は、歯と溝の構造を持つ弁蝶番を説明するために使用され、関節群には存在し、非関節群には存在しない。これは主要な診断骨格特徴であり、これにより2つの主要なグループを化石として容易に区別することができる。関節腕足動物は、歯付きの蝶番と、垂直に向いた単純な開閉筋を持つ。対照的に、関節のない腕足動物は、歯のない弱い蝶番と、2 つの弁を一直線に保つために使用される垂直および斜 (対角) の筋肉のより複雑なシステムを持っています。多くの腕足動物では、茎のような柄が弁の 1 つの蝶番近くの開口部から突き出ており、これは柄または腹弁として知られています。柄が存在する場合、動物は海底に固定され、開口部を塞ぐ堆積物から守られます。

腕足動物の寿命は3年から30年以上に及ぶ。成熟した配偶子（卵子または精子）は生殖腺から主体腔に浮上し、その後外套腔に出る。関節のない腕足動物の幼生は成体の小型版で、幼生が海底に沈むのに十分な重さになるまで、何ヶ月も餌を食べたり泳いだりできるロホフォアを持っている。関節のある種のプランクトン性幼生は成体とは似ておらず、むしろ卵黄嚢のある塊のように見え、変態して水柱を離れるまで数日間だけプランクトンの中にとどまる。

腕足動物の従来の分類では、これらを関節のないグループと関節のあるグループに明確に分けているが、1990 年代に 2 つのアプローチが登場した。1 つのアプローチでは、どちらも殻に石灰質鉱物の層を使用しているため、関節のない頭蓋下綱を関節のある腕足動物とグループ化する。もう 1 つのアプローチでは、頭蓋下綱の外側の有機層が、舌状動物(「典型的な」関節のない動物) およびリョウコウガイ下綱(関節のある動物)の両方の外側の有機層とは異なるため、頭蓋下綱を別の第 3 のグループと見なしている。ただし、分類学者の中には、目などのより高次の分類を提案するのは時期尚早であると考え、属を特定してからこれらを中間のグループに分類するボトムアップ アプローチを推奨している者もいる。伝統的に、腕足動物は、脊索動物と棘皮動物を含む上門である後口動物のメンバー、または姉妹グループと見なされてきた。腕足動物の進化関係に関する分析の1つでは、常に腕足動物を前口動物として位置付けてきましたが、別の分析では、腕足動物を前口動物と後口動物のどちらに位置付けるかで意見が分かれています。

2003年に、腕足動物は、背中に「鎖かたびら」を、前端と後端に殻を持つナメクジのようなカンブリア紀の動物であるハルキエリアに似た祖先から進化したと示唆されました。祖先の腕足動物は、体の後部を前部の下に折り込むことで、殻を一対の殻に変えたと考えられていました。しかし、2007年と2008年に発見された新しい化石は、トムモティッドの「鎖かたびら」が固着動物の管を形成していたことを示しました。トムモティッドの1つは、腕足動物の近縁種またはサブグループであるフォロニドに似ていましたが、もう1つのトムモティッドは、腕足動物の殻の初期の形である可能性のある2つの対称的なプレートを持っていました。化石と現存する分類群の両方を持つ腕足動物の系統は、それぞれ初期カンブリア紀、オルドビス紀、石炭紀に出現しました。^{[3]他の系統は、時には深刻な}大量絶滅の際に出現し、その後絶滅しました。古生代の最盛期には、腕足動物は最も豊富な濾過摂食者および造礁動物であり、ホタテガイのようにジェット推進式に遊泳するなど、他の生態学的ニッチを占めていました。腕足動物の化石は、古生代の気候変動の有用な指標となっています。しかし、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの後、腕足動物は以前の多様性の3分の1しか回復しませんでした。 2007年の研究では、腕足動物は石灰質の硬い部分（炭酸カルシウム製）を作り、代謝率が低く呼吸器系が弱いため、ペルム紀-三畳紀の絶滅に対して特に脆弱であったと結論付けられました。腕足動物はペルム紀-三畳紀の絶滅後に衰退し、二枚貝との競争に負けたとよく考えられていましたが、1980年の研究では、腕足動物と二枚貝の種は古生代から現代にかけて増加し、二枚貝の増加の方が速かったことがわかりました。ペルム紀-三畳紀の絶滅後、腕足動物は初めて二枚貝よりも多様性が低くなりました。

腕足動物は海にのみ生息し、ほとんどの種は強い流れや波のある場所を避ける。関節のある種の幼生はすぐに定着し、明確な地域で密集するが、関節のない種の幼生は最大1か月間泳ぎ、広い範囲に生息する。腕足動物は現在、主に冷水と低照度で生息している。魚類や甲殻類は腕足動物の肉を嫌うようで、めったに攻撃しない。腕足動物のうち、リンガリド類（Lingula sp. ^[4]）のみが、ごく小規模に商業的に漁獲されている。腕足動物の1種（Coptothyrus adamsi ）は、ロシアの日本海沿岸に建設中の石油ターミナル周辺の環境条件の尺度となる可能性がある。「腕足動物」という言葉は、古代ギリシャ語のbrachion（「腕」）とpodos（「足」）から作られた。^[5]テラブラトゥリダ綱の湾曲した貝殻は陶器のオイルランプに似ていることから、「ランプシェル」と呼ばれることが多い。 ^[2]

現代の腕足動物は、体長1～100ミリメートル（0.039～3.937インチ）で、ほとんどの種は約10～30ミリメートル（0.39～1.18インチ）である。^[2] Magellania venosaは現存する最大の種である。^[6]最大の腕足動物として知られるGigantoproductusとTitanariaは、幅30～38センチメートル（12～15インチ）に達し、石炭紀前期の上部に生息していた。^{[7]腕足動物は、殻が}側面を覆う二枚貝 とは異なり、背側（上面）と腹側（下面）を覆う2つの殻片を持つ。殻片は大きさも構造も不均一で、2つが互いの鏡像ではなく、それぞれが対称的な形状をしている。腕足動物の殻の形成は、軟体動物の殻の形成にも使用されるホメオボックス遺伝子を含む一連の保存された遺伝子に基づいて行われる。 ^[8]

腕弁は通常はより小さく、その内面に腕（「腕」）がある。この腕が門の名前の由来で、摂食と呼吸に使われるロホフォアを支えている。柄弁は通常はより大きく、ヒンジの近くに、ほとんどの腕足動物が基質に付着する茎状の柄柄のための開口部がある。（RCムーア、1952年）腕弁と柄弁は、それぞれ背弁と腹弁と呼ばれることが多いが、一部の古生物学者は、「背」と「腹」という用語は無関係であると考えている。なぜなら、「腹」弁は体の下で上面が折り畳まれることによって形成されたと考えているからである。ほとんどの腕足動物が生活姿勢で向いているとき、腹（「下」）弁は実際には背（「上」）弁の上にある。現生の多くの関節腕足動物種では、両方の貝殻が凸型で、表面には成長線やその他の装飾が施されていることが多い。しかし、海底に潜る無関節のリンガリッド類の貝殻はより滑らかで平らで、大きさや形も似ている。(R. C. ムーア、1952)

関節のある腕足動物は、歯とソケットの配置によって柄弁と腕弁が蝶番で固定され、弁が横方向にずれないように固定されます。関節のない腕足動物には対応する歯とソケットがなく、弁は筋肉によってのみ固定されています。(R. C. Moore、1952)

すべての腕足動物は、柄弁の内側に取​​り付けられた内転筋を持ち、蝶番より前の腕弁の一部を引っ張ることで弁を閉じる。これらの筋肉には、緊急時に弁を閉じる「クイック」繊維と、より遅いが弁を長時間閉じたままにできる「キャッチ」繊維の両方がある。関節のある腕足動物は、後部にある外転筋（または転筋）によって弁を開く。この外転筋は蝶番より後ろの腕弁の一部を引っ張る。関節のない腕足動物は、異なる開口メカニズムを使用する。筋肉が体腔（主な体腔）の長さを短くし、外側に膨らませて弁を押し広げる。どちらのクラスも、弁を約 10 度の角度で開く。関節のない腕足動物が使用するより複雑な筋肉セットは、弁をハサミのように操作することもできる。これは、リンガリッド類が穴を掘るときに使用するメカニズムである。^[9]

各殻は3層から成り、外側の殻は有機化合物でできており、2つのバイオミネラル層がある。関節のある腕足動物は、最も外側の殻がタンパク質でできており、その下に方解石（炭酸カルシウムの一種）の「一次層」があり、最も内側にはタンパク質と方解石の混合物がある。^[9]関節のない腕足動物の殻も同様の層序をしているが、その構成は関節のある腕足動物とは異なり、関節のない腕足動物のクラス間でも異なる。テレブラトゥリダは点状の殻構造を持つ腕足動物の例である。ミネラル層には、盲腸と呼ばれる外套膜の延長である生体組織の小さな開いた管が穿孔されており、一次層の外側にほぼ達している。これらの殻には、動物の生体組織の半分が含まれることがある。無点殻は内部に組織がなく、固体である。擬点状貝殻は方解石の棒に沿って広がる変形から形成された結節を持つ。化石形態でのみ知られており、当初は石灰化した点状構造と間違えられていた。^{[10] [11]}

有柄のあるリンガリッド類とディスキニッド類は、グリコサミノグリカン（長く分岐のない多糖類）の基質を持ち、その中に他の物質が埋め込まれている。外套膜にはキチンがあり、 ^[9]一次生体鉱化層にはリン酸カルシウムを含むアパタイトがあり、 ^[12]最内層にはコラーゲンやその他のタンパク質、キチノリン酸、アパタイトを含む複雑な混合物がある。^{[9] [13]}有柄がなく、硬い表面に直接接着するコナガイ科は、キチンの外套膜と方解石の鉱化層を持つ。^{[9] [14]}殻の成長は、全周性、混合周性、または半周性と説明できる。コナガイ科特有の全周性成長では、新しい物質が縁の周囲全体に均等な速度で追加される。多くの現生および絶滅した関節動物に見られる混合周縁成長では、新しい材料が前方傾向で殻の後部領域に追加され、もう一方の殻に向かって成長します。リンガリッド類に見られる半周縁成長は混合周縁成長に似ていますが、主に平らな板で発生し、殻は前方および外側に成長します。^[15]

腕足動物は軟体動物と同様に、殻を覆い内臓を包む上皮外套 膜を持つ。腕足動物の体は、蝶番に最も近い殻の内部空間の約3分の1を占めるのみである。残りの空間は外套葉で覆われており、外套葉は水で満たされた空間を囲む延長部で、その中にロホフォアがある。^[9]体腔は各葉にまで伸びて運河のネットワークを形成し、外套膜の端まで栄養素を運ぶ。^[16]

外套膜の縁の溝にある比較的新しい細胞は、外套膜を拡張する物質を分泌する。これらの細胞は、溝内のより新しい細胞によって徐々に外套膜の下側に移動し、殻殻の鉱化物質の分泌に切り替わる。言い換えれば、殻殻の縁では、まず外套膜が拡張され、次に外套膜の下の鉱化層の拡張によって強化される。^[16]ほとんどの種では、外套膜の縁には、しばしば毛または剛毛と呼ばれる可動性の剛毛があり、動物の防御に役立ち、センサーとして機能している可能性がある。一部の腕足動物では、毛のグループが外套膜腔への水の流れと外套膜腔からの水の流れを導くのに役立っている。^[9]

ほとんどの腕足動物では、外套膜の憩室（中空の延長部）が殻の鉱化層を貫通して外套膜にまで達している。これらの憩室の機能は不明だが、グリコーゲンなどの化学物質の貯蔵室である可能性や、殻に付着する生物を撃退するための忌避剤を分泌する、呼吸を助けるなどの働きがあるのではないかと示唆されている。^{[9]実験では、}ワセリンを殻に塗って憩室を詰まらせると、腕足動物の酸素消費量が減少することが示されている。^[16]

コケムシ類やフォロニド類と同様に、腕足動物にもロホフォアと呼ばれる触手の冠があり、その繊毛（細い毛）が水流を作り出し、水中の食物粒子を濾過することができる。しかし、コケムシ類やフォロニド類のロホフォアは、1本の引っ込んだ柄に触手の輪が取り付けられている。 ^{[17] [18]}一方、腕足動物のロホフォアの基本形はU字型で、門の名前の由来となった腕（「腕」）を形成している。^[9]腕足動物のロホフォアは引っ込めることができず、開いたときに弁が開く最前部の領域で、内部空間の最大3分の2を占める。この限られた空間で十分な濾過能力を確保するため、大型腕足動物の冠肢は中程度から非常に複雑な形状に折り畳まれている。ループやコイルが一般的で、一部の種の冠肢は指を広げた手のような形状に曲がっている。^[9]すべての種において、冠肢は軟骨と静水圧骨格（つまり、内部の液体の圧力）によって支えられており、^[16]液体は触手まで伸びている。^[9]関節のある腕足動物の中には、腕弁の内側に冠肢を支える石灰質の支持部である腕部を持つものもある。^[16]これにより、冠肢筋が極端に縮小し、腕神経の一部が縮小している。^[19]

触手は、その縁と中央に沿って繊毛（細い可動毛）を持つ。外側の繊毛が振動することで、触手の先端から触手の基部へと水流が流れ、そこから水が排出される。触手に衝突した食物粒子は粘液に捕らえられ、中央の繊毛がこの混合物を触手の基部へと運ぶ。^[20]腕足動物の基部には腕溝が巡っており、腕足動物自身の繊毛が食物を溝に沿って口へと送る。^{[9]腕足動物が用いる方法は「上流収集」として知られ、食物粒子が摂食流を作り出す繊毛の領域に入ると捕らえられる。この方法は、近縁の}鰓綱やコケムシ類、また翼鰓類によって用いられる。内直腸類は似たような触手の冠を使用するが、それは固体であり、流れは基部から先端まで流れ、排出されようとしている食物粒子を捕らえる「下流収集」システムを形成する。^[21]

現生種のほとんどは、体壁の延長である円筒形の柄（「柄」）によって硬い表面に付着する。柄にはキチン質の表皮（非細胞性の「皮膚」）があり、蝶番の開口部から突き出ている。^[9]しかし、無関節のCraniaや関節のあるLacazellaなど、柄のない属もある。これらの属は、「柄」（腹側）弁の後ろを表面に接着し、前部が表面からわずかに上向きに傾くようにしている。^{[2] [9]}これらの腕足動物では、腹側弁に柄の開口部がない。^[23] NeothyrisやAnakineticaなどの関節のある属では、成体が成長するにつれて柄が萎縮し、最終的に表面にゆるく横たわる。これらの属では、殻が厚くなり、開いた弁の開口部に堆積物が入らないように形作られている。^[2]

関節のない種の柄は、内臓を収容する主体腔の延長である。柄の表皮には縦筋の層が並んでいる。[ ^{9]リンガリダ}目の仲間は長い柄を持ち、これを使って柔らかい基質に穴を掘ったり、餌をとるために殻を巣穴の入り口まで持ち上げたり、邪魔されたときに殻を引っ込めたりする。^[16]リンガリダ目は巣穴の上部 3 分の 2 を上下に動かし、残りの 3 分の 1 は柄のみで占められ、先端の球根が「コンクリート」アンカーを形成している。^[22]しかし、ディシニダ目の柄は短く、硬い表面に付着する。^[9]

関節のある腕足動物の柄には体腔がなく、その相同性は不明である。これは幼生の体の別の部分から構成され、結合組織からなるコンパクトなコアを持つ。体の後部の筋肉は柄をまっすぐにしたり、曲げたり、さらには回転させたりすることができる。柄の遠端には通常、根のような延長部または短い乳頭（「隆起」）があり、硬い表面に付着する。しかし、Chlidonophora属の関節のある腕足動物は、堆積物に固定するために分岐した柄を使用する。柄は柄弁から出現し、ヒンジのノッチを介して出現するか、柄弁が腕弁より長い種では、柄弁が腕弁に接触するように折り返された穴から出現する。一部の種は前端を上に向けて立っているが、他の種は柄弁を上に向けて水平に横たわっている。^[9]

初期の腕足動物の中には、ストロホメナテ類、クトルギナテ類、オボレラテ類など、柄を使って付着しないものもある。柄鞘と呼ばれる全く異なる構造で付着しており、柄とは関係がない。^{[24] [25]}この構造は、最古の（変成）殻の中央、前殻の位置にある柄弁の莢膜から発生する。縁板であるコレプラックスと関連することもある。^[25]

水流は開いた弁の側面からロホフォアに入り、動物の前方から出ます。リンガリッド類では、入口と出口のチャネルは漏斗として機能する毛のグループによって形成されます。^[9]他の腕足動物では、入口と出口のチャネルはロホフォアの形状によって構成されます。^[16]ロホフォアは食物粒子、特に植物プランクトン（小さな光合成生物）を捕らえ、触手の基部に沿った腕溝から口に運びます。^[9]口はロホフォアの基部にある小さなスリットです。^{[26]食物は口、筋肉質の}咽頭（「喉」）、食道（「食道」）を通過します。 ^[9]これらはすべて繊毛と粘液と消化酵素を分泌する細胞で覆われています。^[16]胃壁には分岐した盲腸（「袋」）があり、主に細胞内で食物が消化されます。^[9]

栄養素は、繊毛によって外套葉を含む体腔全体に運ばれる。^[16]代謝によって生成された老廃物はアンモニアに分解され、外套膜とロホフォアを通る拡散によって除去される。 ^{[9]腕足動物には後}腎があり、多くの門でアンモニアやその他の溶解した老廃物を排泄するために使用されている。しかし、腕足動物には、このプロセスの第一段階の排泄を行う足細胞が見られず、 ^{[27]腕足動物の後腎は}精子と卵子を排出するためだけに使用されているようである。^[9]

腕足動物が摂取する食物の大部分は消化可能で、固形廃棄物はほとんど生成されない。^[28]舌骨の繊毛は方向を変えて、消化できない物質の孤立した粒子を排出することができる。動物が不要な物質の大きな塊に遭遇した場合、入口チャネルの内層の繊毛は一時停止し、塊に接触している触手は離れて大きな隙間を形成し、その後、繊毛を使って塊をゆっくりと外套膜の内層に排出する。外套膜には独自の繊毛があり、弁の間の開口部から塊を洗い流す。舌骨が詰まっている場合、内転筋が弁を鋭くパチンと鳴らし、障害物を取り除く「くしゃみ」を引き起こす。^[16]一部の関節のない腕足動物では、消化管はU字型で、体壁の前面から固形物を排出する肛門で終わる。^[26]他の関節のない腕足動物とすべての関節のある腕足動物は、盲目で終わる湾曲した腸を持ち、肛門はありません。^[9]これらの動物は固形の排泄物を粘液でまとめ、腸の筋肉を鋭く収縮させて定期的に「くしゃみ」して排出します。^[16]

酸素を吸収し二酸化炭素を排出する唯一の表面はロホフォアと外套膜である。酸素は体腔液によって分配されるようで、体腔液は外套膜を循環し、体腔内膜の収縮または繊毛の拍動によって駆動される。一部の種では、酸素は部分的に呼吸色素 ヘムエリスリンによって運ばれ、体腔細胞で輸送される。^[9]腕足動物の最大酸素消費量は低く、最小必要量は測定できない。

腕足動物の血液も無色で、胃の上の背部にある筋肉質の心臓によって循環している。^[9]血液は体の前後に伸びる血管を通過し、前部のロホフォア、後部の腸、筋肉、生殖腺、腎などの器官に分岐する。血液循環は完全に閉じているわけではなく、体腔液と血液はある程度混ざり合う必要がある。^[16]血液の主な機能は栄養素を運ぶことかもしれない。^[9]

成体の関節動物の「脳」は、食道の上と下にそれぞれ 1 つずつある2 つの神経節から成ります。成体の無関節動物には、下部神経節しかありません。^[29]神経節とそれらが結合する交連から、神経はロホフォア、外套葉、弁を操作する筋肉へと伸びています。外套の縁には、おそらく最も多くのセンサーが集中しています。感覚ニューロンに直接つながっているわけではありませんが、外套の毛は、おそらく外套表皮の受容体に触覚信号を送っています。多くの腕足動物は、上に影が現れると弁を閉じますが、これを担う細胞は不明です。一部の腕足動物には、動物の位置の変化を感知する平衡胞があります。^[9]

寿命は3年から30年以上である。^[2]ほとんどの種の成体は生涯を通じて性別が1つである。生殖腺は発達中の配偶子（卵子または精子）の塊であり、ほとんどの種は各弁に2つずつ、合計4つの生殖腺を持っている。^{[9]関節動物の生殖腺は外套葉の}チャネルにあり、無関節動物の生殖腺は腸の近くにある。^[16]成熟した配偶子は主体腔に浮かび、口の両側に開いている後腎から外套腔に出る。ほとんどの種は卵子と精子の両方を水中に放出するが、一部の種の雌は幼生が孵化するまで胚を育児室に留めておく。^[9]

胚の細胞分裂は放射状（細胞が互いに重なり合った輪状の構造を形成する）、全分化（細胞は隣接しているが別々である）、調節的（細胞が発達する組織の種類は、各細胞内で固定されているのではなく、隣接する細胞間の相互作用によって制御される）である。^{[9 ] [30]一部の動物は初期胚の表面にある「へこみ」で}ある原孔を深くすることで口と肛門を発達させるが、腕足動物の原孔は閉じ、新しい開口部から口と肛門が発達する。^[9]

リンガリダ類（リンガリダとディスキニダ）の幼生はプランクトン栄養性（摂食性）で、プランクトンとして数か月間遊泳し[ 2 ^]、殻、外套葉、外套腔に巻き付く柄節、摂食と遊泳の両方に使用される小さな冠肢を持ち、成体の小型版に似ています。^[9]トガリダ類の幼生には柄節も殻もありません。^[16]殻が重くなるにつれて、幼生は底に沈み、固着性の成体になります。^[9]節足動物種（トガリダ類とミズオカメ類）の幼生はレシト栄養性（非摂食性）で、卵黄のみで生活し、プランクトンの中にとどまれるのはわずか数日です。ウミウシ科の幼生は3つの幼生葉を持つが、トゲウオ科の幼生葉は2つしかない。^{[31] [2]}このタイプの幼生は、繊毛のある最前葉が体とロフォフォアになり、後葉が柄になり、裾が後ろを向いたスカートのような外套を持つ。成体への変態時に、柄は表面に付着し、前葉はロフォフォアと他の器官を発達させ、外套は前葉の上に巻き上がり、殻を分泌し始める。 ^[9]冷たい海では、腕足動物の成長は季節的であり、動物は冬に体重が減ることが多い。これらの成長の変動は、しばしば殻に成長線を形成する。いくつかの属のメンバーは、餌なしで水槽で1年間生き延びた。^[2]

腕足動物の化石は殻や冠肢の形態に大きな多様性を示すが、現代の属は多様性は少ないものの、軟体動物としての特徴を備えている。化石と現存種はどちらも限界があり、形態に基づいて腕足動物を包括的に分類することは難しい。この門はまた、著しい収斂進化と逆転（最近のグループが中間グループに見られる特徴を失い、古いグループに最後に見られた特徴に戻ったように見える）を経験してきた。そのため、一部の腕足動物分類学者は、目などのより高次の分類を定義するのは時期尚早であると考え、代わりに属を特定してそれらを中間グループにグループ化するボトムアップアプローチを推奨している。^[32]

しかし、他の分類学者は、いくつかの特徴のパターンは十分に安定しており、より高次の分類が価値があると考えているが、より高次の分類がどうあるべきかについては異なる見解がある。^[32] 「伝統的な」分類は1869年に定義され、1990年代にさらに2つのアプローチが確立された。^{[13] [33]}

• 「伝統的な」分類では、腕足動物は関節動物と無関節動物に分けられる。関節動物は貝殻の間に歯状の蝶番を持つが、無関節動物の蝶番は筋肉のみで保持されている。^{[9] [13]}
• 1990年代に考案された分類では、殻の材質に基づいて、方解石の殻を持つ「関節のある」腕足動物であるCraniidaとCalciataにまとめられました。LingulidaとDiscinidaはLingulataにまとめられ、キチンとリン酸カルシウムでできた殻を持っています。^[13]
• 同じく 1990 年代の 3 部構成の計画では、頭蓋骨目は、頭蓋骨目という別のグループに分類されています。リングリダ科とディシニダ科はリングリフォルメアとしてグループ化されており^[34]、リンコネリダ科とテレブラツリダ科はリンコネリフォルメアとして分類されている。^{[35] [36]}

約330種の現生種が確認されており、^[13] 100以上の 属に分類されています。現代の腕足動物の大部分は、リコネリ形類（関節亜綱）です。^[2]

1990 年代以降に行われた遺伝子解析により、異なる生物間の関係についての理解が深まった。腕足動物は、以前に仮説されていたように後口類(棘皮動物や脊索動物など) には属さず、現在では冠状動物と呼ばれるサブグループの広いグループである前口類に含めるべきであることが現在では明らかである。成体の形態はかなり異なっているように見えるが、18S rRNAのヌクレオチド配列から、フォロニド類(カクシダ類) が関節のない腕足動物に最も近い親戚であり、関節のある腕足動物よりも近いことが示されている。今のところ、関節のない腕足動物内の正確な関係については、証拠の重みから決定的なものではない。その結果、舌足類亜門内の頭足類および舌状類に加えて、馬蹄形類をフォロナータ ( BLCohen & Weydmann )という名前の綱として含めることが提案されています。もう 1 つの亜門であるリンコネリ目科には、現存する綱が 1 つだけ含まれており、現存するリンコネリ目、テレブラツリダ目、テシデイダ目に細分されます。^{[38] [39]}

これは、種の大部分を占める絶滅したグループを含む、目レベルまでの腕足動物の分類を示しています。絶滅したグループは (†) 記号で示されます。

• クラス †ヒオリサ^[40]
  • †ヒオウギガイ目
• リンガリ亜門
  • 舌状綱
    • リングリダ目
    • †アクロトレタ目
    • †シフォノトレタ目
  • クラス †パテリナータ
    • †ヒメウズラ目
• 頭骨亜門
  • 頭蓋綱
    • ウナギ目
    • 目 †頭蓋弓類
    • 目 †トリメレリダ
• 亜門Rhynchonelliformea
  • クラス †チレアタ
    • 注文 †チレイダ
    • 目 †ディクティノネルス目
  • クラス † Obolellata
    • †オボレリダ目
    • †ナウカティダ目
  • クラス †クトルギナタ
    • †クトルギニダ目
  • クラス †ストロフォメナータ
    • †ビリングセリダ目
    • 目 †ストロホメニダ
    • 順序 † Productida
    • †オルソテティダ目
  • リュンコネラタ綱
    • リンコネリダ目
    • テレブラトゥリダ目
    • テシデイダ目
    • †プロトルティダ目
    • †オルティダ目
    • †ペンタメリダ目
    • †アトリピダ目
    • †アシダ目
    • †スピリフェリダ目
    • †スピリフェリニダ目

腕足動物は完全に海洋性の門であり、淡水に生息する種は知られていない。ほとんどの種は強い流れや波のある場所を避け、典型的な生息場所は岩の張り出し、割れ目や洞窟、大陸棚の急斜面、深海底などである。しかし、一部の関節種はケルプに付着したり、潮間帯の例外的に保護された場所に付着したりする。現生最小の腕足動物であるグウィニアは、体長が約1ミリメートル（0.039インチ）で、砂利粒の間に生息する。^[2]幼生が卵黄のみを食べ、急速に定着して成長するリョウネリフォームは、多くの場合、地域固有であり、1メートルあたり数千匹に達することもある密集した個体群を形成する。若い成虫は、より成熟した成虫の殻に付着することが多い。一方、幼生が定着する前に最大1か月間泳ぎ回る無関節腕足動物は、分布範囲が広い。ディスキノイド属ペラゴディスクスは世界中に分布している。^[2]

腕足動物の代謝率は低く、二枚貝の3分の1から10分の1程度である。白 亜紀には腕足動物は暖かく浅い海に豊富に生息していたが、現在では腕足動物の生息場所の大半は二枚貝に占領されており、そのほとんどが寒冷で光量の少ない環境に生息している。^[41]

腕足動物の殻には、捕食者による損傷の痕跡が見られることがあり、また、その後の修復の痕跡が見られることもある。魚類や甲殻類は腕足動物の肉を嫌うようだ。^[2]化石記録によると、腹足類のような穴を掘る捕食者は、腕足動物よりも軟体動物やウニ類を10～20倍多く襲っていた。これは、そのような捕食者が誤って腕足動物を襲ったか、他の獲物が乏しいときに襲ったことを示唆している。 [42]食物が乏しい水域では、巻貝Capulus ungaricusが二枚貝、巻貝、チューブワーム、腕足動物から食物を盗む。^[43]

腕足動物のうち、商業的に漁獲されているのはリンガリド類のみであり、しかも非常に小規模である。^[44]主に肉質の柄が食用とされる。^{[45] [46] [47] [48]腕足動物は、おそらく汚染に弱いため、人工の表面に定着することはめったにない。このため、} Coptothyrus adamsiの個体数は、ロシアの日本海沿岸に建設中の石油ターミナル周辺の環境条件の尺度として有用である可能性がある。^[1]

腕足動物はアメリカ合衆国ケンタッキー州の州の化石である。^[49]

12,000種を超える化石種が確認されており、^[13] 5,000を超える 属に分類されています。現代の腕足動物で最大のものは長さ100ミリメートル（3.9インチ）ですが、^[2]幅200ミリメートル（7.9インチ）に達する化石もいくつかあります。^{[51]最も古い腕足動物は前期}カンブリア紀に発見されており、関節のない形態が最初に現れ、その後すぐに関節のある形態が続きました。^[52]カンブリア紀には3つの非鉱物化種も発見されており、鉱物化した祖先から進化した2つの異なるグループを表しているようです。^[53]関節のないLingulaは「生きた化石」と呼ばれることが多く、非常によく似た属がオルドビス紀まで遡って発見されています。一方、関節のある腕足動物は大きな多様化を遂げ、深刻な大量絶滅に見舞われた^[51]が、現在最も多様なグループである関節のあるリュンコネリダとテレブラトゥリダは、それぞれオルドビス紀と石炭紀の初めに出現した^[50]。

1991年以来、クラウス・ニールセンは腕足動物の発達に関する仮説を提唱しており、2003年にコーエンとその同僚によって腕足動物の最も初期の進化に関する仮説として採用された。この「腕足動物の折り畳み」仮説は、腕足動物がハルキエリア[26]に似た祖先から進化したことを示唆している。ハルキエリア^は背中に「鎖かたびら」を持ち、前端と後端に殻を持つナメクジのような動物である。 ^[54]この仮説は、最初の腕足動物が体の後部を前部の下に折り畳むことで、殻を一対の殻に変換したと提案している。^[26]

しかし、2007年以降の化石は、前期カンブリア紀のトムモティッド類に関する新たな解釈と、腕足動物がトムモティッド類から進化したという新たな仮説を支持している。トムモティッド類の「鎧の鎖帷子」はよく知られていたが、組み立てられた形ではなかったため、トムモティッド類はハルキエリアに似たナメクジのような動物であると一般に考えられていたが、トムモティッド類の鎧は有機リン化合物でできているのに対し、ハルキエリアのそれは方解石でできていた。しかし、新しいトムモティッド類であるエクセントロテカの化石は、管を形成する組み立てられた鎖帷子を示しており、これはナメクジのような匍匐性の動物ではなく、固着性の動物であることを示している。エセントロテカの有機リン酸管は、ロホフォアで餌をとる固着動物であるフォロニド類のものと似ており、^[55]腕足動物に非常に近い親戚かその亜種であると考えられている。^{[56] 2008年に発見され2009年に記述された、ほぼ組み立てられた別の化石である}パテリミトラは、腕足動物の弁のように底に2つの対称的なプレートを持っていたが、動物の体を完全に覆ってはいなかった。^[57]

古生代の最盛期には、^[58]腕足動物は最も豊富な濾過摂食動物および造礁動物の一つであり、^[59]ホタテガイのようにジェット推進式に泳ぐなど、他の生態学的ニッチも占めていた。^[2]しかし、非公式に「大量絶滅」として知られるペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの後、^[59]腕足動物は以前の多様性の3分の1しか回復しなかった。^[59]腕足動物の多様性は実際には減少しており、何らかの形で二枚貝が腕足動物に勝ったとよく考えられていた。しかし、1980年にグールドとキャロウェイは統計分析を行い、古生代から現代まで腕足動物と二枚貝は両方とも増加したが、二枚貝の増加の方が速かったという結論を下した。ペルム紀-三畳紀の絶滅は二枚貝にとっては中程度に深刻であったが、腕足動物にとっては壊滅的であったため、腕足動物は初めて二枚貝よりも多様性が低くなり、ペルム紀以降は多様性が非常に低い状態から増加した。二枚貝が腕足動物よりも競争的に優位に立ったという証拠はなく、両グループの短期的な増加または減少は同時に現れた。^{[60] 2007年にノールとバンバッハは、腕足動物はすべて石灰質の硬い部分（}炭酸カルシウムでできている）を持ち、代謝率が低く、呼吸器系が弱いため、腕足動物はペルム紀-三畳紀の絶滅に対して最も脆弱ないくつかのグループのうちの1つであると結論付けた。^[61]

腕足動物の化石は古生代の気候変動の有用な指標となっている。オルドビス紀の大部分のように地球の気温が低かった時代、赤道と極の間の温度差が大きく、異なる緯度に異なる化石のコレクションが形成された。一方、シルル紀の大部分のような温暖な時代は温度差が小さく、低緯度から中緯度の海域はすべて同じ少数の腕足動物種によって覆われていた。^[62]

1940年代から1990年代にかけて、発生学的および形態学的特徴に基づく系統樹では、腕足動物は後口動物の仲間、もしくは姉妹群とされていた。^{[63] [64]}脊索動物と棘皮動物を含む上門。^[65]より詳細な調査により、腕足動物が後口動物に属する根拠が明らかでないことが判明した。^[66]

• 卵の最も初期の分裂における放射状分裂は、祖先の左右相称動物、最も初期の脱皮動物、そしておそらく最も初期の冠状動物の主要な亜群である真生動物の原始的な状態であると思われる。^[67]したがって、放射状分裂は腕足動物が後口動物に属することを意味するものではない。^[66]
• 従来の見解では、後口動物と前口動物の体腔は、それぞれ腸腔と分裂腔と呼ばれる異なるプロセスによって形成されるとされています。 ^[66]しかし、1990年代初頭以降の研究では、重要な例外が見つかりました。^{[67] [68]}両方のタイプの体腔構造は腕足動物に見られるため、腕足動物が後口動物であることを意味するものではありません。^[66]
• 「後口動物」と「前口動物」という用語は、もともとは胚の初期段階で現れる窪みである原口から口を形成する異なる方法を定義していました。しかし、一部の「前口動物」は、後口動物に典型的なプロセスに近いプロセスを使用して口を形成します。^{[69] [70]}したがって、後口動物のようなプロセスで口を形成することは、腕足動物が後口動物に属していることを意味するものではありません。^[66]

ニールセンは、腕足動物とそれに近縁の鱗茎類は後口動物の翼鰓類に属すると見ている。その理由は、腕足動物の冠肢は細胞ごとに1本の繊毛で駆動されるのに対し、ニールセンが前口動物とみなすコケムシの冠肢は細胞ごとに複数の繊毛を持つからである。[ ^{71]しかし、翼鰓類は}半索動物であり、棘皮動物と近縁である可能性が高い。また、翼鰓類と他の半索動物の最新の共通祖先、または半索動物と棘皮動物の最新の共通祖先が固着性で触手で餌をとっていたという証拠はない。^[66]

1988年以降、 DNAの類似性などの生化学的特徴を比較する分子系統学に基づく解析により、腕足動物は、軟体動物、環形動物、扁形動物を含むが、節足動物を含むもう1つの前口動物上門である脱皮動物は含まない前口動物上門である冠状動物に分類されている。[ 63 ] [ 66 ]この結論は、 rDNA 、 Hox^遺伝子、ミトコンドリアタンパク質遺伝子、単一の核タンパク質遺伝子、核タンパク質遺伝子セットなど、幅広い遺伝子を使用する分子系統学研究の間で一致している。 ^[72]

2000年と2001年に行われた分子データと形態データの両方を用いたいくつかの研究では、腕足動物が冠状動物であることを支持し、^{[73] [74]} 1998年と2004年に行われた他の研究では、腕足動物は後口動物であると結論付けられました。^[72]

フォロニド類は、表面にロホフォア、穴、または外皮をつけて餌をとり、多糖類（おそらくキチン）と海底物質の粒子を混ぜてできた3層の管を作る。伝統的に、それらは別の門とみなされてきたが、1997年から2000年にかけての分子系統学の研究が詳細化し、フォロニド類は腕足動物のサブグループであると結論付けられた。^[56]しかし、2005年の分析では、フォロニド類はコケムシ類のサブグループであると結論付けられた。^[75]

2008年までの全ての分子系統学研究と、統合研究の半数では、腕足動物は冠状動物であると結論づけているが、腕足動物のサブグループであるフォロン類を除いて、どの冠状動物門が腕足動物に最も近い親戚であるかは特定できなかった。 ^{[56] [72]}しかし、2008年に行われた2つの分析により、腕足動物に最も近い冠状動物の親戚は紐鰭綱であることが判明した。紐鰭綱は細胞分裂の初期段階で螺旋分裂を起こし、トロコフォア幼生を形成するのに対し、腕足動物は放射分裂を起こし、幼生にはトロコフォアから進化した兆候が見られないため、著者らはこれを意外だと感じた。^{[76] [77]} 2008年の別の研究でも、腕足動物は紐状動物と近縁であると結論付けられ、腕足動物が冠状動物群のうち冠状動物食動物であるLophophorataの一部であるという考えに疑問が投げかけられました。^[72]

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  腕足動物の形態
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  ウィスコンシン州中期デボン紀に生息するテラブラトゥリッド類のCranaena 。
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  ボリビア産の石炭紀の腕足動物、ネオスピリフェルコンドル。標本は直径 7 cm です。
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  ウィスコンシン州中期デボン紀のスピリフェリド類、ティロチリス
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  Rhynchotrema dentatum、インディアナ州南東部のシンシナティアン（オルドビス紀後期）に生息する腕足動物の一種。
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  オハイオ州で発見されたデボン紀のスピリフェリド腕足動物。ヘデレリド類のコロニーの宿主基質として機能していた。標本の幅は 5 cm。
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  Syringothyris texta (Hall 1857)、背面図、内部鋳型。オハイオ州ウースターの石炭紀前期
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  ストロホメニス類腕足動物に付着したペトロクラニア腕足動物。インディアナ州南東部の上部オルドビス系。
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  フィリピンのオザミス市近くで発見されたリングラ
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  Barroisella、ウィスコンシン州デボン紀中期産の舌動物。
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  ロック・ヘイブン層の腕足動物の遺体
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  Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (ローディアン、グアダルピアン、中期ペルム紀); テキサス州グラス山脈。
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  Productid 腕足動物の腹側弁内部。ローディアン、グアダルピアン (中期ペルム紀)。テキサス州グラス山脈。
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  Terebratella Sanguinea (リーチ、1814 年)
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  ウィスコンシン州中期デボン紀のオルティス科の動物、シゾフォリア。
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  ウィスコンシン州中期デボン紀に生息する、ストライトコネテス類。
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  ニュージャージー州の新生代に生息したテラブラトゥリッド科のオレオテュリス
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  ロス海のマゼラニア・ジュビニ
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  オハイオ州ウースターのローガン層（ミシシッピ紀）から発見された腕足動物の大量埋葬
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  太平洋のチャレンジャー海台に生息するアビソチリス
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  カリフォルニア産のテレブラタリア・トランスバーサ

• 腕足動物の分類
• 腕足動物の進化
• 腕足動物の属の一覧
• 腕足動物種の一覧
• 新頭蓋異常
• マーガレット・ジョープ

• RC Moore、1952、「腕足動物」、Moore、Lalicher、Fischer著、無脊椎動物の化石、McGraw-Hill。

• Candela, Y. (2003)。「アイルランド、ポメロイのバルダヘシア層のオルドビス紀後期の腕足動物」。ロンドン古生物学協会モノグラフ(618、第 156 巻の一部): 1–95、1–12 ページ。
• Harper, DAT (2006) [1984]. 「スコットランド、ガーバン地区の上部アードミラン層（オルドビス紀）の腕足動物。パート 1-3」。ロンドン古生物学協会モノグラフ: 1–187、ページ 1–33。
• ムーア, RC; ラリッカー, CG; フィッシャー, AG (1952).無脊椎動物の化石. マグロウヒル大学. ISBN 978-0-07-043020-4。
• Vinn, O.; Wilson, MA & Toom, U. (2014). 「エストニア北部 (バルティカ) の後期オルドビス紀に生息する最古のリュンコネリ型腕足動物寄生虫」.古地理学、古気候学、古生態学. 411 : 42–45. Bibcode :2014PPP...411...42V. doi :10.1016/j.palaeo.2014.06.028 . 2014年1月9日閲覧。

ウィキメディア・コモンズには、腕足動物に関連するメディアがあります。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「腕足動物」のテキストがあります。

• 腕足動物の進化 - 2016 年の概要論文、カリフォルニア州デイビス大学地球惑星科学科の Sandra J. Carlson 著、Annual Reviews 2020-04-23 にWayback Machineでアーカイブ
• ブラクネット
• 腕足動物データベース
• 腕足動物世界データベース - 1995年から2015年まで使用
• カンザス地質調査所の情報
• R.フィリッピの遺跡
• カリフォルニア大学バークレー校古生物学博物館
• 古腕足動物（最終更新 2002 年）
• 貝類とヒトデのギャラリーガイド: (軟体動物、多動物、腕足動物、被嚢動物、棘皮動物、および蠕虫) (1901)、大英博物館 (自然史)。動物学部他。