性的選択

性選択とは、一方の生物学的性別の個体がもう一方の性別の個体と交尾する相手を選び（性間選択）、異性の個体へのアクセスをめぐって同性の個体と競争する（性内選択）という進化のメカニズムである。この 2 つの選択形式により、個体群内のある個体は他の個体よりも生殖に成功する。これは、たとえば、より魅力的であったり、子孫を残すためにより魅力的なパートナーを好むなどの理由による。繁殖に成功したオスは、頻繁に交尾し、1 匹以上の生殖可能なメスへのアクセスを独占することで利益を得る。メスは、最良のオスを選択して交尾することで、生殖に投資したエネルギーの見返りを最大化できる。

この概念は、チャールズ・ダーウィンによって初めて明確に表現された。彼は、自然選択以外の「第2の主体」について書き、配偶者候補間の競争が種分化につながる可能性があると記した。この理論は、 20世紀初頭にロナルド・フィッシャーによって数学的な根拠が与えられた。性選択により、オスはメスに選ばれるための適応度を示そうと極端な努力をすることがあり、その結果、極楽鳥やクジャクの華やかな羽毛やシカの角など、二次性徴における性的二形が生じる。種によっては、これらのルールが逆転することもある。これは、フィッシャーのランナウェイと呼ばれる正のフィードバック機構によって引き起こされる。ランナウェイ効果を生み出すには、一方の性別における形質に対する欲求の継承が、もう一方の性別における形質の発現と同じくらい重要である。セクシーな息子仮説では、メスはオスの子孫を好むと示唆されているが、フィッシャーの原理により、性比がほとんどの場合1:1である理由が説明される。性選択は動物界に広く分布しており、植物や菌類にも見られる。

性淘汰はチャールズ・ダーウィンが『種の起源』（1859年）で初めて提唱し、 『人間の由来と性淘汰』（1871年）で発展させた。ダーウィンは自然淘汰だけでは生存に関係のない適応の特定の種類を説明できないと感じたためである。彼はかつて同僚に「孔雀の尾羽を見ると、いつ見ても気分が悪くなる！」と書いたことがある。彼の著作では性淘汰を雄同士の競争と雌の選択に分けた。^{[1] [2]}

...生存競争ではなく、メスをめぐるオス同士の争いに依存しており、その結果、競争に敗れたオスは死ぬことはないが、子孫がほとんど残らないか全く残らない。^[3]

...どんな動物でも、オスとメスの一般的な習性は同じだが、構造、色、装飾が異なる場合、そのような違いは主に性選択によって引き起こされます。^[4]

これらの見解は、主にダーウィンの死後、アルフレッド・ラッセル・ウォレスによってある程度反対された。彼は性淘汰が起こる可能性は認めたが、それは比較的弱い淘汰の形態であると主張した。彼は、オス同士の競争は自然淘汰の一形態であるが、「地味な」雌クジャクの色彩自体はカモフラージュとして適応していると主張した。彼の意見では、配偶者選択をメスに帰することは、美的感覚を持つには認知能力があまりにも未発達な動物（甲虫など）に美の基準を判断する能力を帰することである。^[5]

ダーウィンの性選択に関する考えは、同時代の人々から懐疑的に受け止められ、あまり重要視されていなかったが、1930年代に生物学者が性選択を自然選択の1つのモードとして取り入れることに決めた。^{[7]性選択は21世紀になって初めて}生物学においてより重要となり、現在ではこの理論は一般的に適用可能で自然選択に類似していると考えられている。^{[8]他の要因を一定に保ったまま}コクゾウの性選択を実験的に変化させた10年間の研究により、性選択は近親交配した個体群でさえ絶滅から守ることが示された。^[6]

イギリスの 統計学者で進化生物学者のロナルド・フィッシャーは、1930年の著書『自然選択の遺伝理論』で性選択に関する考えを展開した。これには、男性の子孫を好むことを示唆するセクシーな息子仮説や、性比が通常1:1に近い理由を説明するフィッシャーの原理などが含まれる。フィッシャーの暴走は、性選択が特定の装飾品への好みを加速させ、好まれる形質とそれに対する女性の好みが正のフィードバック暴走サイクルで一緒に増加する様子を描写している。^[9]彼は次のように述べている。^[10]

... 雄の羽毛の発達と雌のそのような発達に対する性的嗜好は、このようにして一緒に進む必要があり、その過程が厳しい逆選択によって抑制されない限り、ますます加速して進むことになる。そのような抑制が全くない場合、発達の速度は既に達成された発達に比例し、したがって時間とともに指数関数的に、あるいは幾何級数的に増加することは容易に分かる。 —ロナルド・フィッシャー、1930年^[9]

これにより、オスの目立つ特徴とメスのそれに対する好みの両方が劇的に増加し、顕著な性的二形性が生じ、実際的な物理的制約によりそれ以上の誇張が阻止されるまで続く。正のフィードバックループが作成され、制限のない性別に派手な物理的構造が生み出される。メスの選択と潜在的な暴走選択の典型的な例は、オナガゴメドリである。オスはメスの選択によって選択される長い尾を持つが、尾の長さに関するメスの好みはより極端で、メスは自然に生じるものよりも長い尾に惹かれる。^[11]フィッシャーは、メスの長い尾への好みは、長い尾自体の遺伝子と組み合わせて遺伝的に受け継がれる可能性があることを理解した。オスとメスのオナガゴメドリの子孫は両方とも両方の遺伝子セットを受け継ぎ、メスは長い尾に対する遺伝的好みを表現し、オスは切望される長い尾自体を誇示する。^[10]

リチャード・ドーキンスは著書『盲目の時計職人』の中で、暴走する性淘汰の過程について数学に頼らない説明を行っている。^[10]長い尾を持つ雄を好む雌は、長い尾を持つ父親を選んだ母親を持つ傾向がある。その結果、雌は体内に両方の遺伝子セットを持っている。つまり、長い尾の遺伝子と長い尾を好む遺伝子が結びつくのだ。したがって、長い尾を好むことと尾の長さ自体が相関し、一緒に増加する傾向がある。尾が長ければ長いほど、長い尾が望まれる。好みと尾の間にわずかな不均衡があると、尾の長さが爆発的に増加する可能性がある。フィッシャーは次のように書いている。

指数関数的な要素は、鶏の味の変化率が味の絶対平均度に比例することから生じます。—ロナルド・フィッシャー、1932年^[12]

メスのゴケドリは、最も魅力的な長い尾を持つオスと交尾することを選択します。そうすることで、自分の子孫がオスであれば、次世代のメスにとって魅力的になり、メスの遺伝子を持つ多くの子孫が生まれることになります。好みの変化率はメスの平均的な好みに比例し、メスは最も性的に魅力的なオスのサービスを確保したいと望むため、追加効果が生まれ、それが抑制されなければ、特定の好みとそれに対応する望ましい性的属性が指数関数的に増加する可能性があります。^[10]

これらの方法や他の方法によってもたらされる相対的な安定状態は、装飾が進化する過程よりもはるかに長い期間続くことに注意することが重要です。ほとんどの現存する種では、暴走プロセスはすでに抑制されているはずであり、性羽毛のより驚くべき発達は、他の多くの形質のように長くて均一な進化の過程によるものではなく、突然の変化の急増によるものであると予想されます。—ロナルド・フィッシャー、1930年^[9]

フィッシャーが「暴走」過程を最初に概念モデル化して以来、ラッセル・ランデとピーター・オドナルドは暴走性淘汰が起こり得る状況を定義する詳細な数学的証明を提供してきた。^{[13] [14]}これと並行して、生物学者はダーウィンの定式化を拡張してきた。マルテ・アンダーソンの広く受け入れられている^[15] 1994年の定義は、「性淘汰とは、配偶者や受精をめぐる競争の成功に影響を与える形質の個体間の変異から生じる生殖の違いである」というものである。^{[11] [15]}生物学者にとっていくつかの実際的な課題があるにもかかわらず、性淘汰の概念は「単純明快」である。^[15]

生物の生殖の成功は、残された子孫の数と、その質または予想される適応度によって測られる。^{[17] [18] [19]性的嗜好は、}同種婚または同質婚への傾向を生み出す。性差別における一般的な条件は、(1) 1 人の配偶者を受け入れると、他の配偶者を効果的に受け入れることができなくなり、(2) ある配偶者の拒否の後に、確実に、または非常に高い確率で、他の配偶者の申し出があり、その申し出が行われないため、配偶者を選択することで得られる偶然の利益よりも、起こらないリスクの方が小さくなる、ということであると思われる。ベイトマンの原理によれば、子孫を生むために最も多くの投資をする性別が、他の性別が競合する限定的な資源となり、これは受精卵における卵子のより大きな栄養投資と、女性の生殖能力の限界によって例証される。たとえば、人間では、女性は 10 か月に 1 回しか出産できないが、男性は同じ期間に何度も父親になれる。^[20]最近では、研究者たちはベイトマンが正しかったかどうか疑問視している。^[21]

アモッツ・ザハヴィ、ラッセル・ランデ、WD・ハミルトンのハンディキャップ原理は、一見不適応な特徴を持ちながら生殖年齢まで生き延びた雄は、雌によってその雄の総合的な適応度のシグナルとみなされるというものである。このようなハンディキャップは、雄が病気にかかっていないか病気に抵抗力があるか、あるいは雄が、その誇張された特徴によって引き起こされる問題と戦うために使われるより速い動きやより強い体力を持っていることを証明するかもしれない。^{[22] [23] [24]}ザハヴィの研究は、この分野の再検討といくつかの新しい理論を促した。1984年、ハミルトンとマーリーン・ズークは「明るい男性」仮説を提唱し、病気や欠乏の影響を誇張することで、雄の発達が健康の指標となるかもしれないと示唆した。^[25]

オス同士の競争は、同じ種のオス2匹がメスと交尾する機会を競うときに起こる。性的二形性、大きさ、性比^[27]、社会的状況^[28]はすべて、オス同士の競争がオスの生殖成功とメスの配偶者選択に与える影響に影響を及ぼす可能性がある。オス同士の争いでは、体が大きいオスが勝つ傾向がある。^[29]オスはそのような争いで多くのリスクを負うため、資源の価値はそれらのリスクを正当化するほど大きくなければならない。^{[30] [31]} 勝者と敗者の影響はさらにオスの行動に影響を与える。^[32]オス同士の競争は、メスが最良の配偶者を選択する能力にも影響を及ぼし、その結果、繁殖が成功する確率を低下させる可能性がある。^[33]

最近では、この分野は他の研究分野も含むようになり、そのすべてがダーウィンの性淘汰の定義に当てはまるわけではない。「当惑させるほど」^{[ 34]}さまざまなモデルが、性淘汰を、異性婚や親の役割という基本的な問題だけでなく、フィッシャーの原理 [35] に支配される性比、親の養育、セクシーな息子への投資、性的葛藤、そして「最も議論されている効果」 [34] である配偶者選択などのメカニズムにも^{関連付けよ}うとしている。^[ 34 ]モンテズマメカジキ⁽ Xiphophorus montezumae ) の尾のように、コストがかかるように見える精巧な特徴は、必ずしもエネルギー、パフォーマンス、さらには生存にコストがかかるわけではない。これは、「補償形質」が性淘汰形質と調和して進化したためかもしれない。^[36]

性選択は、羽毛などの特徴が進化の初期段階で生存に価値があった理由を説明できるかもしれない。プロターケオプテリクスなどの最も初期の原始鳥類は羽毛がよく発達していたが、飛ぶことはできなかった。羽毛は断熱材として機能し、メスが卵を抱くのを助けたかもしれないが、原始鳥類の求愛が前肢の羽毛の見せつけと活発なジャンプを組み合わせたものであったとすれば、飛翔への移行は比較的スムーズだった可能性がある。^[37]

性的選択は、時には種の絶滅を促す特徴を生み出すことがある。歴史的には、完新世で絶滅したアイルランドヘラジカ（Megaloceros giganteus ）の巨大な枝角がそうであると示唆されてきた^[38] 。ユーラシア^[16]（ただし、気候による生息地の劣化と人為的圧力のほうが、現在ではより可能性の高い原因と考えられている）。^[39]しかし、性選択は逆に種の分岐を促し、時には生殖器の精巧な変化を通じて^[40]新しい種が出現することもある。^{[41] [42]}

性選択は真核生物に広く分布しており、植物、菌類、動物に見られる。ダーウィンによる人類の先駆的な観察以来、昆虫、クモ、両生類、鱗のある爬虫類、鳥類、哺乳類の間で集中的に研究され、多くの独特な行動や身体的適応が明らかになった。^[43]

ダーウィンは、異なる人類集団における髭、無毛、脂肪腫などの遺伝形質は、ヒトの性的選択の結果であると推測した。^[44]ヒトは性的二形性があり、女性は声の高さ、顔の形、筋肉のつき方、身長などの要素を使って男性を選択する。^{[45] [46]}

哺乳類における性淘汰の多くの例の中には、極端な性的二形性があり、オスはメスの6倍も重く、ゾウアザラシの間ではオス同士が優位を争う。優位なオスは数十匹のメスからなる大規模なハーレムを形成する。優位なオスが不注意な場合、失敗したオスはハーレムのオスのメスと交尾しようとすることがある。これによりハーレムのオスは3か月もの間餌を食べずに、自分の縄張りを絶えず守らざるを得なくなる。^{[47] [48]}

哺乳類でも性役割の逆転が見られ、非常に社会的なミーアキャットでは、大きなメスが群れの中で優位に立ち、メス同士の競争が見られる。優位なメスが子孫のほとんどを産み、従属的なメスは繁殖せず、利他的な子育てをする。^{[49] [50]}

性選択は、交尾の前後を問わず、幅広いクモ種で起こる。 ^[51]交尾後の性選択には、精子競争と隠れた雌の選択が含まれる。精子競争は、複数の雄の精子が雌の卵子を受精させるために競争する場合に起こる。隠れた雌の選択は、交尾中または交尾後に雄の精子が排出されることを含む。^[52]

昆虫には多くの形態の性淘汰が存在する。ミツバチのように親としての世話は雌の昆虫によって行われることが多いが、ベロストマタタビでは雄による親としての世話が見られる。雄は卵を受精させた後、雌が卵を自分の背中に接着させる。雄は2～4週間後に幼虫が孵化するまで卵を抱く。卵は大きく、雄が他の雌を受精させて獲物を捕らえる能力を低下させ、捕食されるリスクを高める。^[53]

ホタル（ホタル科の甲虫）では、オスが暗闇の中を飛び、種特有のパターンの閃光を発し、それに反応して止まっている受容的なメスが現れる。閃光の色と時間的変化は、メスを引き付けるのに効果的である。^{[54] [55] [56]}甲虫 では、性選択が一般的である。ミールワームの甲虫であるTenebrio molitorでは、オスがフェロモンを放出してメスを誘引する。^[57]メスは感染しているかどうかと質量に基づいて交尾相手を選択する。^[58]

交尾後の性選択は、日本のコイカの一種であるIdiosepius paradoxusで起こる。オスはメスの体の外側に精子槽を置く。メスは好まないと思われるオスの精子槽を物理的に除去する。^{[59] [60]}

多くの両生類は毎年繁殖期を迎え、オス同士の競争がある。オスは最初に大量に水辺に到着し、メスを引き付けるために様々な鳴き声を出す。カエルの中では、最も適応力のあるオスが最も低い鳴き声と最良の縄張りを持っている。メスは少なくとも部分的には鳴き声の深さに基づいてメスを選ぶ。これにより性的二形が生じ、種の90％でメスがオスよりも大きく、オスはメスに近づくために戦っている。^{[61] [62]トゲオイガエルは交尾場所を維持するために、細長い} 前拇指を使ってオス同士の競争をしていると考えられている。^[63]前拇指は原始的な指として機能し、この戦いの際に使用される可能性のある突き出た棘があり、他のオスの頭部と前肢に傷跡を残す。^[64] P. bibroniiのようないくつかの種は一夫多妻制で、1匹のメスが複数のオスと交尾します。

ヘビは交尾相手を獲得するためにさまざまな戦術を使います。交尾したいメスをめぐるオス同士の儀式的な戦いには、トッピングがあります。これは、ほとんどのクサリヘビ科の動物が示す行動で、オスが相手の垂直に上がった前体をひねり、下方に押し下げます。ヘビが絡み合っているときに首を噛むことはよくあります。^{[65] [66]}

鳥類は多種多様な交尾行動と多くの種類の性的選択を発達させてきた。これには、性間選択（メスの選択）と性内競争（より個体数の多い個体が交尾の権利をめぐって互いに競争する）が含まれる。多くの種、特に極楽鳥類は性的二形性があり、大きさや色などの違いは競争的繁殖の合図となるエネルギーコストの高い属性である。個体の適応度とシグナル適応との間の衝突により、羽毛の色や求愛行動などの性的に選択された装飾が正直な形質であることが保証される。シグナルはコストがかかるものでなければならず、良質の個体だけがこれらの誇張された性的装飾や行動を示すことができるようにする必要がある。最も明るい羽毛を持つオスは、複数の種の鳥類のメスに好まれる。^{[67] [68] [69]}

多くの鳥類は求愛の鳴き声を利用しており、メスは複雑で振幅、構造、周波数が変化する鳴き声を出すオスを好む。体が大きいオスは鳴き声が低く、交尾の成功率も高い。 ^{[70] [71] [72] [73]}

顕花植物には性淘汰の対象となる多くの二次性的特徴があり、その中には花粉媒介者が対称性の度合いによって花を同類的に訪れる場合の花の対称性、 ^[74]蜜の生産、花の構造、花序、性的二形性などがある。^{[75] [76] [77]}

菌類は性淘汰を利用しているようだが、無性生殖することもしばしばある。担子菌類では性比が雄に偏っており、性淘汰が起きていることを示唆している。受精をめぐる雄同士の競争は酵母を含む菌類で起きる。フェロモンシグナルは雌配偶子と分生子によって利用されており、これらの場合雄が選択していることを示唆している。雌同士の競争も起きる可能性があり、これは菌類における雌偏向遺伝子の進化がはるかに速いことからもわかる。^{[43] [78] [79] [80]}

• 命名された分類群における性選択メカニズムの例
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  哺乳類の中では、オスのゴリラはメスよりもはるかに大きい。
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  このPhidippus putnamiのような多くのクモのオスは、手の込んだ求愛ディスプレイをします。
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  オスのアベダス・インデンタトゥス ・ベロストーマティドカメムシが背中に卵を運んでいます。
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  ホタルの種類ごとに、独自の発光パターンで交尾相手を引き付けます。
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  オスのDendropsophus microcephalus の鳴き声
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  インドネズミヘビ（Ptyas mucosa）の縄張り争い
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  メスに求愛するオスのビクトリアハシバミ
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  オスのサテンニワシドリは、装飾でメスを引き付けようと、ライバルのオスから自分の巣を守っています。
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  マコーリー島で交尾の権利をめぐって争うオスのミナミゾウアザラシ
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  シトロネラの花の対称性は、花粉媒介者による性的選択の影響を受けた可能性がある。
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  オスの湿原カエルはメスに自分が適合していることを伝えるために青くなります。