ホモ・フローレシエンシス

ホモ・フローレシエンシス 時間範囲: 後期更新世-後期更新世 1～0.05 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
H. floresiensis の頭蓋骨、スイス、 州立地質学博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	霊長類
亜目:	ハプロリニ
インフラオーダー:	シミ目
家族：	ヒト科
亜科:	ヒト科
部族：	ホミニニ
属:	ホモ
種：	†ホモ・フローレシエンシス
二名法名
†ホモ・フローレシエンシス ブラウンら、2004
インドネシアの フローレス島（赤で強調表示）

ホモ・フローレシエンシス （/ f l ɔːr ˈ ɛ z iː ˌ ɛ n . s ɪ s /）は、「 フローレス人」または「ホビット」（架空の種にちなんで）としても知られ、約5万年前に現代人が到着するまでインドネシアのフローレス島に住んでいた絶滅した 小型の古代人類種です。

2003年、リアンブア洞窟で身長約1.1メートル（3フィート7インチ）の遺骨が発見された。2015年現在、15体の部分的な骨格が発見されており、その中には「LB1」と呼ばれる完全な頭蓋骨が1つ含まれている。^{[1] [2]}

ホモ・フローレシエンシスは、約127～100万年前にフローレス島に到着したと考えられています。 ^{[3] [4]}ホモ・フローレシエンシスは、島嶼部の矮小化により体格が縮小したジャワ島のホモ・エレクトスの子孫なのか、それとも、アウストラロピテクスやホモ・ハビリス級の小型の古代人類がアフリカ外で未発見の移住を遂げたのかについては議論があります。 ^[5]

この人類は、比較的最近まで生き延びていたことから、当初はわずか1万2000年前と考えられていたため、注目に値すると考えられていました。^[6]しかし、より広範な地層学および年代学の研究により、その存在の最新の証拠の年代は5万年前にまで遡りました。^{[7] [8] [9]}リャンブアのホモ・フローレシエンシスの骨格は現在、6万年から10万年前のものとされています。骨格と一緒に発見された石器は、5万年から19万年前の考古学的地層のものでした。 ^[7]マタメンゲの他のより古い遺跡は、約70万年前のものです。^[10]

最初の標本は、2003年9月2日にインドネシアのフローレス島で、アジアからオーストラリアへの現代人の最初の移住の証拠を探していたオーストラリアとインドネシアの合同考古学者チームによって発見されました。^{[1] [6]}彼らは代わりに、リャンブア洞窟でほぼ完全な小柄な骨格、LB1を発掘し、その後の2003年と2004年の発掘調査で、当初38,000年前から13,000年前のものとされた7つの追加の骨格が発掘されました。^[2]

2004年、ピーター・ブラウンらは、LB1をホロタイプとして、別の種であるホモ・フローレシエンシスの命名と記載を行った。歯のLB2は、この種に関連付けられた。^[1] LB1は、ほぼ完全な頭蓋骨を含む、かなり完全な骨格であり、30歳の女性のものであり、「フローレス島の小さな女性」または「フロー」というニックネームが付けられている。^{[1] [11]暫定的に}H.フローレシエンシスに割り当てられている腕の骨、標本LB3は、約74,000年前のものである。標本は化石化しておらず、「湿った吸取紙のような硬さ」があると説明されている。骨は露出すると、掘り出す前に乾燥させなければならなかった。^{[12] [13]}発見者は、原始的なものも派生的なものも含め、さまざまな特徴から、これらの個体が新種に属することを特定できると提案した。^{[1] [6]}以前の年代推定に基づき、発見者らはフローレス島でホモ・フローレシエンシスが現代人と同時に生息していたとも提唱した。 ^[14]出版前、発見者らはLB1を独自の属であるスンダルトロプス・フロレシアヌス（「フローレス島出身のスンダ人」）に分類することを検討していたが、論文の査読者らは、その大きさにもかかわらず、ホモ属に分類すべきだと勧告した。^[15] 

2009年には追加の発見が報告され、骨で表される個体の最小数は14に増加しました。^[16] 2015年には、歯が15番目の個体であるLB15に参照されました。^{[17] [18]}

この小柄な人類にふさわしい大きさの石器も、洞窟内に広く存在しています。この石器は、当初95,000年から13,000年前とされた地層にありました。^[2]現代人は約50,000年前にこの地域に到達しましたが、その頃にはフローレス原人は絶滅していたと考えられています。^[7]この石器と東ティモールの現代人が作ったものを比較すると、多くの技術的な類似点が見られます。^[19]

化石はインドネシア国家の所有物である。2004年12月初旬、インドネシアのガジャマダ大学の元主任古生物学者でインドネシアの古人類学者テウク・ヤコブ氏は、研究所所長の一人であるラデン・パンジ・スエジョノ氏の許可を得て、化石のほとんどを保管場所であるジャカルタの国立考古学研究センターから持ち出し、3か月間保管した。^{[20] [21] [22] [23]}ヤコブ教授は、標本が異なる種のものであるとは考えず、LB1発見物は25～30歳の雑食性のホモ・サピエンスの亜種、おそらくピグミーであり、頭蓋骨が小さいのは脳と頭蓋骨が小さくなる小頭症によるものだと主張した。オーストラリアのウーロンゴン大学のリチャード・ロバーツ教授と他の人類学者は、他の科学者のアクセスを許可せず、独自の研究も発表しない少数の科学者グループによって重要な科学的証拠が隔離されるのではないかと懸念を表明した。^[21]ジェイコブは20​​05年2月23日に遺体を返還したが、遺体の一部はひどく損傷しており^[24]、脚の骨が2本欠けていた。^[25]

報道では返還された遺骨の状態について次のように述べている。「ホビットの顎の両側の下端には長く深い切り傷があり、これはゴムの型を切るためにナイフが使われたためだと言われている。2体目のホビットの顎は折れて、接着剤でくっつけられていた。犯人は誰であれ、破片の位置をずらして間違った角度に置いたのだろう。骨盤は粉砕され、体型、歩き方、進化の歴史を明らかにする詳細が破壊されていた。」^[26]発見チームのリーダーであるモーウッドは「うんざりする。ジェイコブは貪欲で、まったく無責任な行動をとった。」とコメントした。^[24]

しかし、ジェイコブ氏は不正行為を否定し、骨の型取り中に顎骨が折れたという物理的証拠があるにもかかわらず、損傷はジョグジャカルタからジャカルタへの輸送中に発生したと主張した^{[26] [27]}。^{[24] [28]}

2005年、インドネシア当局は洞窟への立ち入りを禁止した。BBCなどの一部の報道機関は、この制限は「インドネシアの古人類学の王」とみなされていたジェイコブの考えが間違っていることが証明されるのを防ぐためだったとの見解を示した。ジェイコブの死後間もない2007年に、科学者たちは洞窟への再入室を許可された。^[26]

隣接するロンボク海峡は水深が深いため、海面が低い時期にはフローレス島は孤立した島のままであった。そのため、フローレス島原住民の祖先は、おそらくいかだで海洋を移動して島にたどり着くしかなかったと考えられる。^[29]フローレス島最古の石器は約100万年前のものである。^{[3] [4] 127万年以上前の遺跡からは石器が見つかっていないことから、}フローレス島原住民の祖先はこの時期以降に到着したと考えられる。^[4]

2016年、リャン・ブアから約74キロ離れたマタ・メンゲで、フローレス原人の祖先と推定されるヒト科の歯と顎の一部の化石が発見された。これらは約70万年前のものである。上腕骨を含む他の化石は後にマタ・メンゲから発見され、その後直接フローレス原人のものとされた。これらの化石はリャン・ブアの化石とほぼ同じかやや小さく、絶滅するまでの数十万年間、この種の大きさは安定していたことを示唆している。^{[30] [31] [32] [10]}

フローレス原人の起源については2つの仮説が提唱されている。1つ目は、フローレス原人は非常に原始的な小型のアウストラロピテクス/ホモ・ハビリス級の旧人類が175万年前より前にアフリカの外へ初期移住した際に派生したとするものである。これはフローレス原人骨格のさまざまな側面に基づいており、例えば足の骨^[33]はホモ・エレクトスよりもアウストラロピテクスやホモ・ハビリスなどの非常に旧人類の骨に似ていると考えられている。^{[33] [34] [35] [36] [37]}この立場はいくつかの系統分類学的分析によって支持されている。^{[34] [35] [36] [37] [38]}他の著者は、フローレス原人（H. floresiensis）は、フローレス島に孤立したジャワのホモ・エレクトス（Homo erectus）の子孫である可能性が高いと主張しており、その小さな体のサイズは、島のさまざまな動物に見られるよく知られた進化の傾向である島嶼性矮小化の結果である。 ^{[39] [40] [41] [5] [42]}これらの著者は、代わりに、フローレス原人（H. floresiensis）は、特に初期のジャワのホモ・エレクトス（H. erectus）と頭蓋骨と歯の類似点がいくつかあると示唆している。^{[40] [41] [5] [43] [42]これらの著者はまた、}アウストラロピテクスおよびホモ・ハビリス級の旧人類との類似点のいくつかに異議を唱えており、 ^[10]他の類似点は進化の逆転/収束の結果である可能性があることを示唆している。^[5]

ジャワ島の隣接地域（おそらく起源地）には、130～150万年前^[44]または180万年前^{[45]より前の古代人類の存在を示す証拠はなく、ジャワ島における最古の人類は}ホモ・エレクトス^[10]によって代表され、また、アフリカ以外ではアウストラロピテクスやホモ・ハビリス級の古代人類の存在を示す証拠はなく、ホモ・エレクトス起源説の支持者は、フローレス原人がこれらのより原始的なホミニンから派生した可能性は低いと主張している^{[10] [5] 。}

2006年、2つのチームが2003年に発見された歯からDNAを抽出しようとしたが、両チームとも失敗した。これは象牙質が標的にされたためだと示唆されているが、新たな研究ではセメント質にDNAの濃度が高いことが示唆されている。さらに、ドリルビットの高速回転によって発生した熱がDNAを変性させた可能性もある。 ^[46]

フローレス人骨の脳は417ccと小さかったため、この標本は神経の再編成の結果ではなく、単に先天性欠損症を患ったホモ・サピエンスであるという仮説が立てられた。 ^[47]これらの主張はその後広く否定された。^[5]

ジェイコブが化石を持ち出す前に、アメリカの神経人類学者ディーン・フォークと彼女の同僚はLB1の頭蓋骨のCTスキャンと仮想エンドキャストを行い、脳皿はピグミーのものでもなければ、頭蓋骨と脳が奇形の人のものでもないと結論付けた。^[48]これに対して、アメリカの神経学者ヨッヘン・ウェーバーと同僚は、コンピューターモデルの頭蓋骨を小頭症の人間の頭蓋骨と比較し、LB1の頭蓋骨の大きさは人間のサンプルの大きさの範囲の中央にあたり、小頭症と矛盾しないことを発見した。^{[49] [50]} 2006年の研究では、LB1はおそらく現代人のピグミー集団の子孫であるが、LB1自身は小頭症の兆候を示し、洞窟から発見された他の標本は小柄ではあるが小頭症ではないとされている。^[51]

2005年、フローレス原人の最初の発見者は、さらなる標本を発掘した後、懐疑論者がフローレス原人の身長を誤って小頭症に帰したと反論した。^[2]フォークは、マーティンの主張は根拠がないと述べた。2006年、オーストラリアの古人類学者デビー・アーグとその同僚も、発見物は確かに新種であると結論付けた。^[52] 2007年、フォークはフローレス原人の脳が現代人と形が似ており、前頭葉と側頭葉がよく発達していることを発見したが、小頭症であればそうはならなかっただろう。^[53]

2008年、ギリシャの古生物学者ジョージ・ライラスとその同僚は、LB1は人間の小頭症の頭蓋骨の変異の範囲外であると述べた。^[54]しかし、2013年にLB1のエンドキャストを100個の正頭症および17個の小頭症のエンドキャストと比較したところ、小頭症の脳の形状比には大きなばらつきがあり、これらの比率ではグループ自体は正頭症と明確に区​​別できないことが示された。それでも、LB1の脳の形状は小頭症のサンプルとわずかに一致しており、形状は正頭症グループの端にある。^[55] 2016年に行われたLB1の頭蓋骨の病理学的分析では、病理も小頭症の証拠も明らかにならず、LB1は別の種であると結論付けられた。^[56]

2007年の研究では、これらの骨格はラロン症候群を患っていた人間のものであると仮定されている。ラロン症候群は1966年に初めて報告され、近親交配する集団で最も一般的であり、この小さな島での状況はそうであった可能性がある。この症候群は低身長と小さな頭蓋骨を引き起こし、ラロン症候群患者に見られる多くの症状はフローレス原人にも見られる。LB1の推定身長は、罹患した人間の女性の平均より低いが、頭蓋内容積はラロン症候群患者に見られるものよりはるかに小さい。この理論を裏付けるにはDNA分析が必要になるだろう。^[57]

2008年、先天性ヨウ素欠乏症候群を研究しているオーストラリア人研究者ピーター・オベンドルフ氏とその同僚らは、LB1とLB6が先天性甲状腺機能低下症（甲状腺機能低下）に起因する粘液浮腫性（ME）先天性ヨウ素欠乏症候群を患っており、この島に生息するホモサピエンスの一部である可能性を示唆した。ヨウ素欠乏によって引き起こされる先天性ヨウ素欠乏症候群は、体が小さく脳が小さいという症状を呈する（しかし、MEは他の形態の先天性ヨウ素欠乏症候群よりも運動機能や精神機能の障害が少ない）。これはインドネシアの現地住民に今も見られる小人症の一種である。研究者らは、拡大した下垂体窩、異常に真っ直ぐでねじれのない上腕骨頭、比較的太い四肢、二重根を持つ小臼歯、原始的な手首の形態など、フローレス原始人のさまざまな特徴が診断特性であると述べた。^[58]

しかし、フォークのLB1の下垂体窩のスキャンでは、それが通常よりも大きくないことが示されている。^[59]また、2009年に人類学者のコリン・グローブスとキャサリン・フィッツジェラルドは、フローレスの骨をクレチン病を患っていた10人の骨と比較したが、重複は見つからなかった。^{[60] [61]}翌年、オーベンドルフと同僚はグローブスとフィッツジェラルドの主張を否定した。^[62]グローブスとフィッツジェラルドの研究に似た2012年の研究でも、先天性ヨウ素欠乏症候群の証拠は見つからなかった。^[63]

2014年、人類学者マチェイ・ヘネベルグとその同僚は、LB1はダウン症候群を患っており、フローレス遺跡の他の個体の遺骨は単なる普通の現代人であると主張した。^[64]しかし、LB1とLB6、そして他の既知の初期人類に共通し、ホモ・サピエンスにはない特徴がいくつかあり、例えば顎がないことがその例である。^[65] 2016年の比較研究により、LB1は診断を裏付けるのに十分な数のダウン症候群の特徴を示さなかったという結論が下された。^[66]

ホモ・フローレシエンシスの最も重要かつ明白な識別特徴は、その小さな体と頭蓋容量の小ささである。ブラウンとモーウッドは、歯の形、顎の欠如、上腕骨下端のねじれが小さいことなど、LB1を現代のホモ・サピエンスと区別する可能性のある、それほど明白ではないいくつかの追加特徴も特定した。これらの推定上の識別特徴はそれぞれ科学界によって精査されており、異なる研究グループが、これらの特徴が新種の当初の指定を支持するものかどうか^[52]、またはLB1を重度の病理学的ホモ・サピエンスと特定するものかどうかについて、異なる結論に達している。^[51]

2015年に行われたフローレス原人の歯40本と現生人類および絶滅した人類の歯450本を比較した研究では、フローレス原人の歯は「原始的な犬歯小臼歯と高度な臼歯の形態」を有しており、これは人類の中では特異であるとされている。^[40]

さらなる部分骨格の発見^{[2]により、}あごがないなどLB1に見られるいくつかの特徴の存在が確認されたが、ジェイコブと他の研究チームは、これらの特徴ではLB1と現地の現代人を区別できないと主張している。^[51]ライラスらは、3D形態測定に基づいて、LB1の頭蓋骨は小柄な個体や小頭症の個体を含むすべてのホモ・サピエンスの頭蓋骨とは大きく異なり、ホモ・エレクトスの頭蓋骨に似ていると主張している。^[54] イアン・タタソールは、この種がホモ・フローレシエンシスとして誤って分類されているのは、ホモ属に割り当てるには古すぎるためであると主張している。^[67]

LB1の身長は1.06メートル（3フィート6インチ）と推定されている。2つ目の骨格LB8の身長は、脛骨の長さに基づいて1.09メートル（3フィート7インチ）と推定されている。^{[2]これらの推定値は、通常の現代}人の身長の範囲外であり、最も小さい現代人の成人平均身長よりもかなり低い。例えば、ムベンガ族とムブティ族の1.5メートル（4フィート11インチ）、^[68] マレー半島のトゥワ族、セマン族の成人女性の1.37メートル（4フィート6インチ）、^[69]アンダマン人の成人女性の身長も1.37メートル（4フィート6インチ）である。^[70] LB1の体重は25キログラム（55ポンド）と推定されている。 LB1とLB8は、300万年前のルーシーなどのアウストラロピテクスよりもやや小型で、これまでアフリカを越えて拡大したとは考えられていなかった。そのため、LB1とLB8は、これまでに発見された拡張人類グループの中で最も背が低く、最も小さいメンバーである可能性がある。^[71]

彼らの身長が低いのは、島の生態系における資源の減少に応じてサイズが小さくなる島嶼性矮小化によるものと考えられる。 ^{[1] [72]} 2006年、インドネシアの古人類学者テウク・ヤコブとその同僚は、LB1は島に生息するランパササ・ピグミーと身長が似ており、ピグミー集団ではサイズが大幅に異なる可能性があると述べた。 ^[51] 2018年の研究では、ランパササ・ピグミーがフローレス島ホモ・サピエンシスの子孫である可能性を否定し、「フローレス島ではホミニンの島嶼性矮小化の複数の独立した事例が発生した」と結論付けた。^[73]

体の大きさが小さいことを除けば、標本はホモ・エレクトスに似ているように見える。ホモ・エレクトスは東南アジアに生息していたことが知られており、以前の発見ではホモ・フローレスエンシスのものだとされていた。^[2]

体が小さかったことに加え、フローレス原人（H. floresiensis）は脳のサイズも著しく小さかった。LB1の脳の容積は380 cm ³（23 cu in）と推定されており、チンパンジーや絶滅したアウストラロピテクスと同程度である。^{[1] [48] LB1の脳の大きさは、その直接の祖先と推定される}ホモ・エレクトス（980 cm ³（60 cu in））の半分以下である。 ^[48] LB1の脳と体の質量の比は、ホモ・エレクトスと類人猿の中間である。 ^[74]このような縮小は島嶼部の矮小化によるものと考えられており、2009年の研究では、マダガスカルの絶滅したピグミーカバの脳の大きさの縮小は、現生種と比較して体の大きさの縮小よりも比例して大きく、ホモ・エレクトスと比較したホモ・フローレスエンシスの脳の大きさの縮小と類似していることが明らかになりました。^[75]

小型化は精神機能に影響を与えなかったようで、認知機能と関連する前頭葉皮質のブロードマン領域10は現代人とほぼ同じ大きさである。^[48]ホモ・フローレスエンシスは火の使用、屠殺、石器製造などの高度な行動の証拠とも関連している。^{[2] [6]}

上腕骨のねじれ角は現代人よりも小さかった。^{[1] [2] [6]}現代人の上腕骨頭は肘関節面に対して145度から165度ねじれているが、フローレス原人では120度である。これは腕を振るときに有利だった可能性があり、肩甲帯と短い鎖骨の珍しい形態と相まって、肩がわずかに前方に移動し、ほぼ肩をすくめた姿勢になったと思われる。肩をすくめた姿勢は腕の可動域の狭さを補い、現代人と同様の肘の可動性を可能にしたと思われる。^{[76]手首の骨は類人猿や}アウストラロピテクスのものと似ている。手首の骨は現代人の手根骨よりもかなり小さく柔軟で、少なくとも80万年前に進化した現代の特徴を欠いていた。^[77]

脚の骨は現代人よりも頑丈だった。^{[1] [2] [6]}足は体の他の部分に比べて異常に平らで大きかった。^[78]その結果、歩くときには現代人よりも膝を後ろに曲げなければならなかっただろう。これにより、足取りは速く、歩く速度は遅かった。 [ ^79]つま先は細く長く、母趾は他の中足骨とほとんど区別がつかなかった。^[80]

この洞窟からは1万点を超える石器、主に石の剥片が発見されたが、これはフローレス原人の脳が小さかったことを考えると驚くべきことである。このことから、フローレス原人が道具作りの技術をホモ・エレクトスから受け継いだのではないかと考える研究者もいる。[ 81 ]尖頭器、穿孔器、刃、極小刃は絶滅したゾウの近縁種ステゴドンの化石と関連していた^。そのため、フローレス原人が若いステゴドン を狩っていたのではないかと考えられている。同様の遺物が50km南のソア盆地でもステゴドンやコモドドラゴンの化石と関連して発見されており、ホモ・エレクトスの祖先集団のものとされている。^{[1] [2] [6]}他の著者は、リャン・ブアで発見されたステゴドンの死骸に切断された痕跡がほとんどないことを指摘し、フローレス原人によるステゴドン狩りの程度に疑問を呈している。これは、ステゴドンがコモドドラゴン、コウノトリのレプトプティロス・ロブストゥス、ハゲワシなどの他の捕食動物と死体をめぐって激しい競争をしていたことを示唆しており、代わりにその主な獲物はリャン・ブアで豊富に見られる島固有のパパゴミスのような巨大なネズミであった可能性があるとしている。当初、フローレス原人は火を使うことができたと示唆されていたが、この主張を裏付ける証拠は後に信頼できないことが判明した。^[5]

洞窟内で発見された最も新しいフローレス原人の骨は6万年前のもので、最も新しい石器は5万年前のものである。以前の推定では1万2千年前とされていたが、これは洞窟の地層に未検出の不整合があったためである。洞窟の地層から原人が姿を消した時期は、現代人がこの地域に到達した時期と近く、現代人がフローレス原人に直接与えた影響、あるいはより広義にはフローレス島の生態系に与えた影響が原人絶滅の原因、あるいは絶滅の一因となった可能性を示唆している。^{[82]フローレス島出身のピグミー現代人のDNA分析では、}フローレス原人のDNAの証拠は見つかっていない。^[83]

ホモ・サピエンスが到来する前の前期更新世後期から後期更新世にかけて、フローレス島は、絶滅した小型長鼻類（ゾウの近縁種）ステゴドン・フロレンシス^[4]や、小型のドブネズミであるドブネズミ、ポリネシアネズミ、パウラミス、コモドミス、中型のフイジェロミス、巨大なパパゴミス、絶滅したスペラエオミスなど、様々なネズミ（ネズミ科）が生息し、後者の2属はウサギほどの大きさで、体重は600～2,500グラム（1.3～5.5ポンド）でした。^[84]また、コモドドラゴンともう1匹の小型オオトカゲ（Varanus hooijeri）も生息していた。 ^[4]鳥類ではコウノトリ（Leptoptilos robustus）とハゲワシ（Trigonoceps）が生息していた。^[85]

ホモ・フローレシエンシスは、 J・R・R・トールキンの小説『ホビットの冒険』で有名になった架空の種族にちなんで、発見者によってすぐに「ホビット」というニックネームが付けられ、発見者の中にはこの種をH.ホビトゥスと名付けることを提案した者もいた。^[15]

2012年10月、ホモ・フローレシエンシスについての公開講演を行う予定だったニュージーランドの科学者は、トールキン財団から、講演の宣伝で「ホビット」という言葉を使用することは許可されないと告げられた。^[86]

2012年、低予算の「モックバスター」映画を製作しているアメリカの映画スタジオ、アサイラム^[87]は、「平和を愛する」フローレス人コミュニティを描いた『ホビットの時代』という映画の公開を計画していた。これは「人食い竜乗りの種族、ジャワ人に奴隷にされた」という内容だった。 ^{[88]この映画は}ピーター・ジャクソン監督の映画『ホビット 思いがけない冒険』の成功に便乗するはずだった。^[89]この映画は「ホビット」という言葉の使用をめぐる法廷闘争により公開が阻止された。^{[89]アサイラムは、この映画は「科学界では一様に}『ホビット』と呼ばれている」フローレス人に関するものであるため、トールキンの著作権を侵害していないと主張した。^[88]この映画は後に『帝国の激突』と改題された。   

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