ステゴドン

ステゴドン 時間範囲: 後期中新世–後期更新世、11.6～0.01 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
甘粛省博物館の ステゴドンの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
家族：	†ステゴドン科
属:	†ステゴドン ・ファルコナー、1847
種
† S. aurorae (松本、1918) † S. elephantoides (クリフト、1828) † S. florensis Hooijer、1957 † S. ganesha (Faloner と Cautley、1846) † S. kaisensis ホップウッド、1939 † S. ルゾネンシス フォン ケーニヒスヴァルト、1956 † S. miensis (松本, 1941) † S. ミンダネンシス (ナウマン、1890) † S. orientalis オーウェン、1870 † S. protoaurorae (Aiba et al., 2010) † S. sompoensis Hooijer、1964 † S. ソンダーリ・ ヴァン・デン・バーグ、1999 † S. trigonocephalus (Martin, 1887) † S. zdanskyi ホップウッド、1935

ステゴドン（「屋根のある歯」は古代ギリシャ語のστέγω , stégō「覆う」にὀδούς , odoús 「歯」を加えたもので、動物の臼歯に特徴的な隆起があるため）はゾウと同類の絶滅した長鼻類の属である。もともとは現代のゾウとともにゾウ科に分類されていたが、現在は絶滅したステゴドン科に分類されている。ゾウのようにステゴドンの歯には皿状のロフがあり、これはゴンフォテリウム類やマンモス類のようなより原始的な長鼻類の歯とは異なる。 ^[1] この属の化石はアフリカからアジアの大半、はるか南東はティモール島まで知られている（南東ヨーロッパでは1件の記録がある）。この属の最古の化石はアジアの後期中新世の地層で発見されており、より古いステゴロフォドンに由来し、その後アフリカに移住した可能性が高い。 ^{[2]この属は}鮮新世にアフリカで絶滅したが、ステゴドンは南アジア、東南アジア、東アジアで後期更新世まで生き残った。 ^[3]

ステゴドン の頭骨は比較的高いが短い。^[1]下顎は初期のゾウ形類と比較して短く（短顎）、下顎の牙/切歯がない。臼歯は表面的にはゾウのそれに似ており、隆起を形成する平行な板状歯からなるが、一般的に比較的低い冠状である（短歯類）^{[1] [4]}隆起の数は後期の種の方が多い。^[5]この属の種は永久小臼歯を欠く。^[6]牙は比例して大きく、最大の種の牙は長鼻類で知られている最大の牙の1つであり、特に大きな牙はインドの初期更新世に生息するS. ganesaで、長さ3.89メートル（12.8フィート）、推定重量は約140キログラム（310ポンド）で、記録されている最大の現代ゾウの牙よりもかなり大きい。^[7]

中国のS. zdanskyi は最大の種であると考えられており、黄河で発見された高齢の雄 (50 歳以上) の化石から、体高 3.87 メートル (12.7 フィート)、体重約 12.7 トン (12.5 長トン、14.0 ショートトン) であったことが知られています。上腕骨の長さは 1.21 メートル (4.0 フィート)、大腿骨の長さは 1.46 メートル (4.8 フィート)、骨盤の幅は 2 メートル (6.6 フィート) でした。インドのS. ganesa は、肩の高さが約 3.10 メートル (10.2 フィート)、体重は約 6.5 トン (6.4 長トン、7.2 ショートトン) であったと考えられています。ジャワの種であるS. trigonocephalusは、体高が約2.75～2.8メートル（9.0～9.2フィート）、体重が約5トン（4.9長トン、5.5短トン）であったと推定されている。^[8] S. orientalisはアジアゾウ（Elephas maximus ）とほぼ同じ大きさであった。^[9]

現代のゾウと同様、ステゴドン類は泳ぎが得意だった可能性が高いため、^{[10] [11]}インドネシア、フィリピン、日本の離島に分散することができた。島嶼部に生息していたステゴドン類は、陸地面積の減少と捕食や競争圧の減少による島嶼矮小化の過程で体格が小さくなり、地域条件により矮小化の程度は島ごとに異なっていた。インドネシアのスンバ島に生息する最も小型の種の一つ、ステゴドン・スンバエンシスは、体重250キログラム（550ポンド）で、本土のステゴドン類の約8%の大きさと推定されている。^[12]時には、同じ島にステゴドンが複数回定着したこともあり、例えばフローレス島では、前期更新世の非常に矮小化した種であるステゴドン・ソンダーリ（肩高120センチメートル、体重約350～400キログラム）が、^[8]中期更新世 にはステゴドン・フロレンシス（当初はかなり大型であったが、時が経つにつれて次第に小型化していった）に取って代わられた。中期更新世の初期の亜種ステゴドン・フロレンシス・フロレンシスは、肩高約190センチメートル、体重約1.7トンで、本土のステゴドン種の約50％の大きさと推定されている。一方、後期更新世の後期のステゴドン・フロレンシス・インスラリスは、本土のステゴドン種の約17％の大きさと推定されている。肩高は約130cm（4.3フィート）、体重は約570kg（1,260ポンド）である。^{[12] [13]}

鮮新世から前期更新世（約400万～100万年前）にかけて、日本列島にはステゴドンの固有種である矮小種が次々と生息していた。これらはおそらく中国大陸のS. zdanskyiに由来する単一系統の種である。年代順に並べると、これらの種はStegodon miensis（400万～300万年前）、Stegodon protoaurorae（300万～200万年前）、Stegodon aurorae（200万～100万年前）であり、時間の経過とともに次第に小型化しているが、これは日本列島の陸地面積の減少によるものと考えられる。^[14]最も新しく小型の種であるS. auroraeは、中国大陸の祖先の大きさの25%と推定され、体重は約2,122キログラム（4,678ポンド）である。^[15] S. auroraeは、四肢の短縮など、矮小症に関連する形態学的特徴も示す。^[16]

現代のゾウと同様だが、より原始的な長鼻類とは異なり、ステゴドンは下顎を前屈運動（後ろから前へ前方に動かす運動）で噛んでいたと考えられている。この顎の動きはゾウとステゴドン類で独立して進化したと考えられている。^[1] インドの後期鮮新世のステゴドンの個体群（Stegodon insignis を含む）はさまざまな食物を混合して食べる動物だったと示唆されている一方、同地域の最初期更新世の個体群（Stegodon ganesaを含む）は同位体分析に基づきほぼ純粋な草食動物だったと示唆されている。^[17]歯の微細摩耗分析に基づくと、中国の更新世（Stegodon orientalisとStegodon huananensis）と東南アジア大陸（S. orientalis ）のステゴドンの個体群は草食動物であり、混合摂食（草食と食草の両方）の傾向があった同所性のエレファス個体群とは明らかにニッチが異なっていたことが判明した。 ^{[18] [19]}しかし、タイの中期更新世後期のStegodon cf. orientalis標本の同位体分析では、これらの個体はC4の草を大量に消費する混合摂食動物であったことが示唆されている。^{[20]ジャワ島の初期-中期更新世の}Stegodon trigonocephalus標本は、同所性のElephas hysudrindicusと食性がよく、草食動物への混合摂食動物であったことが判明した。^[21]フローレス島産の矮小種であるステゴドン・ソンダーリとステゴドン・フロレンシスは、安定炭素同位体に基づいて、それぞれ混合摂食者と草食動物であったことが示唆されている。^{[13]東アフリカの鮮新世の}ステゴドン・カイエセンシスの標本は、中層摩耗分析に基づいて、草食動物から混合摂食者であったことが判明した。^[22]

日本の鮮新世後期に発見されたステゴドンの群れの足跡は、現代のゾウと同様にステゴドンが群れを形成して生活していたことを示唆している。^[23]

フローレス島では小型のステゴドン種が唯一の大型草食動物であり、コモドドラゴンの主な獲物はおそらくこの種であったと思われる。^[24]

かつては、ステゴドン類は真のゾウやマンモスの祖先であると考えられていたが、現在では現代の子孫はいないと考えられている。ステゴドンは、アジアの中新世で知られる絶滅した属であるステゴロフォドンから派生した可能性が高い^[2]。東南アジアの後期中新世と中国南部の雲南省で知られる2つの属の間の移行化石がある。^[1]ステゴドンは、マストドンよりもゾウやマンモスに近い。^{[25]ゾウと同様に、ステゴドン類は}ゴンフォテリスから派生したと考えられている。^[26]

以下の系統樹は、舌骨の特徴に基づいて、ステゴドン属を他の長鼻類の中で位置づけている。 ^[25]

• ステゴドン・カイセンシス後期中新世～鮮新世、アフリカ
• ステゴドン・ズダンスキー後期中新世～鮮新世、中国
• ステゴドン・フアナネンシス 更新世初期、中国
• Stegodon orientalis中期～後期更新世、中国、東南アジア、日本、台湾
• ステゴドン ナマディカス/S.インシグニス/S.ガネサ鮮新世 – 更新世後期、インド
• ステゴドン・ミエンシス鮮新世、日本
• ステゴドン・プロトオーロラエ 後期鮮新世～前期更新世、日本
• ステゴドン・オーロラエ 前期更新世～中期更新世前期、日本
• ステゴドン ソンダアリ前期更新世、フローレス島、インドネシア
• ステゴドン・フロレンシス中期～後期更新世、インドネシア、フローレス島
• ステゴドン・ルゾネンシス中期更新世、ルソン島、フィリピン
• ステゴドン・トリゴノケファルス前期更新世後期～後期更新世前期、インドネシア、ジャワ島
• ステゴドン・ソムポエンシス後期鮮新世 – 前期更新世、インドネシア、スラウェシ島
• Stegodon sumbaensis中期～後期更新世、スンバ島、インドネシア
• Stegodon timorensis中期更新世、ティモール、インドネシア
• ステゴドン・ミンダネンシス更新世ミンダナオ島、フィリピン

ギリシャからは、産地や年代が不明なステゴドンの臼歯が発見されており、ヨーロッパにおけるこの属の唯一の記録となっている。 ^[27]イスラエルの前期更新世と中期更新世前期からも不確定な化石が発見されている。^[28]

多くの遺跡で発見された化石は、人類（広義の意味で、旧人類も含む）がステゴドンと交流していたことを示唆している。^{[29]中国南西部の}重慶近郊の格楽山にある洞窟の堆積物では、ステゴドン・オリエンタリスの下顎骨が手斧を作るために使われており、その骨の年代測定から約17万年前のものであることが示唆されている。^{[30]中国南西部}貴州省南部の中期更新世後期の潘県大洞洞窟遺跡では、約30万～19万年前のものとされ、^[31]石器や人骨とともに、多数の幼獣（0～12歳）の化石とはるかに少ない数の成獣のステゴドン・オリエンタリスの化石、少なくとも12体が遺跡で発見された。これは、ステゴドンの化石が人間によって洞窟に持ち込まれたことを示唆しているが、どの遺物にも加工の明確な証拠は見られない。^{[9] [32]}重慶市三峡地区の新龍洞遺跡は、約20万～13万年前のものと推定されており、人骨とともに2本のステゴドン・オリエンタリスの牙が発見されている。これらの牙には意図的に模様が刻まれているようで、人間が洞窟内に持ち込んだものと推定されている。 ^[33]貴州省にある後期更新世の馬鞍山遺跡でも、成体と幼体を含むステゴドン・オリエンタリスの化石が2つの層から発見されており、古い層は約5万3000年前、新しい層は約1万9295～3万1155年前のもので、最小個体数は古い層で7体、新しい層で2体で、古い層には成体と幼体が含まれていたが、新しい層には幼体しかいなかった。遺跡の骨には屠殺の痕跡が残っており、おそらく狩猟や、古い層で発見された大きな成人の遺骨の場合、おそらく死骸の残骸を漁って集めたものと考えられている。^[34]

フローレス島のリアンブア洞窟は、約8万～5万年前のもので、矮小なステゴドン種（ステゴドン・フロレンシス）の化石が、矮小な原始人種であるホモ・フロレシエンシスが作った石器と関連付けられており、その骨の少数には切削痕が残っている。骨と石器の状況的関連性があいまいで、切削痕がほとんどないことから、ホモ・フロレシエンシスがステゴドン狩りをしていたかどうかは不明である。^{[35] [36]}

アジアで発見されたステゴドンの最古の化石は、約800万～1100万年前、後期中新世のものであり^[2] 、アフリカで発見された同属の最古の化石は約700万～600万年前のものである^{[16] 。} ステゴドンは、約300万年前、後期鮮新世にアフリカで絶滅したが、これは草原の生息地の拡大によるものと推測されている^{[22] 。}

ジャワの種であるステゴドン・トリゴノセファルスは、中期更新世末期から後期更新世初期（海洋同位体ステージ5）にかけて、湿潤な気候への変化により放牧地が減少した可能性があり、約13万～8万年前に絶滅した。^[21]ステゴドン・フロレンシスの最後の記録は約5万年前、現代人がフローレス島に到着した頃（最も古い証拠は4万6千年前）のものであり、現代人の活動の影響が絶滅の原因であった可能性が高いことを示唆している。^[37]

ステゴドンは、インド亜大陸 ( Stegodon namadicus / Stegodon sp .)、東南アジア大陸および中国 ( S. orientalis ) では後期更新世のある時点で絶滅したが、これらの地域でステゴドンと共存していたアジアゾウは現在も生息している。これらの地域での絶滅の正確な時期は不明であるが^{[38] [19] [39] [40] 、インドでは}ステゴドンの記録は35,000-30,000年前という比較的新しいものまで遡る可能性がある。 ^[38]東南アジアや南中国で アジアゾウがStegodon orientalisとは対照的に生き残ったのは、 S. orientalisに比べて食性が柔軟だったためではないかと示唆されている。^[19] S. orientalisが中国で完新世まで生き残ったと主張する著者もいるが^{[41] [39]}

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