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| プロテロチャンプサ 時間範囲:カーニアン期
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| プロテロチャンプサ・ノドサ（MCP 1694）のホロタイプ頭骨の背面図 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| クレード: | 主竜類 |
| クレード: | †プロテロカンプシア |
| 家族： | †プロテロチャプシ科 |
| 属: | †プロテロチャンプサ・ レイグ1959 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
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プロテロチャンプサ（ Proterochampsa ）は、南アメリカの後期三畳紀（カーニアン期とノーリアン期の境界）に生息していた、プロテロチャンプシド類の絶滅した属である。この属は、プロテロチャンプシダエ科、およびより広義の系統群であるプロテロチャンプシアの名に由来する。他のプロテロチャンプシド類と同様に、プロテロチャンプサは四足動物で、現代のワニに外見上はが、この2つのグループは近縁ではない。 [1]プロテロチャンプシド類は、背腹方向に扁平した三角形の頭蓋骨、前端に細長い吻部があり後端に向かって横方向に広がること、足が非対称であること、頭蓋骨に前頭後骨がなく鼻孔が正中線近くにあることなどの特徴によって、他の近縁の主竜類と区別できる。 [2] Proterochampsaはさらに、頭骨の結節状突起、背側に向いた眼窩前窓、上顎の限られた眼窩前窩からなる皮膚の彫刻の特徴によって定義されます。 [3]この属には、 Proterochampsa barrionuevoiとProterochampsa nodosaの2つの既知の種が含まれます。P . barrionuevoi の標本はアルゼンチン北西部のIschigualasto 層で発見されており、 [3] P. nodosa の標本はブラジル南東部の Santa Maria スーパーシーケンスで発見されています。 [4] 2つの種は、 P. nodosaの方が大きく、より発達した結節状突起を持ち、 [1]より徐々に狭くなる吻部、およびP. barrionuevoiよりも後頭が高いなど、いくつかの。 [2] [1] 2種のうち、 P. nodosaはP. barrionuevoiよりも派生的な特徴が少ないと考えられている。 [5]
発見
プロテロチャンプサ バリオヌエボイ
既知のプロテロチャンプサ・バリオヌエボイの標本はすべて、アルゼンチン北西部のイスキグアラスト・ビジャ・ユニオン盆地にあるイスキグアラスト層のカンチャ・デ・ボチャス層、ラ・ペーニャ層、バジェ・デ・ラ・ルナ層で発見されている。[3]イスキグアラスト層全体は、魚類やさまざまな四肢動物の系統を含む動植物の化石記録が豊富なことから古生物学者によく知られている。アルゼンチンのサン・フアン州のイスキグアラスト州立公園の記録は特によく研究されてきた。この豊富な化石記録とそれが表す生物多様性のため、この層は三畳紀後期の研究、特に恐竜や他の四肢動物の進化において貴重となっている。[3]イスキグアラスト層は三畳紀後期のもので、カーニアン期とノーリアン期の境界にまたがっています。U-Pb同位体法を用いて、層内のホヤダ・デル・セロ・ラス・ラハス遺跡の年代が測定され、上界は約2億2136万年前、下界は約2億3032万年前とされています。[3]この遺跡では、ほぼ全ての既知の化石がイスキグアラスト層の下部（したがってより古い部分）で発見されており、ほとんどの化石は2億2897万年弱のものと推定され、カーニアン期とノーリアン期の境界付近に位置づけられます。化石が豊富な層下部は、最も豊富なリョウソウ類にちなんで名付けられた2つの生物帯に分けられます。下部はヒペルダペドンの標本が豊富で、上部はテユンバイタの標本が豊富です。P. barrionuevoi の標本1 個が、テユンバイタ生物帯のホヤダ デル セロ ラス ラハス遺跡で発見されました。この年代測定により、 P. barrionuevoiは、リクオサウルス類が優勢な動物相からなる環境に生息していたことが示されました。[3]この遺跡で記録された生層序は、研究者が、プロテロチャンプサの標本が発見されたイスチグアラスト層内の他の遺跡や、この層外の他の遺跡との年代測定を相関させる可能性も裏付けています。
プロテロチャンプサ・ノドサ
Proterochampsa nodosa の標本はすべて、ブラジル南東部のパラナ盆地にあるロザリオ・ド・スル層群内のサンタ・マリア・スーパーシーケンスで発見されています。[4]イスキグアラスト層と同様に、サンタ・マリア層は三畳紀の四肢動物の化石が豊富で、この記録でよく知られています。ロザリオ・ド・スル層群は三畳紀のさまざまな動物段階を表していますが、P. nodosaが発見されたサンタ・マリア層の部分は、特にカルニアン-ノーリアン境界の時代に近いと推定されており、P. barrionuevoiとP. nodosaの標本の年代が似ていることを裏付けています。[3] [4] P. nodosa は、より広範なサンタ・マリア・スーパーシーケンス内のサンタ・マリア層とカトゥリタ層の境界に近い、サンタ・マリア 2 シーケンスのハイスタンド システム トラクトの下部で発見されています。
歴史
20世紀初頭に発見されて以来、プロテロチャンプシアの分類群は、初期のワニ、植竜類、プロテロスクス類の近縁種など、さまざまな系統分類に割り当てられ、最終的には非主竜類の主竜形類として認識されました。[6]プロテロチャンプサ属の最初のメンバーは、 Proterochampsa barrionuevoiでした。1959年、レイグはイスキグアラスト層から採取した標本を記載し、この種が初期のワニと関連している可能性があることを示唆しました。[7] 1967年に同じ標本を記載したとき、シルはこの考えを支持し、さらに既知の唯一の種を含むようにワニ目内のProterochampsidae科と命名しました。プロテロチャンプシド類が水生または半水生の生活を送っていたという最初の示唆は、1971年にローマーによってなされた。彼は、鼻孔が背側にあることを証拠として挙げ、それがプロテロチャンプシド類が水生環境で呼吸しやすくしていたことを示唆した。ローマーは、プロテロチャンプシド類とワニ類が共有する唯一の特徴は二次口蓋であると指摘したにもかかわらず、この特徴をプロテロチャンプシド類が水生または半水生の生活を送っていた可能性を裏付ける証拠として利用した。[7]
サンタマリア層から発見されたプロテロチャンプサ・ノドサの標本は、1982年にバルベレーナによって命名され、同種はプロテロチャンプサ属とプロテロチャンプシダエ科に分類された。[ 7 ] 2000年に、キシュラットとシュルツはP. ノドサの新しい属の定義を提案し、代わりにこの分類群をバルバレナチャンプサ・ノドサと命名した。しかし、この新しい同義語は正式化されておらず、一貫性のない使用法を受けているため、異議を唱えられている。[4] 2009年までに、シュルツはすべてのプロテロチャンプシド類について水生または半水生の生活様式を提案し、このグループはもはやワニや植物竜類と近縁であるとは考えられなくなった。今日、プロテロチャンプサと関連分類群は一般に主竜類と見なされているが、より具体的な系統分類が多様に提案されており、これらの分類群をどこに位置付けるべきかは依然として不明である。[7]
プロテロチャンプサ属は、2011年にトロッテインが新しいP.バリオヌエボイの標本を記載するまで、主に頭蓋骨と最も前方の背椎より後方に伸びない後頭蓋骨で知られていました。この新しい標本ははるかに完全で、頭蓋骨、完全な椎骨列、骨盤帯、右後肢、胸帯の一部、および他の2つの肢が含まれていました。これにより、この種に対する元の定義よりも修正され、より完全な定義が可能になりました。[2]
説明
頭蓋骨
Proterochampsa barrionuevoiとProterochampsa nodosaはどちらも、背腹方向に扁平化した三角形の頭骨で識別できる。Proterochampsaの標本の頭骨の平均長さは 50 cm である。[8]頭骨は後端で側方に伸びて大きな側頭領域を形成し、さらに前方に向かって狭くなって細長い吻部を形成し、この吻部は頭骨の縦方向の約 3 分の 2 を占める。[8]眼窩、外鼻孔、前眼窩窓および側頭窓はすべて背側に面している。[8] [9] Proterochampsa科動物には鋸歯状で円錐形で横方向に圧縮された縁歯があり、これは現代のインドガビアルのものに似ている。Proterochampsa科動物の歯は他の Proterochampsa 科動物よりも少ない。[9]頭骨には、プロテロチャンプサ属を他の属と区別する多数の共形質が存在する。これには、縮小した前眼窩、角の腹側板、分岐した後頭縁、および上側頭窓周囲の窩の欠如が含まれる。[8] 2009年のトロッテインとハロによるP. バリオヌエボイの頭蓋の記述では、凸状の分岐を伴う基蝶形骨窩の周囲のV字型の隆起、および腹外側に露出した傍基蝶形骨の半月状の陥凹など、この種に特有のいくつかの追加の神経頭蓋特徴が検討された。[10]プロテロチャンプサ属の両種は、さまざまな頭蓋骨に、陥凹、隆起、および結節状の突起の形で顕著な皮膚の彫刻を持っている。[8] [9]この特徴は、プロテロチャンプサを他のプロテロチャンプサ類と区別するものであり、それぞれの種に明確に現れている。P . barrionuevoiでは、結節状の突起はより小さく、散発的に配置されているが、P. nodosaでは、より組織化され、より大きく、よりよく発達している。[2] [1] 2つの種を区別する他の特徴としては、後頭が高いこと、より徐々に狭くなる吻部、[2] P. nodosaでは前眼窩窓の前方陥没がそれほど顕著ではないことなどがある。[7] [1]
後頭蓋
歴史的に、プロテロチャンプサの 後頭蓋については、2011年にトロッテインがより完全なP. barrionuevoiの標本を記載するまで、最も前方の背椎より後方までは知られていなかった。 [2]しかし、どちらの種も完全に完全な骨格はまだ見つかっていない。プロテロチャンプサは四足動物であることが知られているが、足根骨と中足根骨の中間型のため、プロテロチャンプサ類全体の姿勢は不明である。彼らは、足根骨型が姿勢のより明確な指標となることが多い他の多くの主竜類とは例外である。 [9] P. barrionuevoiの利用可能な後頭蓋には、神経棘が後部に位置する仙骨前椎24個と、神経弓の後部の発達が示されている。[2]他のプロテロチャンプシド類は、背骨に沿ってコンパクトで丸い一列の骨板を持ち、椎骨と比較して大きさと位置に多少のばらつきがあるが、[ 9 ]プロテロチャンプサ属には骨板がない。[2] [9]
古生物学
プロテロチャンプサ類と他のプロテロチャンプサ類の生活様式は論争の的となっており、多くの説が唱えられてきた。プロテロチャンプサ類の初期の記述の多くは、背腹方向に扁平化した頭骨と眼窩、背側を向いた外鼻孔など、2つのグループに共通する表面的な類似点から、現代のワニと同様に水生または半水生の生活様式を想定していた。 [9]しかし、より最近の研究ではこの仮定に疑問が投げかけられ、いくつかの分類群について陸生/水陸両生または明確に陸生の生活様式が提案されている。これらの研究のいくつかは、生活様式を推測するために骨または皮骨の組織学を使用している。現代の陸生有鱗目動物に匹敵するコンパクトさを示す骨の組織学から、プロテロチャンプサ類のChanaresuchus bonapartei、さらには類似の形態を共有する他のいくつかの関連したプロテロチャンプサ類の生活様式が陸生であったことが示唆されている。注目すべきことに、プロテロチャンプサは他の分類群とは十分に異なっており、この新しい発見にもかかわらず、半水生生活を送っていた可能性がある。[12]
プロテロチャムプシド属の注目すべき特徴の多くは、尾の形態など現代の爬虫類分類群と比較すると暫定的に陸生生活を示唆するものもあれば、単純な二次口蓋、口蓋歯、非対称の足、および皮骨など、一方の生活様式が他方の生活様式よりも決定的に優れているとは言い難いものもある。[9]プロテロチャムプシド属のガビアルのような歯は魚食性、つまり半水生生活様式を示すと示唆されているが、プロテロチャムプシド属は他のプロテロチャムプシド属よりも歯が少ないため、この属はこの仮定から除外される可能性がある。[ 9 ]プロテロチャムプシド属の皮骨のコンパクトな性質は、骨量が多いことから半水生生活様式の証拠であると示唆されているが、皮骨のサイズが小さく数が少ないことから全体的な骨量の大幅な増加は支持されていない。[11]これはプロテロチャンプサには関係ないかもしれないもう一つの議論である。なぜなら、この属のどちらの種にも骨皮は存在しないからである。[9]全体として、プロテロチャンプサには特に生活様式の決定的な証拠として使用できる特徴がほとんどなく、一部の古生物学者は特にこの属の生活様式のより深い分析を求めている。[12]
プロテロチャンプシド類の骨組織学的研究では、血管が多く線維層状の骨組織が発見され、急速な成長速度の証拠として利用されている。[9] [12]注目すべきことに、一部の種には変異があり、[12]いくつかの研究で見つかった矛盾は、プロテロチャンプシド類が発達の可塑性を持っていた可能性があることを示唆しており、つまり成長速度は変動しやすく、環境の変化に対応できた可能性がある。[9]他のプロテロチャンプシド類と同様に、2つのプロテロチャンプサ種は捕食性であると考えられている。[1]
古生態学
P. nodosa は湿度が上昇する環境に生息していた。この環境は、短い期間の河川と湖の吻合システムが徐々に永続的な網状河川システムに取って代わられつつあった時期である。[4]古生物学者は、イスチグアラスト層と同様にヒペルダペドンが定義した生物圏を用いて、 P. nodosaもリノサウルス類が優勢な環境に生息していたと示唆しており、リノサウルス類の標本はサンタマリア層のカーニアン期の標本の 90% を占めている。 [4] ロザリオ・ド・スル層群では、他にもRhadinosuchus gracilis、Cerritosaurus binsfeldi、Chanaresuchus bonaparteiなどのプロテロチャンプシア種が発見されている。[4]
参考文献
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- ^ abcde Dilkes, David; Arcucci, Andrea (2012年6月19日). 「アルゼンチン後期三畳紀（カーニアン期）のProterochampsa barrionuevoi（Archosauriformes: Proterochampsia）とProterochampsiaの系統発生分析」.古生物学. 55 (4): 853–885. Bibcode :2012Palgy..55..853D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01170.x . S2CID 129670473.
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さらに読む
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- * OA リーグ。 1963. La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriasico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (アルゼンチン共和国) [サンの「イスキグアラスト層」(中期中期三畳紀) における竜盤類恐竜の存在フアンとラ・リオハ州 (アルゼンチン共和国)]。アメギニアナ 3(1):3-20
- 恐竜時代の始まり: 三畳紀とジュラ紀の境界を越えた動物相の変化ケビン・パディアン著
